全 文 ：·1426· 中草芮 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第37卷第9期2006年9月
·综述·
真菌诱导子在药用植物细胞培养中的作用机制和应用进展
张莲莲，谈锋+
(西南大学生命科学学院三峡库区生态环境教育部重点实验室，重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室，重庆400715)
摘要：在药用植物细胞培养中，真菌诱导子被识别后，通过信号传导途径，引起植物基因表达发生变化，从而调节
植物次生代谢产物合成途径中相关酶的活性，最终刺激植物发生防御反应，诱导特定次生代谢产物的生成和积累。
因此，真菌诱导子对植物细胞培养的诱导途径主要包含：信号识别、转导以及由信号转导介导的胞内应答。真菌诱
导子在药用植物中的应用十分广泛，主要涉及到诱导生物碱、萜类、皂苷等天然产物的生成和积累。
关键词：真菌诱导子；诱导机制；信号传导；药用植物；细胞培养
中图分类号：R282．13 文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2006)09—1426—05
Advancesinapplicationndmechanismoffungalelicitortocellcultureofmedicinalpl nts
ZHANGLian—lian，TANFeng
(KeyLaboratoryofEco—environmentsi ThreeGorgesReservoirRegion，MinistryofEducation，
KeyLaboratoryofPlantEcologyandResourcesinThreeGorgesReserviorRegion，
SchoolofLifeSciences，SouthwestChinaUniversity，Chongqing400715，China)
Keywords：fungielic tor；elicitationmechanism；signaltransmission；medicinalplant；cellu ture
1968年，Cruickshank从丛梗孢菌Moniliniafructico a
(Winter)Honey菌丝体中分离到一种多肽链核盘素A
(monilicolinA)，将其加入菜豆细胞培养基后发现，它能够
诱导菜豆内果皮的形成和异黄酮植保素一菜豆素
(phaseollin)的积累n]。这是真菌诱导子在植物细胞培养中
应用的首次报道。从此，真菌便作为一种新型的诱导子在研
究植物与真菌相互作用的植物病理学机制和利用真菌诱导
子提高药用植物中天然产物的产率等领域受到了越来越多
的关注。近年来，随着分子生物学以及基因工程技术的日益
发展，真菌诱导子的作用机制研究也取得了可喜的进展，这
必将进一步推进真菌诱导子在药用植物细胞培养中的应用。
因此，本文将介绍真菌诱导子作用机制的研究以及真菌诱导
子在药用植物细胞培养中应用的进展。
1真菌诱导子作用机制研究进展
真菌诱导子的主要成分是多糖、多肽、脂肪酸、蛋白质等
物质，近年来，研究者对真菌诱导子的诱导机制进行了广泛
的研究，表明真菌诱导子被识别后，通过信号传导途径，引起
植物基因表达发生变化，从而调节植物次生代谢产物生物合
成途径(如苯丙烷类生物合成途径和类异戊二烯生物合成途
径等)中相关酶的活性，最终刺激植物发生防御反应，诱导特
定次生代谢产物的生成和积累。因此，真菌诱导子对植物细
胞培养的诱导途径主要包含：信号识别、信号转导以及由信
号转导介导的胞内应答。
1．1信号识别：真菌诱导子主要是通过与植物细胞膜上的
受体结合参与植物抗病防御反应的。真菌诱导子成分如寡聚
糖、p葡聚糖、几丁质寡糖、糖蛋白、蛋白质和多肽等均结合
在植物细胞质膜上，其中p葡聚糖的结合蛋白研究较为深
