全 文 ：·1070· 中草药 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第38卷第7期2007年7月
状与质量性状是一对矛盾，要达到效益的最大化，生
产上就要追求最大的经济产量，从本实验结果看，密
度1．8×105株／hm2、P205540kg／hm2、纯氮225kg／
hm2经济产量最高。
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金铁锁种质资源的遗传多样性分析
戴住波1，朱常成1，钱子刚1’”，普春霞1’2
(1．云南中医学院，云南昆明 650200；2．中国科学院昆明植物研究所，云南昆明650204)
摘 要：目的研究中国西南特有濒危药用植物金铁锁的遗传多样性。方法应用AFLP分子标记技术对具有代
表性的7个金铁锁居群，共137个个体进行分析。结果在金铁锁的物种水平上，Nei’S基因多样性指数(He)、
Shannon
7
S信息指数(J)、多态位点百分率(PPB)分别为0．2434土0．1791、0．3735±0．2485、82．30％；在其居群
水平上分别为0．0918±0．1610、0．1402±0．2362、30．48％。居群间Nei遗传分化指数(Gst)：0．6244；Shannon’S
多样性基因遗传分化系数(／st)：0．6246。聚类表明：地理距离相对远的丽江居群与个旧居群遗传距离最近；昆明居
群与其他居群遗传距离较远。统计获得9条可区分各地方居群的特征指纹带。结论金铁锁种内的遗传多样性水
平丰富，而居群内遗传多样性水平较低，居群间遗传分化显著；各居群间亲缘关系与地理距离无明显相关性；其种
内特征带与各居群特征带结合，可以为AFLP分子标记技术用于其种质资源的鉴定、遗传育种提供重要的依据。
关键词：金铁锁；种质资源；遗传多样性：AFLP
中图分类号：R282．7 文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2007)07—1070—05
GeneticdiversityanalysisofgermplasmresourcesofPsammosilenetunicoides
DAIZhu—b01，ZHUChang—chen91，QIANZi—gan91”，PUChun—xial’2
(1．YunnanCollegeofTraditionalChineseMedicine，Kunming650200，China；2．KunmingInstitute
ofBotany．ChineseAcademyofSciences，Kunming650204，China)
Abstract：ObjectiveToanalyzethgeneticd versityofPsammosilenetunicoides，anend geredand
endemicedicinalpl nt，insouthwestChina．MethodsThegeneticd versityofsevenrepresentational
populationsofP．tunicoidesincluding137individualshadbeeninvestigatedby mplifiedragmentlength
polymorphisms(AFLP)makertechnique．ResultsThegeneticd versityhadbeenrevealedasfollow：the
Nei
7
S geneticd versityindex(He)，Shannon
7
Sinformationindex(J)，percentageofpolymorphicloci
(PPB)were0．2434±0．1791，0．3735±0．2485，and82．30％，respectivelyat hespeciesl vel；and
0．0918±0．1610，0．1402i-0．236，and30．48％，respectivelyatpopu ationlevel．Thegeneticd fferen—
tiationdex(Gst)was0．6246andgeneticd fferentiationcoefficientbyShannon
7
Sdiversity(／st)was
0．6246．Ther sultofdendrogramofsevenpopulationsindicatedthatLijiangdGejiuofYunnanpopula—
tionssharedthemaximumgeneticidentity，thoughtheydistributedinar lativelygreatgeographicaldis—
