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土壤细菌对地黄试管苗和盆栽苗生长的影响
王学翠1, 2 ,温学森1* ,杨德奎2*
( 11 山东大学药学院, 山东 济南 250012; 21 山东师范大学生命科学学院,山东 济南 250014)
摘 要:目的 探讨地黄连作障碍的原因和筛选可能具有缓解作用的有益菌。方法 将已分离纯化的土壤细菌菌
株接种到试管苗和盆栽苗基部,分别于 30 d和 60 d后收获,测量苗质量等指标。结果 组培试验表明 48 个菌株
中,有 11 个对地黄生长具有显著促进作用, 另外11 个具有抑制或致死作用;盆栽试验揭示16个菌株对地黄苗具有
促进作用, 13 个菌株具有抑制或致死作用。结论 土壤细菌对地黄苗的生长具有显著影响。地黄种植可能导致根
际细菌菌群失衡,施用有益细菌可能是解决地黄连作障碍的有效措施。
关键词:地黄; 土壤细菌;连作障碍; 有益细菌
中图分类号: R2821 2 文献标识码: A 文章编号: 0253 2670( 2009) 05 0797 04
Effects of inoculation with soil bacteria on growth of Rehmannia glutinosa
in tube and potted plantlets
WANG Xue-cui
1, 2
, WEN Xue-sen
1
, YANG De-kui
2
( 11 School of Pharmaceutical Science, Shandong Univer sity, Jinan 250012, China; 21 School of L ife Science,
Shandong Normal Univ ersity , Jinan 250014, China)
Abstract: Objective T o invest ig ate the cause of cont inuous cropping obstacle of Rehmannia glut inosa
and screen benef icial bacteria1 Methods I n v it ro cultured plant lets and pot ted plants w ere inoculated w ith
dif ferent isolated soil bacteria1 T he plants w ere harvested and w eighted in 30 and 60 d, respect ively1 Re-
sults In the in v it ro cul ture experiment , 11 out of 48 str ains displayed promot ing act ion on the g row th of
plant lets, and 11 other st rains show ed inhibitory or lethal act ion1 In the pot ted test , 16 st rains show ed
promot ing action and 13 str ains show ed suppressing or lethal act ion1 Conclusion Soil bacteria inf luence
the g row th o f R1 glut inosa signif icant ly1 The flo ra of rhizo sphere bacteria may be disturbed by the cult iva-
t ion of R1 glut inosa and inoculat ion of benef icial bacteria might be effect ive on the resolut ion o f continuous
cropping obstacle of R1 glutinosa1
Key words: Rehmannia glut inosa Libosch1 ; soil bacteria; cont inuous cropping obstacle; benef icial
bacteria
地黄 R ehmannia g lutinosa Libo sch1 是玄参科
( Scrophulariaceae)地黄属多年生草本植物, 是我国
栽培历史最悠久、用量最大的药用植物之一。连作