入。Yoshikawa等首先证明大豆原生质膜上有诱导子受体，
他们用3H真菌昆布多糖(mycolaminarin)来确定受体在大
豆细胞中的位置，发现结合位点位于膜上，特别是原生质膜
上更加丰富，这种结合可以被链霉素蛋白酶预处理所阻止。
此后，Sehmidt等[23发现”5I标记的来自大雄疫霉
Phytophthoramegaspermasp．glycinea的具诱导子活性的
p葡聚糖与大豆细胞膜制备物具有不同程度的亲合力，这种
亲合力具有饱和性和可逆性；诱导子活性较高的”5I一葡聚糖
与膜的亲合力也大。一般认为具有特定结构的诱导子与植物
细胞膜上特定的受体类蛋白结合，能够快速地、选择性地诱
导特定基因的表达[3]。
目前，研究者研究发现了多种存在于植物细胞膜上的真
菌诱导子的亲和受体蛋白，如在烟草和番茄的细胞膜上存在
的受体蛋白，能够与真菌诱导子结合，诱导木聚糖酶的活
性n3。欧芹PefrD；Pz锄甜mcrispumMill．细胞质膜上也存在大
雄疫霉诱导子活性成分(一种相对分子质量为4．2×104的
蛋白质)的结合位点。
收穑日期：2005—12—06
基金项目：国家863课题资助项目(2002AA212191)
作者简介：张莲莲(1982一)，女，山东人，硕士研究生，主要从事药用植物生物技术与生化工程领域的研究。
Tel：(023)68367091E—mail：woshil2@SWH．edu．cn
*通讯作者谈锋Tel：(023)68252698Fax：(023)68252365E—mail：tanfeng@SWU．edu．crl
万方数据
中草菊 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第37卷第9期2006年9月·1427·
1．2信号转导：诱导子被识别后，细胞膜便开始去极化，引
起离子通道的开闭，或者通过G蛋白偶联，激活第二信使系
统，引发信号转导途径，并导致胞内应答。
1．2．1离子通道：张长平等[53运用顺磁共振、电镜和能谱等
手段研究了寡聚糖对红豆杉细胞氧化还原生理态势的影响。
结果表明，诱导前红豆杉细胞处于相对稳定的生长态势，氧
化还原电势较低，细胞初生代谢旺盛，紫杉醇合成速率很低。
诱导后红豆杉细胞向产物合成态势转移，超氧化物歧化酶
(SOD)活性迅速提高，过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶
(CAT)活性被强烈抑制；细胞出现活性氧迸发现象，且在4h
达最大值；细胞的氧化还原电势增高，细胞膜上离子通道被
激活，H+和Ca2+内流，Cr和K+外流；液胞内出现大量含
Ca抖的高电子致密区并呈规律性变化，培养环境碱化；细胞
生长被抑制，紫杉醇合成速率升高，其产量提高了55倍，达
761mg／L。Piedras等[63分离了一种植物细胞膜的Ca”一
ATPase，它不同于动物的Ca”一ATPase，可以在大豆细胞中
被真菌诱导子快速大量诱导。NurnbergerE73提出欧芹细胞膜
受体在来自大雄疫霉糖蛋白诱导子作用下，引起细胞内外离
子流动，从而引发蛋白的磷酸化，进而引起防卫基因的表达。
以上研究表明：植物细胞膜上离子通道的开启或闭合可
能参与了真菌诱导子对植物细胞培养的诱导。其他细胞器上
相关的离子通道是否参与了真菌诱导子的诱导过程则有待
进一步的研究。
1．2．2蛋白介导的信号转导途径：G蛋白是细胞信号转导
途径中重要的物质。尽管没有直接证据显示植物中有类似于
动物中的三聚体G蛋白的存在，但真菌对植物的诱导作用
确实有G蛋白的参与。G蛋白激活剂百日咳毒素和霍乱毒
素可以促进菜豆和大豆悬浮细胞对真菌诱导子的应答反
应[8]。在柏木Cupressuslu itanicaEndl．细胞培养中加入酵
母诱导子，发现Ca抖和G蛋白介导了酵母诱导子的信号途
径，G蛋白所有的抑制剂和出流的Ca抖对诱导子诱导的脂
氧化酶(1ipoxygenase)的活性起抑制作用，而G蛋白催化剂