tance；KunmingpopulationofYu nanh dthegreaterg neticd stancefromotherpopulations．Ninechar—
acteristicfingerprintbandsthatcandistinguishthedifferentpopulationshadbeenacquired．Conclusion
Thegeneticd versityofP．tunicoidesisrelativelyhigheratthespeciesl vels，whilelowerwithinpopula—
tionlevels，andasignificantdegreeofgeneticd fferentiationoccurrsamongthepopulations．Thereislittl
relativitybe weentherelationshipofpopulationsandgeographicaldistance．Thecombinationofcharacter一
收稿日期：2006—10—22
基金项目：云南省中青年学术技术带头人后备人才项目(2004PY01—18)
作者简介：戴住波(1981一)，男，湖南双峰人，云南中医学院2004级中药资源开发与利用方向在读硕士研究生。
*通讯作者钱子刚Tel：(0871)6212605Fax：(0871)6212608E—mail：qianzig@yahoo．com．cn
万方数据
中草菊ChineseTraditionalandHerbalDrugs第38卷第7期2007年7月·1071·
isticfingerprintbandsbetweenintraspeciesandpopulationspr videmportantbasisdataforgermplasmre—
sourcesdiagnosticsandplantbreedingbyAFLPmakertechnique．
Keywords：PsammosilenetunicoidesW．C．WuetC．Y．Wu；germplasmresources；geneticdiversi—
ty；amplifiedfragmentle gthpolymorphism(AFLP)
濒危药用植物金铁锁Psammosilenetunicoides
W．C．WuetC．Y．Wu系石竹科(Caryophyllaceae)
单种属植物[1]，主要分布于我国云南的大部分地区、
贵州西北部、四川西南部和西藏东南部，为分布区狭
窄的西南特有物种。以根入药，具有散瘀痛、止血、消
肿排脓的功效，主要用于治疗跌打损伤、风湿痛、胃
痛、痈疽疮疥、创伤出血等[2]，现代药理研究证明金
铁锁总苷具有显著的镇痛、抗炎、对小鼠细胞免疫功
能的促进和调节等多种作用，为“云南白药”的主要
组成药材之一，具有较高药用和经济价值，但其药材
来源靠野生采挖，使得有限药材资源逐渐减少，在
《中国植物红皮书》中已被列为稀有濒危物种，属国
家二级保护植物。
为解决金铁锁所面临的资源问题，已对该品种
进行野生变家种初步研究和其生态环境、生态适用
同时应用了RAPD分子标记技术对金铁锁昆明、鹤
庆、中甸等3个居群进行了遗传多样性研究[3]。在遗
传多样性研究方面，虽然RAPD分析提供了部分资
料，但由于RAPD技术本身重复性差、可靠性低的
技术缺点和分析的居群数代表性不足的原因，因此
有必要对金铁锁遗传多样性进行更全面、深入的研
究。本研究应用AFLP技术分析具有代表性的7个
金铁锁居群的遗传多样性水平、遗传结构及各地方
居群亲缘关系和DNA分子水平的特征指纹带，为
金铁锁种质资源的现状评估、保护策略制定、种质的
鉴定、遗传育种提供较全面、可靠的遗传学资料。
1材料和方法
1．1实验材料：采集云南、贵州、四川等地的7个具
有代表性的地方居群共137个个体(表1)，每个居
群采集最大范围内隔离明显的成年个体的干净健康
性、繁殖生物学、形态学、组织培养等多方面的研究； 叶片用变色硅胶干燥，一20℃保存。
表1居群取样特征
Table1 Characteristicdescriptionsofallsampledpopulations
1．2实验方法
1．2．1 总DNA提取和检验：应用改良CTAB方法
提取DNAc引，用紫外分光光度计和1．O％琼脂糖电
泳检测DNA的质和量。
1．2．2AFLP分析：基因组DNA200ng，在20pL
反应体系中经酶EcoRI和MseI 37。C水浴双酶
切4h，70℃、10min灭活酶后，取4肛L加到含
EcoRI adapter、MseI adapter、T4ligase的连接
反应体系中，16℃水浴12h，72℃、10min。AFLP
扩增反应采用改良的两步扩增法E4]：预PCR引物：