障碍是影响地黄产量和质量的主要因素之一,早在
明代的5本草乘雅半偈6中就有记载。为了揭示导致
连作障碍的原因, 本实验室从地黄适宜产区未种植
#797#中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 40 卷第 5 期 2009 年 5 月
* 收稿日期: 2008- 08-22 基金项目:国家自然科学基金资助项目( 30572326) ;国家/ 十一五0支撑计划项目( 2006BA109B03)
* 通讯作者 温学森 T el: ( 0531) 88382028 E- mai l: x. s. w en@ 163. com
过地黄的大田中分离得到 50株细菌,初步了解了其
生物学特性,并发现其水苏糖利用能力差异显著 [ 1]。
由于水苏糖是地黄的主要贮存物质[ 2~ 4] , 其可能分
泌或渗漏到根际环境中, 根际特殊的营养状况可能
会影响其微生态平衡, 从而影响到下茬地黄的生长
发育,表现为连作障碍。
本研究利用组织培养技术,分别测试了不同菌
株对地黄试管苗生长发育的影响,并在此基础上开
展了盆栽实验, 以期揭示不同菌株对地黄生长发育
的影响,探索地黄连作障碍的原因,为筛选能够克服
地黄连作障碍的有益菌奠定基础。
1 材料和方法
11 1 细菌准备:所用土壤菌株从济南黄河北岸大桥
庄小麦田的耕作层土壤中分离,土壤类型为黄潮土。
单一菌株用甘油管法低温保存备用 [ 1]。
所用土壤细菌菌株用牛肉膏蛋白胨斜面培养基
活化。活化菌株于 28 e 培养 48 h,刮取菌落,分散于
MS培养液中作为MS菌悬液。用 MS培养液调节菌
悬液,使其在 600 nm 处的吸光度为0. 20 ? 0. 02,用于
试管苗培养。用灭菌水稀释后,用于盆栽试验。
11 2 土壤细菌对地黄试管苗生长的影响:地黄试管
苗采用 MS 液体培养体系。以 500 mL 玻璃瓶作为
培养容器,以脱脂棉( 3 g)作为支持介质。每瓶添加
MS 培养液 45 mL,灭菌备用。
实验组添加 MS 菌悬液 5 mL,对照组添加 MS
培养液 5 mL,摇匀,取 7棵长势一致的地黄试管苗
(具两个叶片和一个顶芽,品种为 85-5) , 接种在脱
脂棉上, 每株细菌共 3 瓶。28 e , 光照时间 14 h,
2 000 lx, 培养 30 d。然后,取试管苗,用吸水纸吸净
根上附带的培养液, 称质量作为植株鲜质量, 测量株
高,然后将试管苗上的根取下,称量每瓶试管苗根的
总鲜质量。置 105 e 烘箱杀青 10 min, 80 e 烘至恒
质量,冷却至室温后,称量试管苗干质量和每瓶试管
苗干根的总质量。
11 3 土壤细菌对盆栽地黄苗生长发育的影响:在黄
河岸边采集河沙, 自来水洗净, 晒干。取建筑用黄
砂,过筛, 取粒径为 1~ 2 mm 者洗净,晒干。两者按
2B7混匀, 0. 6%多菌灵湿润。试验选用塑料盆(口
径 20 cm, 高 25 cm ) ,每盆添加 1. 5 kg。
地黄试管苗及其培养条件同上,接种 20 d后,加
强光照( 10 000~ 20 000 lx)再培养 10 d, 选取长势一
致的试管苗栽于盆中,每盆 6棵,每菌 3盆,农膜覆盖
保湿,自然光照,浇灌稀释 4倍的 Hoagland营养液使
盆面保持湿润。分别于第 15、30、40天在每棵苗的基
部添加 1 mL 细菌悬液。培养两个月后,将地黄苗取
出,同上测量茎叶和根的鲜质量和干质量。
11 4 数据处理: 用 SPSS13. 0软件, 经单因素方差
齐次性检验与方差分析, 用 LSD与 T amhanes T2
进行显著性检验。
2 结果
21 1 土壤细菌对地黄试管苗生长的影响:前期分离
培养的 50个细菌菌株,本次成功活化了 48个。其
对地黄试管苗生长的影响见表 1。不同土壤细菌菌
株对地黄试管苗的影响差异显著。
表 1 土壤细菌对地黄试管苗生长的影响
Table 1 Effects of soil bacteria on tube plantlet
growth of R1 glutinosa
菌株 植株鲜质量/ g
植株干质
量/ mg
植株高度
/ cm
鲜根总质
量/ g
干根总质
量/ mg
对照 0. 31 ? 0. 13 32 ? 15 6. 8 ? 1. 5 0. 2 22. 2
1 0. 46 ? 0. 23* * 41 ? 19 8. 5 ? 1. 8* * 0. 39 33. 7
2 0. 34 ? 0. 21 29 ? 15 6. 9 ? 3. 1 0. 33 31. 5
