全 文 ：中草蔼ChineseTraditionalandHerbalDrugs第39卷第8期2008年8月·1231·
喜树幼苗中喜树碱及其代谢相关酶类的分布
孙世芹h2，阎秀峰2。
(1．哈尔滨医科大学大庆校区药学系，黑龙江大庆163319；2．东北林业大学
生命科学学院，黑龙江哈尔滨154000)
摘 要：目的 分析当年生喜树Camptothecaacuminata幼苗各部位中喜树碱的量及其生物合成途径中色氨酸合
酶(TSB)和色氨酸脱羧酶(TDC)的活性。方法用HPLC检测温室内不同氮素形态下砂培喜树幼苗各部位中喜
树碱的量及TSB和TDC活性。结果不同氮素形态下喜树幼苗幼叶中喜树碱量明显高于其他器官(P其次为茎皮和成叶，根中的最低。TSB活性在不同氮素形态下以幼叶最高，茎皮、成叶和根依次减弱，与喜树碱量呈
现良好的器官对应性。不同氮素形态下TDC活性的最高部位为茎皮，其次为幼叶，成叶和根很低，与喜树碱的量缺
乏器官对应性。结论 当年生喜树幼苗喜树碱量以及TSB和TDC活性存在明显的组织器官特异性，喜树碱的量
和TSB活性最高部位为幼叶，茎皮中TDC活性最大。
关键词：喜树；喜树碱，色氨酸合酶；色氨酸脱羧酶
中图分类号：R282．6 文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2008)08—1231—04
Distributionofcamptothecinanditsmetabolism—relatedenzym s
inCamptothecaacuminataseedlings
SUNShi—qinl”．YANXiu—fen92
(1．DepartmentofPharmacy，DaqingBranch，HarbinMedicalU iversity，Daqing163319，China；
2．CollegeofLifeScience，NortheastForestryUniversity，Harbin154000，China)
Abstract：ObjectiveToinvestigatethedistributionofeamptothecin(CPT)，tryptophansynthase
(TSB)，andtryptophandecarboxylase(TDC)inCamptothecaacuminataseedlings．MethodsTheCPT
content，TSBandTDCactivitiesindifferentorgansofC．acuminataseedlingssubjectedtOdifferent
nitrogenformstreatmentsbysandcultureingreenhousewered terminedbyHPLC．ResultsTheCPT
contentintheyoungleavesofC．acuminataseedlingswithdifferentN—formswasignificantlyhigherthan
thatiDothero gans(尸roots．UnderdifferentN-forms，TSBactivitywasthehighestin heyoungleaves，anddecreased
sequentiallyinthestembarks，thematureleaves，andtheroots，whichparalleledtoCPTcontent．TDC
activitywasthehighestin hestembarksoftheseedlingswithdifferentN—forms，thenintheyoung
leaves，andthelowestinthematureleavesandtheroots，whichdidn
7
t paralleltoCPTcontent．
ConclusionCPTContent，TSBandDCactivitiespr entdifferentlyi variousrgansofC．acuminata
seedlings．CPTContenta dTSBactivityarethehighestintheyoungleaves。TDCactivityis hehighest
inthestembarksamongtheorgans．
Keywords：CamptothecaacuminataDecne．；camptothecin(CPT)；tryptophansynthase(TSB)；
tryplophandecarboxylase(TDC)
植物次生代谢常常具有在特定的器官或组织内
合成或积累代谢产物的特点，次生代谢途径中关键
