全 文 ：中草焉ChineseTraditionalandHerbalDrugs第38卷第11期2007年II,El·1703·
·药材与资源·
肉苁蓉种质资源多样性的AFLP分析
徐荣1，陈君”，陈士林1，刘同宁2，娜仁3
(1．中国医学科学院中国坍和医科大学药用植物研究所．北京100094；2．宁夏永宁县本草苁蓉种植基地
宁夏银川 750100}3．内蒙古阿拉善盟药品检验所，内蒙古阿拉善盟750306)
摘要：目的分析栽培与野生肉苁蓉Cistanchedeserticola种质资源多样性。方法对58十种植基地和野生冉苁
蓉单株进行AFLP分析，利用PopGene32软件分析群体的遗传多样性。结果栽培肉苁蓉多态位点百分率
79．16“，野生居群总计多态位点百分率89．53％，4个居群平均Nei7s基因多样性指数为0．1938，Shannon’s多态
性信息指数为0．3004，基因分化系数Gst为0．0979。结论栽培与野生肉苁蓉遗传多样性均较高，遗传分化很小。
说明现阶殷该物种的种内丰度较高，其濒危原因不在于此。因此，野生抚育和人工栽培是保护肉苁蓉资源并实现可
持续利用的根本方向。
关毽词：内苁蓉；种质资源；遗传多样性}AFLP
’
中圈分类号：R282．2 文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2007)11—1703—05
AFLPAnalysisondiversityofgermplasmresourcein ultivated
andwildcistanchedeserticola
XURon91，CHENJunl，CHENShi—linl，LIUTong—nin92，NaRen3
(1．InstituteofMedicinalPl ntDevelc’pment，ChineseAcad myofM dicalSciences，Beijing100094．China：
2．NingxiaYongningPlantationofHerhaCistanche．Yinchuan750100，China；3．InnerMongolia
AlasanLeagueInstituteforDrugControl，Alasan750306，China)
Abstract：ObjectiveTodeterminethegeneticd versityofgermplasmresourcein ultivatedandwild
Cistanchedes rticola-MethodsFifty—eightsamplesfromthreepopulationsofcultivatedandwildC．de．
serticolawereanalyzedbyamplifiedragmentle gthpolymorphism(AFLP)DNAarkers．andthegene—
ticdiversitywasevaluatedbyPopGen32．ResultsTheaveragepercentageofpolymorphicloci(PPL)of
cultivatedC．desemicolas79．16％．ThePPLofwildpopulationis89．53％．AverageNei
7
s nediversity
index(日P)fromfoupopulationswas0．1938，Shannon’Sgeneticd versityindex(J)Was0．3004。and
geneticd fferentiationindex(白f)was0．0979．ConclusionThediversitiesofcultivatedandwildC．de—
serticolaarebothhigherandthere’Snodifferentiationbetweenthem．Itshowsthatgeneticd versityofin—
her—speciesiShigher，whichiSnot ereasonforendangerment．Therefore，wildnurse yandartificialcul—
tivatingarethebestmeasuresfortheconservationandsustainableuti izationinC．deserticola．
Keywords：CistanchedeserticolaY．C．MaI germplasmresources；geneticdiversity；amplifiedfrag—
mentlengthpolymorphism(AFLP)
肉苁蓉CistanchedeserticolaY．C．Ma分布于
我国的内蒙古、新疆、甘肃和宁夏一带，是我国传统
的名贵中药材，是历代补肾壮阳类处方中使用频度
最高的补益药物之一，素有“沙漠人参”之美誉。近年
来，野生肉苁蓉资源量已不足过去的1％，资源已濒
临枯竭。肉苁蓉及寄主棱棱Haloxylonammoden—
dron(c．A．Meyer)Bunge已被列为二级保护植
物n。]，并收入《国际野生植物保护名录》，同时被列