和Ca2+介导的信号途径则增强了脂氧化酶的活性，最终使
植物抗毒素欧侧柏酚O-thujaplicin)的产量提高[9]。
真菌诱导子作用于植物细胞后，通过离子通道的开闭和
G蛋白偶联，在胞内产生第二信使，将胞外的信号跨膜传递
到胞内，从而影响细胞的行为。在酵母诱导子诱导鼠尾草
SalviadesertaSchang细胞时，通过第二信使IP3，促使ca2+
通道的打开，使磷脂酶C的活性增强，从而激活多聚磷酸肌
糖的生物合成途径，提高植物抗毒素的量口“。因此，质膜肌
醇磷脂分解产生的第二信使IP。是诱导肉质网Ca2+通道的
开放的次级信号。在真菌诱导子作用于长春花细胞时发现，
它的诱导机制是通过一个依赖于蛋白激酶的信号途径，从而
引起了萜类吲哚生物碱的生物合成[1“。并且Pauw等还发现
了由于蛋白磷酸化和钙内流而激活的活性氧因子可能作为
第二信使起作用。
1．3信号转导介导的胞内应答：通过信号转导途径，一方面
引起核内基因表达的变化，导致参与防御反应的蛋白质转录
和翻译被活化，从面引起植物过敏反应(hypersensive
reaction，HR)；另一方面通过调节次生代谢产物合成途径中
相关酶的基因表达，改变酶活性，从而提高次生代谢产物的
产量。
刘文奇等[】2]研究发现，在大豆细胞中加入诱导子的同
时再加入转录和翻译的抑制剂，能明显降低大豆毒素积累和
抗性基因的表达。有证据表明，氧化跃变参与了转录依赖性
防卫反应(如植保素的形成、木质素沉淀)的激活过程[131。在
长春花悬浮细胞中，许多萜类Ⅱ引哚生物碱生物合成的基因，
如直夹竹桃啶合酶和色氨酸脱羧酶都能被真菌诱导子(如酵
母提取物)诱导。这种诱导有许多信号步骤，包括茉莉酸的生
物合成和茉莉酸响应的转录因子ORCA的活化[14](图1)。
Matsumura等Cls]采用连续分析基因表达技术(SAGE)
对稻瘟病真菌诱导的水稻细胞进行了研究，发现在诱导子处
理的细胞下游调控基因中，由拟南芥ArabidopisthalianaL．
BI一1基因编码的Bax抑制剂对水稻的超敏反应起着功能性
的作用。
许多酶也参与植物细胞次生代谢产物的合成途径，改变
这些酶的活性会引起天然产物量或活性的变化。侯丕勇
等De]将真菌诱导子与铁皮石斛原球茎共培养，发现它能诱
导原球茎苯丙氨酸解胺酶(PAL)、POD和脂氧合酶(LOX)
活性的升高从而促进石斛总碱量的提高。在烟草细胞悬浮培
养中，真菌诱导子还可以增强倍半萜烯环化酶活性的提高，
从而促进植物抗毒素的积累。并且真菌诱导子的成分p-1，3
葡聚糖酶和几丁质酶能够增强胞溶酶的活性。在对照中，胞
溶酶的活性在72h后才表达，加入真菌诱导子后，活性24h
内就显示出来，并且持续时间长达60～72h[1⋯。
在红豆杉细胞悬浮培养中，加入真菌诱导子后，提高了
细胞内6一磷酸葡萄糖脱氢酶(glucose一6一phosphate
dehydrogenase，G6PD)、苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine
ammonia—lyase，PAL)的活性和酚类化合物量；真菌诱导子
和谷氨酸的联合处理也可提高细胞中G6PD、PAL的活性，
且联合处理后的酶活性较真菌诱导子单独处理的要高[1“。
红豆杉细胞经尖孢镰刀菌Fusariumoxysporumf．sp．
cucumerinum的细胞壁粗提物诱导后，SOD、POD、CAT的活
力出现了较大的变化，产生了大量的活性氧；紫杉醇量比对
照提高了近4倍，这可能是诱导过程发生了质膜氧化还原反
应，从而在细胞表面迅速产生而造成氧化跃变，导致起保护
作用的次生代谢产物的合成和积累。
2真菌诱导子在药用植物细胞培养中的应用
真菌诱导子在药用植物中的应用十分广泛，尤其是在细
胞悬浮培养和毛状根培养方面。目前的研究主要集中于真菌
诱导子在细胞悬浮培养中的应用，涉及到生物碱、萜类、皂苷
等天然产物的诱导。