3 0. 12+ 0. 08 ý ý 14 ? 9 ý ý 3. 7 ? 1. 2 ý ý 0. 14 19. 2
4 0. 34 ? 0. 18 30 ? 15 6. 3 ? 1. 9 0. 22 18. 7
5 0. 30 ? 0. 22 26 ? 20 5. 7 ? 2. 0 ý 0. 15 18. 2
6 0. 45 ? 0. 19* * 32 ? 13 8. 1 ? 1. 7* * 0. 4 35. 5
7 0. 44 ? 0. 27 36 ? 20 7. 5 ? 2. 0 0. 48 41. 6
8 0. 37 ? 0. 17 32 ? 14 7. 7 ? 1. 5* 0. 27 27. 4
9 0. 43 ? 0. 23* 37 ? 19 7. 2 ? 2. 7 0. 36 34
12 0. 38 ? 0. 23 34 ? 18 7. 4 ? 2. 8 0. 22 18. 9
13 0. 36 ? 0. 23 30 ? 18 7. 3 ? 2. 1 0. 24 21. 9
14 0. 27 ? 0. 19 23 ? 17 ý 5. 4 ? 1. 5 ý ý 0. 24 21. 1
15 0. 20 ? 0. 13 ý ý 19 ? 21 ý ý 4. 5 ? 1. 3 ý ý 0. 17 16. 9
16 0. 55 ? 0. 19* * 45 ? 15* * 9. 0 ? 2. 3* * 0. 34 27. 7
17 0. 20 ? 0. 12 ý ý 20 ? 12 ý ý 4. 4 ? 1. 9 ý ý 0. 24 23. 6
18 0. 19 ? 0. 13 ý ý 18 ? 10 ý ý 4. 6 ? 1. 9 ý ý 0. 15 17. 1
19 0. 25 ? 0. 14 22 ? 13 ý 5. 6 ? 1. 8 ý 0. 18 17. 8
20 0. 32 ? 0. 19 26 ? 17 5. 6 ? 1. 9 ý 0. 29 21. 8
21 0. 45 ? 0. 24* 37 ? 18 8. 5 ? 2. 7* 0. 41 39. 3
23 0. 65 ? 0. 31* * 46 ? 22* 10. 1 ? 1. 7* * 0. 71 67. 3
24 0. 59 ? 0. 26* * 48 ? 21* * 8. 9 ? 1. 8* * 0. 59 54. 1
25 0. 39 ? 0. 17 32 ? 17 7. 9 ? 1. 6* 0. 32 29. 1
28 0. 47 ? 0. 25* 35 ? 18 8. 6 ? 1. 4* * 0. 43 31. 9
29 0. 60 ? 0. 26* * 47 ? 19* * 9. 3 ? 2. 0* * 0. 62 46. 2
30 0. 38 ? 0. 15 35 ? 16 7. 4 ? 1. 5 0. 26 25. 9
31 0. 39 ? 0. 17 35 ? 15 8. 9 ? 1. 5* * 0. 23 28. 9
32 0. 44 ? 0. 18* * 37 ? 18 9. 4 ? 2. 2* * 0. 34 29. 6
33 0. 29 ? 0. 18 25 ? 16 5. 5 ? 2. 4 ý 0. 31 24. 2
34 0. 41 ? 0. 24 34 ? 20 7. 9 ? 2. 3 0. 29 28. 9
35 0. 17 ? 0. 11 ý ý 19 ? 11 ý ý 4. 9 ? 1. 5 ý ý 0. 12 17. 2
38 0. 32 ? 0. 16 27 ? 14 6. 4 ? 1. 2 0. 2 19. 7
39 0. 27 ? 0. 15 24 ? 14 4. 8 ? 1. 6 ý ý 0. 18 16. 8
40 0. 46 ? 0. 31* 41 ? 25 7. 6 ? 1. 8 0. 29 21. 4
41 0. 31 ? 0. 17 28 ? 17 6. 9 ? 2. 1 0. 17 19. 8
42 0. 28 ? 0. 12 21 ? 9 ý 7. 0 ? 1. 4 0. 21 18. 8
43 0. 52 ? 0. 53 38 ? 32 8. 5 ? 4. 3 0. 2 23. 8
44 0. 33 ? 0. 17 32 ? 14 7. 2 ? 2. 1 0. 32 29. 7
45 0. 41 ? 0. 19 35 ? 17 7. 3 ? 1. 2 0. 76 68
46 0. 38 ? 0. 26 33 ? 30 7. 3 ? 2. 0 0. 38 20. 5