酶活性的高低，也往往具有器官或组织的特异性，以
及对应于环境变化的器官或组织间的特异性调
整[1~4]。植物生物碱作为一种重要的次生代谢产物，
其合成或积累与氮素形态的差异密切相关[5]。喜树
碱是喜树CamptothecaacuminataDecne．中的一种
生物碱类次生代谢产物，具有良好的抗肿瘤活性[6]，
色氨酸合酶(TSB)和色氨酸脱羧酶(TDC)是喜
树碱生物合成途径中两个关键酶[7’8]。有关喜树碱在
喜树中的分布已有一些报道，但仅限于器官或生长
不同年限枝条之间的比较[1’3]，氮素形态对喜树碱及
收稿日期：2007—12-07
基金项目：国家自然科学基金资助项目(30070086)}黑龙江省杰出青年基金资助项目(JC一02-11)
作者简介：孙世芹(1970一)，女，副教授、博士、硕士生导师。
’通讯作者阎秀峰Tel：(0459)8153631E-mail：ssq7610@128．com
万方数据
·1232· 中草焉 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第39卷第8期2008年8月
关键酶在喜树中分布的影响未见报道。本项工作是
在温室砂培条件下，分析不同形态氮素下当年生喜
树幼苗TSB和TDC活性的器官(部位)差异及其
与喜树碱量分布的对应性，旨在摸清喜树幼苗中喜
树碱量及TDC和TSB活性的特异器官或组织，为
进一步研究氮素形态对喜树幼苗喜树碱代谢影响奠
定基础。
1材料与方法
1．1 喜树幼苗培养与处理：喜树幼苗在阳光温室内
培养，温室为自然采光，昼夜温度自然过度(18～
30℃)，湿度为60％～70％。砂培容器为长45CITI、
宽35cm、高15cm的塑料方盘，底部均匀打孔(直
径5ram)数个，内盛经0．1oAKMnO。消毒的河沙
作为幼苗生长基质。6月中旬选取生长一致的当年
生喜树幼苗，先以完全营养液培养10d后进行不同
氮素形态处理。完全营养液按照Utriainen[93的方法
配制。处理用营养液以完全营养液为基础，其中
N03---N使用KNO。和Ca(N03)2，NH4+-N使用
(NH；)2SO。，按不同NH,+-N／N03--N比例分为5
组(O；i00、25：75、50：50、75：25、100l O)，总氮
浓度均为16．0mmol／L(表1)。营养液用蒸馏水配
制，pH值调至6．0左右。为抑制硝化作用，向溶液
添加硝化抑制剂2一氯一6一三氯甲基吡啶，使其浓度达
到0．4pmol／L。待幼苗已经长出6对真叶，开始进
行不同氮素形态处理。在进行处理前先用水透浇砂
培中的喜树幼苗。每周3次按时透浇氮素处理营养
液，并根据需要适当补充水分。每个处理设3个重
复，每个重复7株。
裹1不同氮素形态处理营养液中大量元素的组成
Table1 Componentsofmasselementsnutritionsolution
indifferentNH．+-N／N03---Ntreatments
1．2取样方法：于处理后的第15天，分别取喜树幼
苗根、茎皮、成叶和幼叶，在液氮中充分研磨后，一部
分用于测定TSB和TDC活性，另一部分冻干后测
定喜树碱的量。根为直径小于2mitt的细根，茎皮是
最大叶面积叶片着生处至幼苗顶端茎上可轻松剥离
的部分(包括表皮和韧皮部)，幼叶包括幼苗最上端
的小叶(叶长不超过最大叶面积叶片长度的一半)
和茎尖，成叶为最大叶面积叶片下第一片叶。
1．3测定指标与方法
1．3．1 喜树碱测定：按照阎秀峰等[1o]的方法，采用
Waters高效液相色谱系统(2996自动进样器、2487
紫外检测器)测定喜树幼苗喜树碱的量。喜树碱对
照品由美国斯特林癌症研究基金会提供。
1．3．2 色氨酸合酶活性测定：参照Last等的方
法[11]进行TSB的提取和活性测定。反应产生的吲
哚采用Waters高效液相色谱(2487型紫外检测
器)测定，流动相为乙腈一水(1：1)，体积流量1．0
mL／min，检测波长为270nm，进样量15弘L。TSB
活性计算以每毫克鲜质量材料每分钟消耗吲哚的
tlmol数表示，即／1rnol吲哚／min·mgFw。
1．3．3色氨酸脱羧酶活性测定：TDC的提取和活性
测定分别参照Aerts等[121和Pennings等[13]的方法。
反应生成的色胺采用Waters高效液相色谱(2475型
荧光检测器)测定。流动相为含7mmol／L的SDS和
10mmol／LKH2PO。的乙腈和水(7l 3)，pH6．0，体
积流量1．0mL／min，进样量5弘L，荧光检测器的激
发波长和发射波长分别为280D．m和354nm。TDC
活性计算以每毫克鲜质量材料每分钟催化产生色胺
pmol数表示，即pmol色胺／min·mgFW。