2．1在植物细胞培养中的应用
2．1．1生物碱类：赵建等E”3用来自12种真菌诱导子的菌
丝体的混合匀浆液刺激长春花Catharanthusrose (L．)G．
Don培养细胞，发现不同种类的吲哚生物碱，如长春花碱、阿
万方数据
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嵫：_ ．
专，荸。。怠手 簧蛋白激酶
蛋白激酶
l
基因表达的活化
CrBPF一1：长春花框P一结合因子1同系物；ORCA：十八烷酸应答的长春花AP2一结构域蛋白IJERE：茉莉酸和诱导子应答元件}
Str：异胡豆合成酶基因
CrBPF一1：C．rosesboxP—bindingfactor1 homologu；ORCA：octadeeanoid—responsiveC．ro$eu$AP2-domainprotein；
JERE：jssmonate—andelicitor—responsiveekr ent；Str：strictosidinesynthasegene
圈1 诱导子信号转导介导茉莉酸应答的ORCA转录因子的基因表达的模型
Fig．1Modelforelleitiors gnaltransductionleadingtoORCAnlzationofjasmonate—responsivegeneexpression
玛碱的产量比其他诱导子提高了2～5倍。一些真菌培养的 japonicus、轮枝孢霉Verticilliumdahliae、小刺青霉
滤出液也是引起吲哚生物碱积累的有效诱导子。NamdeoPenicilliumsp nulosum、腐皮镰孢霉FusaHumsolani、米曲霉
等[2叩在长春花细胞悬浮培养中，加入黑曲霉、镰刀霉的抽提 Aspergillusoryzae、桔青霉Penicilliumcitrin 、鲁氏毛霉
物，发现阿玛碱的量比不加诱导子时提高了3倍。罗焕亮 Mucorrouxianus和酵母10种真菌的诱导子加入到银杏悬浮
等瞳妇通过对胡桐叶斑病病菌的分离培养，制成真菌诱导子补 细胞系中，结果表明10种诱导子的效果不同。其中日本根霉
加到胡桐CalophylluminopkyllumLinn细胞悬浮培养基中， 的作用最明显，当加入质量浓度为5mgGE／L时(GE为
结果表明来自壳多孢菌的真菌诱导子能有效提高胡桐细胞 glucoseequivalent，葡萄糖当量)细胞中银杏内酯(GKB)的量
悬浮培养体系中红厚壳素(inophyllum，一种香豆素化合物)最高。王红等c26]用3种真菌大丽花轮枝孢Verticillium
的产量。张向飞等瞳妇研究分别来源于镰刀菌和黑曲霉的真菌dahliaeKl b．、葡枝根霉Rhizopusstolonifer(Ehrenb．ex
诱导子对长春花愈伤组织中吲哚生物碱积累的影响。结果表 Fr．)Vuill．和束状刺盘孢Colletotrichumdemat um(Pers．)
明：两种真菌诱导子对吲哚总碱及阿玛碱、长春质碱的积累 Grove的诱导子处理青蒿ArtemisiaannuaL．的毛状根细
有较明显的正向调节作用，并且确立了真菌诱导子最佳处理 胞，发现均能促进毛状根中青蒿素的积累，其中以大丽花轮
时间。侯丕勇等口3用真菌诱导子与铁皮石斛Dendro&um枝孢诱导子的诱导效果最好；对细胞生长均没有明显影响，
candidumWall．exLindl．原球茎共培养，结果发现，它能诱其培养基中糖的最适质量浓度为含糖0．4mg／mL；发现在指
导原球茎PAL、POD和LOX括性的升高，从而促进石斛总数生长末期对诱导作用最敏感；在加入诱导子4d后收获的
碱量的提高。 毛状根中青蒿素量最高。
罂粟是一种提取可待因和吗啡的原料，来自这种植物的 陈永勤等[271用来自桔青霉菌丝、灰葡萄孢霉菌、鲁氏毛
培养细胞会丢失产吗啡的能力，其产生的生物碱主要是血根 霉和灰绿梨头霉的真菌诱导子对云南红豆杉细胞进行诱导，