47 0. 27 ? 0. 08 21 ? 8 ý ý 5. 5 ? 1. 1 ý ý 0. 4 32
49 0. 38 ? 0. 15 27 ? 10 5. 6 ? 0. 8 ý ý 0. 49 36. 1
50 0. 26 ? 0. 16 21 ? 13 ý 5. 4 ? 2. 2 ý 0. 27 24. 3
与对照相比* 和* * 表示显著提高, ý 和 ý ý 表示显著降低( P <
0. 05, P < 0. 01) ,表 2同。添加 2、10、11、26、36、37、48号菌株者, 试
管苗大部分死亡,未作统计
* and * * represen t ob viou s incr ease, ý an d ý ý represent
obivous decrease ( P < 0. 05 an d 0. 01) , T able 2 is sam e. When inoc-
ulated w ith st rain s 2, 10, 26, 36, 37, and 48, majority of tube
plant let died w ithout stat ist ics
#798# 中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 40 卷第 5 期 2009 年 5 月
在 48个测试菌株中, 添加 1、6、16、23、24、29、
32号菌株者,试管苗鲜质量极显著地高于对照( P<
0. 01) , 添加 9、21、28、40 号菌株者, 显著高于对照
( P< 0. 05) ,其试管苗叶片大而绿,茎粗壮。添加以
上 11个菌株者,多数植株显著高于对照,根系发达。
3、15、17、18、35号菌株导致试管苗鲜质量极显
著地小于对照。10、11、26、36、37、48号菌株直接导
致部分或全部试管苗死亡。其中 10、11、26、36、48
号菌从培养第 3天开始, 叶片不同程度地出现枯黄
坏死现象,至培养结束时, 大部分试管苗死亡, 仍存
活试管苗植株矮小, 生长不良。接种 37号菌者从第
15天开始培养液逐渐呈棕褐色,试管苗根系变成棕
褐色,叶片萎蔫。
21 2 土壤细菌对地黄盆栽苗的影响:土壤细菌对地
黄盆栽苗的影响见表 2。其中添加 2、3、9、11、12、
13、23、26、31、46、48号菌株导致大部分或全部盆栽
苗死亡,少数存活植株生长不良。根据茎叶鲜质量,
32号菌株 ( P < 01 01) , 以及 14、28 和 29 号菌株
( P< 0. 05)对地黄盆栽苗具有显著促进作用; 根据
茎叶干质量, 25、28、29、32和 44号菌株( P< 0. 01) ,
以及 10、18、21、24、35、42和 45 号菌株( P< 0. 05)
的促进作用达到了显著水平。根据根的鲜质量, 32
号菌株( P< 0. 01) , 以及 24、34、35 和 36 号菌株
( P< 0. 05)对地黄盆栽苗具有显著促进作用; 而根
据根的干质量, 8、18、28、29、32、34、36号菌株的促
进作用达到了显著水平( P< 0. 05)。38 和 40 号菌
株对地黄根系具有显著抑制作用。
3 讨论
连作障碍普遍存在, 尤其是在双子叶植物中, 其
原因至今不明。近年来多个领域的科学家对连作障
碍进行了系统研究,目前逐渐集中到了土壤微生态
平衡这一焦点上,并试图利用有益微生物来克服连
作障碍[ 5~ 11]。随着中药现代化事业的发展, 地黄连
作障碍也得到了广泛关注。Zhang 等[ 12] 测试了生
防菌对地黄枯萎病的影响; L iu 等[ 13] 证明根系分泌
物是造成地黄连作障碍的主要因素; Hao 等[ 14] 发现
地黄根际存在多种化感物质; Chen 等 [ 15]证实连作
导致根际微生物区系及土壤酶活性的变化。以上研
究从不同侧面揭示了根际微生态失衡与地黄连作障
碍的关系。
本研究认为产生地黄连作障碍的主要原因在于
地黄本身,可能是地黄根系产生了某些物质, 其不利
于下茬地黄的生长发育, 或影响到了土壤微生态平
衡。根据文献报道, 似乎两种情况均存在[ 13~ 15]。笔
表 2 土壤细菌对地黄盆栽苗生长的影响
Table 2 Effects of soil bacteria on growth
of potted plantlets of R1 glutinosa
菌株 茎叶鲜质量/ g 茎叶干质量/ mg 根鲜质量/ g 根干质量/ mg
对照 1. 76 ? 0. 82 200? 94 0. 77 ? 0. 45 83? 54