EcoRI+A；MseI+C；选择性PCR引物对：
EcoRI+AAG／MseI+CTG；Efo尺I+ACA／
MseI+CAG；E∞RI+ACT／^如PI+CTG
(表2)。
预PCR反应参数：94℃、3min；94℃、30S，56
℃、30S，72℃、1min，30个循环；72℃、5min；4℃
终止反应。选择性PCR反应参数：94℃、3min；94
℃、30S，65℃(每个循环降低0．7℃)、30S；72℃、1
min，12个循环；94。C、30S，56。C、30S，72。C、1
min，23个循环；72℃、5min；4℃终止反应。选择性
PCR产物用6％变性聚丙烯凝胶电泳检测。
1．2．3数据分析：扩增条带采用Labworker4．0软
件与人工读带相结合策略：针对某一同源带(同一引
物扩增的电泳迁移率一致的条带)而言，“有”记作
“1”，“无”记作“0”，只判读清晰易辨的扩增带，生成
0／1二态性数据矩阵。使用POPGENE32、MEGA2、
NTSYSpc2．10等生物统计软件进行相关参数计算
和聚类处理。
万方数据
·1072· 中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第38卷第7期2007年7月
2结果
2．1 引物筛选、AFLP技术重复性考察和扩增结
果：本研究选用昆明居群部分样本进行引物筛选，结
果从20对选择性PCR引物中筛选出3对多态性
好、条带分布均匀、清晰易辨的引物来扩增。同时用
此结果与昆明居群正式实验的结果进行对比分析表
明AFLP技术具有很高重复性。对整个137个个体
样本扩增结果表明3对引物均能得到很好的扩增效
果(图1和表3)。
M—DNA分子量标准1～zO一样本编码
M—-DNAmarker1-20—-codesofsamples
图1引物对：EcoRI+ACA／MseI+CAG宣威
居群选择性PCR产物电泳结果图
Fig．1ElectrophoretogramofselectingPCRproducts
generatedbyprimercombinationofEcoRI+
ACA／MseI+CAGinXuanweipopulation
表3 3引物对单独扩增能力
Table3 Bandsgeneratedbythreeprimerpairs
泐对 嘉套萎鬻勰
ECORI+AAGr／MseI+CTG48 62 77．42
EcoRI+ACA／MseI+CAG61 69 88．41
ECORI+ACT／MseI+CTG63 78 80．77
2．2金铁锁的遗传多样性和遗传结构：金铁锁物种
水平的遗传多样性丰富，Nei
7
S基因多样性指数
(矶)为0．2434±0．179l、Shannon7S信息指数(，)
。 为0．3735土0．2485、多态位点百分率(PPB)为
82．30％。各居群内遗传多样性水平较低：He分布
区间为0．0675～o．126，平均值为0．0918；，分布
区间为0．1056～0．1880，平均值为0．1402；PPB
分布区间为24．88％～36．84％，平均值为30．48％。
其中个旧、保山、宣威、丽江等4个居群各遗传多样
性参数均高于平均水平，威宁、昆明、木里等3个居
群遗传多样性水平较低，均低于平均水平(表4)。居
群间分化显著，居群总的遗传变异(日￡)：0．2443±
0．0321、居群内遗传变异(弘)：0．0918±0．007，
Nei的遗传分化指数(Gst)：0．6244、Shannon7s多样
性基因遗传分化系数(／st)：0．6246，表明金铁锁约
62％遗传多样性分布在居群间，居群内仅占38％左
右；同时居群间基因交流有限，基因流(Nm)为
0．3008。
2．3 金铁锁各居群的遗传关系：金铁锁居群间遗传距
离(表5)经UPGMA(unweightedpairgroup
methodwitharithmeticmean)方法聚类得到聚类图
(图2)，结果表明：分布在滇西北的丽江居群与滇东南
的个旧居群虽有相对远的地理距离，但此两居群具有
最近的遗传距离，聚为一类，而地理距离相对较近的滇
东北宣威居群与贵州西北部威宁居群也表现出很近的
亲缘关系，聚为一类；滇中的昆明居群与其他居群间分
化明显成为较独立的一支；MantelTest表明其居群
间的遗传距离与地理距离无明显的相关性(r=
0．0998)。由软件NTSYSpc2．10对金铁锁137个个
体样本计算得出GS(geneticsimilarity)值分布区间
为0．62981～0．97712，检测样本中无两个完全相同
的个体；同时用UPGMA和NJ(neighbor—joining
mehod)两种方法聚类的结果均表明，各居群内所有个
体能聚为一小类后再进行各居群间聚集。
2．4金铁锁特征指纹条带：统计3对选择性PCR引