碱。罂粟细胞悬浮培养基中加入真菌诱导子会提高血根碱产 结果显示，以含桔青霉菌丝诱导子的处理效果最好，其紫杉
量，也可提高多酚氧化酶活性[2⋯。真菌诱导子能提高野罂粟 醇量和产量分别比对照高113．2％和104．o％。其次是灰葡
PapavernudicauleL．悬浮培养细胞中活性生物碱的产量， 萄孢霉菌诱导子处理后，紫杉醇量和产量分别比对照提高了
通过蜜环菌Armillariamellea(VahlexFr．)Karst的诱导，58．7％和51．2％。鲁氏毛霉和灰绿梨头霉诱导子对云南红豆
龙辛碱(murensinine)的积累量达到0．026mg／(g·min)，野杉悬浮培养细胞形成紫杉醇的促进作用不显著。虽然桔青霉
罂粟碱(nudicauline)的积累量由0．0159mg／(g·rain)增加菌的培养液也能提高细胞中紫杉醇的量，但效果不如有菌丝
到0．0178mg／(g·min)[2“。 的显著。在红豆杉细胞悬浮培养中，加入由南方红豆杉树皮
2．1．2 萜类：戴均贵等[2朝将来自畸雌腐霉Pythium分离的黑曲霉制备的真菌诱导子，培养24h后，发现细胞快
irregulare、冠毛犁头霉Absidiacri tate、日本根霉Rhizopus速死亡，但是紫杉醇的量依次增加了5、8、3倍[2“。由香菇发
酯
体
酮
受
I+醐I+酸11．．．
莉
莉
莱
茉
万方数据
中草蒋 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第37卷第9期2006年9,el·1429·
酵木质纤维素所得的降解液和尖孢镰刀菌的胞壁粗提物，也
可以促进紫杉醇的生物合成[2⋯。
2．1．3皂苷：方绮民等D们用7种真菌菌丝体作为诱导因子，
其中6种能促进西洋参悬浮细胞的皂苷合成，尤以匍枝根霉
作用更明显，皂苷量可比对照提高2倍，而质量浓度为
50mg／L的人参寡糖素既能维持细胞较好的生长又能提高皂
苷量。刘俊等[3妇提取黄瓜炭疽病菌Colletorichum
lagenarinm、青菜炭疽病菌Phomafiltrate、棉花枯萎病菌
Fusariumoxysporum、黑曲霉中的真菌诱导子与人参毛状根
共培养，应用高效液相色谱法对培养物中几种单体皂苷及总
苷进行分析测定。结果表明，真菌诱导子不但影响人参毛状根
总苷的合成量，也能使某些单体皂苷消失或增加，如培养液中
黑曲霉多糖诱导子质量浓度20mg／L时，使总苷量增加
3．649％，而单体皂苷中人参皂苷Rg。、Re未检出，人参皂苷
Rg：、Rb，的量则有明显增加，并可促进人参毛状根的生长。
2．2 真菌诱导子对毛状根的诱导：关于真菌诱导子对毛状根
的诱导，目前研究最多的是人参和丹参，通过真菌诱导子诱导
后，皂苷合成途径中POD、CAT和多酚氧化酶(PPO)的活性
增强，使毛状根对诱导物产生更高的抗性，从而促进次生代谢
产物的积累，提高了皂苷的量。如黑曲霉多糖、大丽花轮枝孢
诱导子V44和酵母诱导子等，都能促进皂苷量的提高。
黄柏青等[32]研究了大丽轮枝菌诱导子V44和酵母提取
物分别诱导丹参SalviamiltorrhizaBunge毛状根和丹参转
化细胞后，POD活力的变化。结果表明，诱导后POD活力显
著提高，丹参毛状根酶活力变化大于丹参转化细胞，两种植
物材料POD活力变化与诱导浓度和诱导时间有关。
2．3其他方面的应用：人们从20种真菌中筛选出米曲霉可
促进滇紫草细胞合成紫草色素(shikoninderivative)，米曲霉
粗提物中含有可促进紫草色素合成的诱导子、色素合成的抑
制物质、与色素生物合成无关的物质[3“。酵母诱导子在鼠尾
草细胞培养中，能促进植物激素的积累[3“，并且在处理柏木
细胞时，能够促进多聚磷酸肌糖的快速积累，其诱导机制是
诱导子触发Ca2+介导的信号转导途径，使PLC的活性增强，
从而激活多聚磷酸肌糖的生物合成途径，提高其产量n]。