1 1. 73 ? 0. 92 304? 164 0. 5? 0. 15 67? 20
4 2. 04 ? 0. 67 269? 106 1. 03 ? 0. 54 112 ? 78
5 1. 53 ? 0. 73 168? 129 0. 49 ? 0. 26 58? 30
6 1. 65 ? 0. 7 216? 103 0. 77 ? 0. 35 98? 63
7 1. 83 ? 0. 57 251? 112 0. 87 ? 0. 35 120 ? 52
8 2. 23 ? 0. 8 313? 141 1. 29 ? 0. 86 166 ? 99*
10 2. 25 ? 0. 79 351? 138* 0. 76 ? 0. 39 104 ? 66
14 2. 69 ? 0. 97* 334? 162 0. 93 ? 0. 76 148 ? 177
15 2. 21 ? 0. 58 263? 96 0. 89 ? 0. 7 132 ? 118
16 2. 19 ? 0. 91 270? 122 0. 64 ? 0. 3 84? 40
17 2. 5? 0. 71 290? 108 0. 87 ? 0. 53 129 ? 94
18 2. 39 ? 0. 61 286? 75* 0. 93 ? 0. 27 148 ? 59*
19 2. 16 ? 0. 53 239? 60 0. 87 ? 0. 39 119 ? 60
20 1. 74 ? 0. 4 259? 92 0. 82 ? 0. 32 94? 50
21 2. 41 ? 0. 87 321? 118* 1. 08 ? 0. 55 112 ? 63
24 2. 57 ? 0. 82 349? 133* 1. 31 ? 0. 61* 143 ? 79
25 2. 38 ? 0. 77 358? 128* * 1. 06 ? 0. 51 132 ? 78
28 2. 53 ? 0. 62* 348? 107* * 1. 25 ? 0. 62 168 ? 82*
29 2. 63 ? 0. 55* 329? 42* * 1. 05 ? 0. 45 150 ? 73*
30 1. 96 ? 0. 73 244? 92 0. 63 ? 0. 51 81? 65
32 3. 3? 0. 75* * 378? 102* * 1. 7? 0. 76* * 183 ? 91*
33 2. 16 ? 0. 75 210? 116 1. 04 ? 0. 79 100 ? 89
34 2. 63 ? 1. 07 388? 143* * 1. 52 ? 0. 91* 193 ? 122*
35 2. 46 ? 0. 51 297? 66* 1. 45 ? 0. 54* 142 ? 51
36 2. 17 ? 0. 65 276? 107 1. 41 ? 0. 66* 169 ? 101*
37 2. 00 ? 0. 65 270? 99 0. 87 ? 0. 47 83? 47
38 0. 98 ? 0. 41 133? 56 0. 38 ? 0. 11 ý 38? 10ý
39 1. 7? 0. 78 258? 103 0. 55 ? 0. 35 64? 42
40 1. 29 ? 0. 71 202? 76 0. 37 ? 0. 16 ý 34? 12ý
41 1. 94 ? 1 288? 78 0. 56 ? 0. 24 61? 22
42 2. 3? 0. 61 309? 99* 0. 87 ? 0. 31 97? 28
43 2. 35 ? 0. 99 320? 154 0. 84 ? 0. 5 97? 65
44 2. 42 ? 0. 54 323? 83* * 1. 08 ? 0. 66 136 ? 94
45 2. 34 ? 0. 67 306? 82* 1. 05 ? 0. 56 104 ? 52
47 1. 41 ? 0. 83 233? 166 0. 64 ? 0. 56 89? 122
49 2. 04 ? 1. 02 264? 148 0. 82 ? 0. 55 103 ? 89
50 1. 82 ? 0. 9 221? 111 0. 57 ? 0. 42 73? 48
添加 2、3、9、11、12、13、23、26、31、46、48 号菌株者, 试管苗大部
分死亡,未作统计
When inocu lated w ith st rains 2, 3, 9, 11, 12, 13, 23, 26, 31,
46, and 48, m ajority of plants died w ithout s tat ist ics