物(EcoRI+AAG／MseI+CTG；EcoRI+ACA／
MseI+CAG；EcoRI+ACT／MseI+CTG)检测
到的金铁锁基因组特征AFLP标记，一共得到40条
种内共有带，同时对居群拥有的特征带进行统计获得9
条足以区别各地方居群的特征指纹带(表6)。
万方数据
中草喃ChineseTraditionalandHerbalDrugs第38卷第7期2007年7月·1073·
哀4居群内部和种内的等位基因数、有效等位基因数、Nei氏基因多样性、Shannon
7
S指数及多态位点比率
Table4 Averagenumberofalleles，effectivealleles，He，andIofdiversityandPPBwithinpopulationsandi traspecies
Na：等位基因数Ne：有效等位基因数He：Nei
7
S基因多样性指数J：Shannon’S指数PPB：多态性位点百分率
Na：observednumberofallelesNe：effectivenumberofallelesHe：Nei’Sgeneticd versityindexJ：Shannon’Si formationindex
PPB：percentageofpolymorphicloci
表5 7个居群间的遗传一致性(ft上)和遗传距离(斜下) 表6 7个居群特征指纹带
Table5 Nei’sgeneticidentity(abovediagonal)Table6 Characteristicfingerprintbands
andgeneticd stance(belowdiagonal)
一‘
withinsevenpopulations
ofsevenpopulation
居群
KM
BS
GJ
LJ
XW
ML
WN
KM BS GJ LJ XWML WN
——0．77550．76730．79750．79830．71600．733
0．2542——0．78490．77350．84080．76070．7931
0．26490．2422 —0．86200．8440．81570．8195
0．22630．25680．1485——0．84210．83160．8568
0．22520．1734 O．16910．1718 —0．8302 ．8591
0．33360．27650．20580．18650．1882 —0．8422
0．31010．23180．19900．15460．15190．1697 一
GJ云南个旧
LJ云南丽江
xW云南宣威
1IIN贵州威宁
札四JIf*里
BS云南保山
KM云南昆明
图2 7个居群间聚类图(经UPGMA)
Fig．2Dendrogramamongsevenpopulations
(byUPGMA)
3讨论
3．1金铁锁的遗传多样性和遗传结构分析：遗传多
样性和遗传结构是一个物种的重要特征，遗传多样
性反映一个物种适应环境的能力和对环境变迁持续
进化的潜力，遗传结构的特征与物种的繁育机制密
切相关，同时反映生态适应进化、环境变迁与自然选
择的效应[5]。在金铁锁种质资源的遗传多样性研究
中，表明金铁锁物种水平的遗传多样性丰富(PPB一
82．30％，He=0．2434)，但其居群水平的遗传多样
性较低(PPB=30．48％，He0．0918)。根据金铁
锁的居群问遗传分化系数(风f)的近似值：基因分化
系数(Gst=0．6244)和Shannon
7
S多样性基因遗传
分化系数(Ist=0．6246)，结合Wright[6]的观点：当
Fst≥O．25时，居群间遗传分化极大，可见其居群间
存在显著的遗传分化。
A：单居群内均出现的带B：单居群内均不出现的带1～9：特
征指纹带编号
A：PresentinallsampleswithinpopulationB：absentinall
sampleswithinpopulation1—9：Codesofcharacteristicf ngerprint
bands
分析其可能成因是：(1)金铁锁主要分布于横断山
区的东部，海拔1900～3600ITI，是横断山高山深谷地
形典型区域，金铁锁居群间地理隔离明显，基因交流严
重受阻，仅存在极小的基因流(Nm一0．3008)，
Wright[6]指出，如果Nm<1，则遗传漂变可以导致
居群问明显的遗传分化，因此，基因流受阻和遗传漂
变可能是导致金铁锁居群间产生较大遗传分化的主
要原因。(2)呈岛屿分布、居群空间格局为成群型的
金铁锁居群具有异花传粉的特征，在自然条件下行
有性繁殖，种子以人畜和弹力散布，并且种子散布后
当年随即萌发，由于其分布区自然条件环境恶劣，人
畜稀少，种子散布距离有限，同时居群内存在有自
交、近交的可能性，增加了居群间的遗传分化。(3)对