1．4数据分析：所得数据用DPS软件进行统计分析。
2 结果
2．1喜树幼苗中喜树碱的分布：从图1可以看出，
不同氮素形态比例下，喜树幼苗不同器官中的喜树
碱量均有明显的差异。各处理下均以幼叶喜树碱量
最高，与其他器官相比差异极显著(P为茎皮和成叶，根中喜树碱量最低。NH4+-N／NO。--
N为25l 75的幼叶喜树碱量(0．495％)分别达到
相同处理下茎皮(0．078％)的6．3倍、成叶
(O．058％)的8．5倍和根(O．009％)的55倍。
2．2 TSB活性的器官差异：由图2可见，不同的
NH,+-N／N03--N处理第15天，喜树幼苗中TSB
活性表现出明显的器官差异，均以幼叶中的TSB活
性最高，与其他器官的相比差异极显著(P<0．01)，
茎皮、成叶和根中的依次减弱。幼叶中TSB活性以
NH4+-N／N03---N为25：75的最高，与其他处理
的相比差异极显著(P<0．01)。
2．3 TDC活性的器官差异：喜树幼苗中TDC活性
在不同NH4+-N／N03---N下表现出明显一致的器
官差异性，茎皮中TDC活性最高，与其他器官的相
比差异极显著(P 万方数据
中草喃 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第39卷第8期2008年8月·1233·
但明显高于根和成叶(P<0．01)，根和成叶很低
(图3)。。
围1不同NH,+-N／NOs--N比例下喜树幼苗各器官中
喜树碱的量
Fig．1CPTContentindifferentorgansofC．acuminata
seedlingsu dervariousNH4+-N／NOs--Nratios
图2不同NH4+-N／No，一一N比例下喜树幼苗各器官中
TSB的活性
Fig．2TSBActivityindifferentorgansofC．acuminata
seedlingsu dervariousNH4+-N／N03一一Nratios
图3不同NH·+-N／NOs--N比例下喜榭幼苗各器官中
TDC的活性
‘
‘Fig．3TDCActivityindifferentorgansofC．acuminata
seedlingsu dervariousNH4+-N／NOs--Nratios
3结论与讨论
3．1喜树碱量的器官分布：研究植物次生代谢产物
的器官分布，可以确定次生代谢产物的准确分布状
况。有研究表明，由于次生代谢产物的合成和积累具
有器官或组织的特异性，使同一个体不同部位次生
代谢产物的量具有一定的差异性[1‘。。从本实验结果
看，不同氮素形态下，喜树幼苗幼叶中的喜树碱量最
高，其次为茎皮和成叶，根中的最低。以往对于喜树
成树来说，也以幼叶量最高，幼叶为喜树碱富含器
官，果和幼茎次之‘1朋]，新生枝条高于老枝的‘引。
3．2 TSB活性与喜树碱量的器官对应性：TSB催
化吲哚和丝氨酸生成的色氨酸参与蛋白质的合成，
也为喜树碱的生物合成提供吲哚环，因而TSB在喜
树碱合成过程中尤为引人关注。以往研究表明喜树
中TSB蛋白在树皮中最多，其次在幼叶、根和成叶
中依次减少【l副，且与喜树碱量呈很好的相关性。本
试验与上述结果不尽相同，各处理下喜树幼苗中
TSB活性和喜树碱量呈很好的器官对应性，二者均
以幼叶中的最高，茎皮和成叶中量很低，根中最低
(图1、2)。但这并不意味着幼叶就是喜树幼苗喜树碱
合成的部位，迄今尚无证据证明幼叶是喜树的喜树
碱合成部位，L6pez—Meyer等也未能成功地证明喜
树碱就是在喜树叶片中合成的[1引。色氨酸合成途径
的调控可能同时响应于植物体内蛋白质合成和次生
代谢过程的需要，因此在生长代谢较旺盛的幼叶中，
TSB活性最高可能是为了适应快速生长的需要，可
能较低水平的TSB活性就可以满足喜树碱合成的
需要。
3．3 TDC活性与喜树碱量的器官对应性：TDC将
TSB催化生成的色氨酸转化为色胺，是植物的初生
代谢转向次生代谢的第一个关键步骤，以往研究表
明喜树中TDC基因的组织器官表达与喜树碱合成
积累部位呈很好的相关性[7]。从本实验的结果看，
TDC活性与喜树碱量缺乏器官对应性(图3)。在合
成喜树碱的植物蛇根草中也存在难以解释的类似问
题，叶片中富集喜树碱，而在那里却检测不到TDC
的表达[1]。因而有必要深入研究以更好地理解生物
碱生物合成的调节机制并解释这些现象。
本实验只是针对喜树幼苗在不同氮素形态处理
时喜树碱及其代谢酶的器官分布特点做了一些初步
的测定，其结果尚难以代表野生植株的情况，这需要
更多的实验工作加以探讨。
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北柴胡愈伤组织诱导、分化及不定芽增殖条件研究
郝建平1，徐丽霞2，杨东方2