假单胞菌和假丝酵母的诱导子在延命菊Bellisperennis
L．悬浮培养中，对类黄酮的量有很大的影响，其最佳效果是
光照培养24h后加入，或者黑暗培养48h后加入，类黄酮的
量就会有明显的提高[3“。
宋经元等[363利用计算机软件“均匀设计、回归分析及优化
系统”，研究了蜜环菌诱导子对丹参冠瘿组织的影响。结果表明，
119mL／L蜜环菌诱导子第0天加入，第29天收获培养物与培
养液时可获得最高的丹参醇产量(147mg／L，P<0．05)。
3结语
真菌诱导子是一种有效的、快速的、专一性较强的诱导
子，它的诱导作用对植物的细胞培养具有很高的研究和应用
价值，作为一种生物诱导子，它的应用越来越受到人们的重
视，已经广泛应用于药用植物生物技术各个方面，如细胞悬
浮培养、毛状根的诱导等，但是真菌诱导子仍然有很多问题
有待于解决，它的诱导机制到目前还没有完全研究清楚，诱
导子和诱导产物之间的关系如何，如何促进代谢途径中相关
酶活性的提高，如何导致信号传导途径的开放，如何促进
mRNA的转录等，都需要作进一步的研究。
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大蒜活性成分阿藿烯的抗肿瘤作用研究进展
魏少荫，李敏+
(北京大学医学部天然药物及仿生药物国家重点实验室，北京 100083)
摘要：近年来，鉴于抗肿瘤药物的较大不良反应，中药中活性成分的抗肿瘤作用日益成为研究热点。阿藿烯为大
蒜中一种丙烯基硫化物，无辛辣味和蒜臭味，且具化学稳定性，对多种肿瘤细胞尤其是对白血病细胞的生长抑制作
用显著，无明显不良反应，极具开发潜力。对其抗肿瘤活性及作用机制进行综述。
关键词：大蒜；阿藿烯；抗肿瘤；白血病；凋亡
中圈分类号：R286．91 文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2006)09—1430—04
Advancesinstudiesonantitumoractivityofajoenederivedfromgarlic
WEIShao—yin，LIMin
(NationalResearchLaboratoryofNaturalandBiomimeticDrugs，HealthScienceCenter，
PekingU iversity，Beijing100083，China)
Keywords：garlic；ajoene；antitumor；leukemia；apoptOsis
大蒜AlliumsativumL．为百合科植物，药用其鲜茎。大
蒜性温，味辛辣，具下气、消谷、除风、止痢、散痈、消毒气等功
效。有抗菌、消炎、杀虫等作用。流行病学调查结果表明，大蒜
可能与某些地区的肿瘤低发有关，人们又发现大蒜有调血
收稿日期：2006—02—06
基金来源：国家高技术研究发展(863)计划——新药筛选及关键技术研究(2002AA22343C)
作者筒介：魏少荫(1981一)，男，河南省濮阳市人，在读硕士，研究方向为肿瘤分子细胞药理学。
Tel：(010)82801161E—mail：wsyl921@tom．tom
*通讯作者李敏Tel：(010)82801161Fax：(010)82802724E—mail：limin53@yahoo．tom．ca
万方数据
真菌诱导子在药用植物细胞培养中的作用机制和应用进展
作者： 张莲莲， 谈锋， ZHANG Lian-lian， TAN Feng
作者单位： 西南大学生命科学学院,三峡库区生态环境教育部重点实验室,重庆市三峡库区植物生态与资
源重点实验室,重庆,400715
刊名： 中草药
英文刊名： CHINESE TRADITIONAL AND HERBAL DRUGS
年，卷(期)： 2006,37(9)
被引用次数： 4次

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