者前期工作发现地黄主要贮存物质水苏糖对土壤细
菌具有一定/筛选作用0[ 1] ,本实验在此基础上测试
了所分离菌株对试管苗和盆栽苗的影响。结果证实
土壤细菌对地黄苗的生长发育具有显著影响,其效
果可分为 3类:即促进、抑制和影响不显著。可能种
植地黄后,土壤有益菌受到了抑制而有害菌占优势,
从而导致地黄连作障碍。通过施入有益菌,改善地
黄根际微生态, 可能是治理地黄连作障碍的有效
方法。
#799#中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 40 卷第 5 期 2009 年 5 月
通过组织培养、综合植株质量和高度, 发现 1、
6、16、21、23、24、28、29、32和 40号菌株的促进作用
显著, 3、10、11、14、15、17、18、19、26、35、36、37、48
号菌株的抑制作用显著。少数菌株对高度影响较
大,如 31号使植株显著增高, 39号则显著低矮。一
般茎叶与根系发育相当, 但也有根系发育良好,而茎
叶与对照差异不显著者, 如 7和 45号菌株。以上差
异说明不同细菌菌株对地黄试管苗影响的机制可能
不同。
通过盆栽实验, 综合茎叶和根系的干鲜质量,
28、29、32和 34 号菌株的促进作用明显, 8、10、18、
21、24、25、35、42、44 和 45号也表现出一定的促进
作用; 2、3、9、11、12、13、23、26、31、38、40、46、48 号
菌株具有抑制作用。盆栽和组培实验均表明 21、
24、28、29和 32 号菌株对地黄苗具有促进作用, 3、
11、26、48号具有抑制作用。此外还有相反的结果,
如组培实验证明 23和 40 号具有促进作用, 而盆栽
实验时苗子生长却受到抑制, 10、18 和 35号菌株则
相反。这反映了地黄与细菌互作的复杂性, 细菌只
有在根际环境中定植, 甚至发展成为优势菌株才能
对地黄的生长产生显著影响。
总之,实验结果证实所分离土壤细菌对地黄生
长具有显著影响,为进一步筛选有益菌,治理地黄连
作障碍奠定了基础。结合土壤菌株对水苏糖的利用
情况, 6、16、24、29、34、43号菌株对地黄生长发育可
能具有潜在的促生作用, 其生物学鉴定和对连作地
黄的影响正在进行中。
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2755-27591
5中国中药杂志6第九届编委会暨
中药新药研发理论与技术创新论坛征文通知
由中国中医科学院中药研究所、5中国中药杂志6社主办,合肥立方药业集团、安徽中医学院协办的/ 5中国中药杂志6第九
届编委会暨中药新药研发理论与技术创新研讨会(二) 0定于 2009 年 8 月 3 ) 6 日在安徽省黄山市举行。
1 征文方向: ¹ 中药新药研究领域新理论、新模式介绍 ; º中药新药研发理论与模式的探讨与争鸣; »国家对中药产业自主
创新提供的制度环境、鼓励政策、科研立项及资金支持等最新政策的解读和介绍; ¼ 全球金融危机形势下我国中药行业发展
机遇与挑战:包括中药(种质)资源开发研究, 技术标准, 创新体系, 医疗体制改革等方面; ½ 中药新药研究的各项关键技术前
沿介绍:包括制剂新工艺的研究; 新的分析检测技术和方法的研究; 新的中药质量稳定性评价方法的研究; ¾ 民族药物新药研
发方面的研究现状; ¿2010 版药典的新技术与新方法介绍。征文要求未公开发表的论文, 格式见本刊网站( w w w. cjcmm.
com. cn)约稿须知。初选合格的征文将汇编至/ 中药新药研发理论与技术创新论坛(二)0论文集;经专家评选为优秀征文的文
章将发表于5中国中药杂志6正式刊物中;从会议优秀征文中将选拔部分文章推荐至大会发言。论文征集与会议报名时间为
即日起至 2009 年 7 月 15日止。
2 学术报告: 学术报告将由大会组稿和专家选拔推荐的优秀征文两部分组成,会议将邀请中国工程院院士,国家食品药品监
督管理局、国家自然科学基金委员会、国家药典委员会等相关部门领导及著名专家学者就以上内容做精彩报告。
3 时间安排和其他事项: 详见本刊网站 w ww . cjcmm. com. cn。会务咨询: 北京市东直门内南小街 16 号中国中药杂志社
( 100700) ; 联系人:鲍雷; 电话: 13683362408, 010-64030625;邮箱 : baolei1978@126. com
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