(1．山西大学生命科学与技术学院，山西太原030006；2．山西生物应用职业技术学院中药系，山西太原030031)
摘 要：目的研究北柴胡叶片、茎段和花芽愈伤组织诱导、分化和不定芽增殖的条件，探讨快速繁殖的新途径。方
法选择优良的北柴胡类型。在附加不同种类、不同质量浓度和不同配比外源植物激素的MS培养基中，进行不同
外植体愈伤组织的诱导和分化培养以及愈伤组织再生植株的繁殖和生根培养。结果 附加2，4一D1．0mg／L、KT
0．5mg／L和6-BA0．5mg／L的MS培养基最适合于叶片、茎和花芽愈伤组织的诱导，其中以花芽愈伤组织的诱导
效果最好；在附加6一BA1．0mg／L、NAA0．03mg／L和CM15％、CH500mg／L的培养基中，愈伤组织的分化率最
高；附加6一BA1．5mg／L、NAA0．05mg／L和CH250mg／L的MS培养基为芽苗增殖的适宜培养基；附加NAA
0．5mg／L的1／2MS培养基是生根的适宜培养基。结论北柴胡的茎段和花芽外植体在适宜的激素组合中均可通
过愈伤组织途径分化出不定芽，继而得到正常生长、发育的再生植株。
关键词：北柴胡；愈伤组织诱导；愈伤组织分化；不定芽；试管苗l快速繁殖
中图分类号：R282．1 文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2008)05—1234—05
Conditionfori ductionandifferentiationofcallusa dpropagation
ofadventitiousbudsinBupleurumchinese
HA0Jian—pin91，XULi—xia2，YANGDong—fan92
(1．SchoolofLifeScienceandTechnology，ShanxiUnivers ty，Taiyuan030006，China；2．DepartmentofChinese
MateriaMedica，ShanxiBiologicalApp icationVocationalTechnicalCol ege，Taiyuan030031，China)
Abstract：ObiectiveTostudytheconditionforinductionanddifferentiationofcallusand
propagationofadventitiousbudsinlamina，stem，andbudofBupleurumchineseandestablishanew
methodfor apidpropagation．MethodsInMSme iaaddedwithdifferentphytohormones，calliwere
inducedfromexplantsoflamina，stem，andflor lbuofB．chinese，adventitiousbudsandadventitious
rootsweredifferentiatedfromcalliofsternandfloralbud。test—tubeplantletsw reformed．ResultsMS
Mediumaddedwith2，4-D1．0mg／L，KT0．5mg／L，and6-BA0．5mg／Lwasuitableforcalliinduction
ofthelamina，stems，andfloralbuds．Inmediumaddedwith6一BA1．0mg／L，NAA0．03mg／L，CM
15％andCH500mg／L，thedifferentiationrateoffloralbudscalluswasthehighest．MSMediumadded
收稿日期：2007—11一07
基金项目：山西省科技攻关项目(051077—2)
作者简介：郝建平(1959一)，男，山西省忻州市人，山西大学生命科学与技术学院副教授。理学硕士，硕士生导师。长期从事植物生物工程
等方面的研究和教学工作。E—mail：jphao@SXU．edu．enTel：(0351)7010599
万方数据
喜树幼苗中喜树碱及其代谢相关酶类的分布
作者： 孙世芹， 阎秀峰
作者单位： 孙世芹(哈尔滨医科大学大庆校区药学系,黑龙江大庆,163319;东北林业大学生命科学学院
,黑龙江哈尔滨,154000)， 阎秀峰(东北林业大学生命科学学院,黑龙江哈尔滨,154000)
刊名： 中草药
英文刊名： CHINESE TRADITIONAL AND HERBAL DRUGS
年，卷(期)： 2008,39(8)
被引用次数： 1次

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