独立分化较为明显的昆明居群来说，分布点生境破
坏严重，居群内个体数目少，居群大小的有效性受到
影响，遗传多样性丧失严重PPB仅为27．74％，多
样性水平低于平均水平，因此人为干扰这一生物因
素可能进一步影响其遗传结构。
万方数据
·1074· 中草芮ChineseTraditionalandHerbalDrugs第38卷第7期2007年7月
3．2金铁锁各居群的亲缘关系和特征DNA指纹：
基于金铁锁个体间层次和居群间层次的遗传相似系
数的聚类分析，聚类图中各个体问，各居群间，聚类
关系明确、层次分明，证明AFLP分子标记技术能
很好地检测到金铁锁种内的遗传变异，为金铁锁遗
传连锁图谱的构建奠定了基础。研究表明金铁锁的
地理距离和居群问的亲缘关系无明显相关性。可能
是由于各居群地理阻隔明显，以及在多样化的生境
条件下各居群在各自的小环境中受不同的变异因素
影响所致。对其居群的特征带进行统计得到9条在
种内足以区别各地方居群的特征指纹带，结合物种
内共同拥有的条带可以作为鉴定药材真伪和道地种
质的分子指纹，也可进一步通过测序，确定其序列后
开发成基因芯片，用于其真伪和种质来源地的快速
鉴定。
3．3金铁锁种质资源有效保护与合理开发：金铁锁
种内存在丰富的遗传多样性水平(PPB一82．30％，
He一0．2434)，其自身的遗传多样性水平不是至濒
危的直接原因，推测其可能的原因是：(1)为古地中
海残余类群。(2)长期以来完全靠野生采挖其根作为
药材，同时狭窄的分布区和缓慢的自然生长，加之人
类的活动对生境的破坏所致。
金铁锁自然居群存在丰富的遗传和生境多样
性，为遗传分化相对很高的物种，其Gst一0．6244。
研究表明，对一个基因流较小，Gst值为0．60的物
种至少要取样6个有效居群才能保存其95％的遗
传多样性[7]，Frankel等[83认为：50个个体被认为是
维持足够等位基因丰度的最小有效居群；而有效居
群大小为500个个体才足以维持居群内数量性状的
遗传变异，以及居群对未来环境变化的适用能力。因
此对金铁锁进行就地保护和迁地保护时其涉及的有
效居群数应大于6个；并且金铁锁为药用植物其有
效成分品质主要由数量性状变异决定，在遗传育种
等方面显得尤为重要，所以其居群内取样至少为
500个个体以上。如果对其实施就地保护时，虽然至
少要设置6个以上的保护点，但此策略不仅可以保
护其遗传多样性，同时可以保护其生境多样性等多
方面的因素，能使在各自的小环境中保持其特有的
遗传变异性，这样更符合自然规律。特别是分化明显
的昆明居群内遗传特征明显，人为破坏严重急需保
护。对迁地保护来说主要是在其适生区内，保持足够
的取样量(>6×500)，在尽可能避免自交衰退、近交
衰退、杂交衰退等一些遗传风险因素的同时，选择遗
传特异性强的居群进行迁地保护，结合引种驯化、遗
传育种等方面，在金铁锁引种驯化基地建立育种种
质园起到迁地保护和育种的双重效果，同时可为选
育优良种源提供依据。
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鹞鹋祭秘零鹋祭秘琴秘祭搴零牙她昂苦§牙她萍琴零誉§祭搴a滓撰祭零鹬秘笞的$搴祭祭祭零苔的$零牙朝萍秘零鹞墨§秘祭零琴a摹
八 荣 八耻
树立社会主义荣辱观，坚持以热爱祖国为荣、以危害祖国为耻，以服务人民为荣、以背离人民为耻，以崇尚科学为荣、以愚
昧无知为耻，以辛勤劳动为荣、以好逸恶劳为耻，以团结互助为荣、以损人利己为耻，以诚实守信为荣、以见利忘义为耻，以遵
纪守法为荣、以违法乱纪为耻，以艰苦奋斗为荣、以骄奢淫逸为耻。
万方数据
金铁锁种质资源的遗传多样性分析
作者： 戴住波， 朱常成， 钱子刚， 普春霞， DAI Zhu-bo， ZHU Chang-cheng， QIAN Zi-gang
， PU Chun-xia
作者单位： 戴住波,朱常成,DAI Zhu-bo,ZHU Chang-cheng(云南中医学院,云南,昆明,650200)， 钱子刚
,普春霞,QIAN Zi-gang,PU Chun-xia(云南中医学院,云南,昆明,650200;中国科学院昆明植
物研究所,云南,昆明,650204)
刊名： 中草药
英文刊名： CHINESE TRADITIONAL AND HERBAL DRUGS
年，卷(期)： 2007,38(7)
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引证文献(2条)
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2.张庆滢.刘小烛.毛常丽 药用植物金铁锁的研究进展[期刊论文]-云南农业大学学报 2009(1)

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