入频危动植物种国际贸易公约(CITES)附录二，国
家明令禁止采挖野生肉苁蓉，鼓励发展人工种植，以
减少对野生资源的破坏并满足国内外市场需要。
AFLP(amplifiedfragm ntlengthpolymor—
phism扩增片断长度多态性)口3已被广泛用于种质
资源多样性分析、品种鉴定、图谱构建等研究。其特
异分辨率高，与RAPD等相比，一次扩增可获得更
高的位点多态性。目前尚未见到这种新方法应用于
譬銎是智；君篓嚣管袅科技攻关项目：赢危药材内苁蓉种质资源评价研究(2004BA721A36)
·通讯作者陈君．研究员，研究方向为药用植物栽培与保护．Tel；(010)62899731E—mail：junzichen@263．[1et
万方数据
中革菇c毗n幅eTraditionalandHerbalDrugs第38卷第11期2007年11月
肉苁蓉种质资源研究的报道。
本实验应用AFLP分子标记技术分析了栽培
与野生肉苁蓉种质资源多样性，为肉苁蓉的资源保
护和可持续利用指明方向#同时为肉苁蓉核心种质
库的建立及野生抚育和规范化种植中优良种质的选
育提供分子依据。
l材料与方法
1．1材料：栽培样品采自宁夏永宁县本草苁蓉种植
基地，共采集30个单株。野生样品采白肉苁蓉道地
产区内蒙古阿拉善盟左旗的吉兰泰、右旗塔木苏和
额济纳旗。采样点均为主产区，各居群间相距200
km以上，每居群随机取样约10个单株。所有样品
均由本所陈君研究员鉴定。
实验材料均于2005年5月初取白刚出土的新
鲜肉苁蓉茎尖及周围新鲜鳞片，每株取样2g左右
置硅胶中并于--22℃下快速干燥，用于DNA提取。
1．2方法tAFLP方法的酶切和连接采用一步法[‘]
进行，扩增反应参照鼎国生物技术有限公司FIsH—
AFLP试剂盒说明。引物筛选选择栽培和野生样品
各一个进行。
1．2．1模板DNA的提取：采用鼎国生物技术有限
公司植物基因组DNA提取试剂盒，用CTAB法提
取；o．8％琼脂糖检测DNA纯度、完整性及产量。
1．2．2模板DNA的限制性酶切与连接：在0．5
mL离心管中加入(20pL体系)：4pLDNA模板，1
pLAdapter，2弘LEcDRl／^如PI，2．5弘L10×Reac—
tionbuffer，2．5pL10mmol／LATP，1pLT4酶，7
吐H：O；混匀离心数秒，37℃保温5h，8℃保温4
h，4℃过夜。接头和AFLP引物序列见表1。
1．2．3AFLP预扩增反应：在0．2mL离心管中加
人(25pL反应体系)；2pL模板DNA，1pLPre-
ampmix，1“LdNTPs，2．5vL10×PCRbuffer，
0．5pLTaq酶，18止H：O；混匀离心数秒，扩增用
GeneAmpRCRSystem9600(PerkinEliner，美
国)，首先94℃预变性2rain，然后进行30个循环
(94℃变性30s，56℃复性30s，72℃延伸80s)，
最后72℃延伸5rain。
1．2．4AFLP选择性扩增反应：采用3+3引物组
合：E∞RI和MseI选择性扩增引物均台3个选择性
碱基。用AFLP—TE将预扩增产物按1·20稀释．作
为选扩模板}在0．2mL离心管中，按下列方式加入
2肛L模板，2．5pL10×PCRbuffer，0．5p．L
dNTPS，1pLE∞RI弓l物，1p．LMseI弓I物，0．5pL
Taq酶，17．6pLH：O；混匀，离心数秒，采用梯度
PCR法进行扩增：首先94℃预变性2min(94℃预
变性30s，65℃复性30s，72℃延伸80)循环一
次；以后每次循环温度递减0．7℃，扩增12轮；接着
进行23个循环(94℃、30s，55℃、30s，72℃、80
8)}最后72℃延伸5min。
取1pLPCR产物加1pL内标(GENE—
MARK500)和1“L变性液于95℃放置2rain，冰
浴，进样。
裹1 DNA接头和AFLP引物序列
Table1 DNALlnkerandAFLPprimerssequence
接头和引物 碱基序列
EcoRI接头1 57>CTCGTAGACTGCGTAcC<3
7
EcoRI接头25’>AATTGGTACGCAGTCTAC<3’
Msel接头l 5’>GACGATGAGTCCTGAG<3
7
Msel接头2 5’>TACTCAGGACTCAT<3’
EcoRI预扩增引物序列
5’>GACTGCGTACCATTCA<3’
EcoRI诗挥性扩增引物序列(s“g肛L)一
E1 5’>GACTGCGTACCAATTCAAC
E2 5’>GACTGCGTACCAAITCAAG
E3 5’>GACTGCGTACCAATTCACA
E4 5’>GACTGCGTACCAATTCACT
E5 5’>GACTGCGTACCAATT ACC
E6 5’>GACTGCGTACCAAITCACG
E7 5’>GACTGCGTAC AAITCAGC
K8 57>GACTGCGTACCAA丌C GG
MscI援扩增引物序列
5’>GACGAGTCCTGAGTAAC<3，
M婶I选择性扩增引物序列(30嵋／止){
M1 57>GATGAGTCCT AGTAACAA
M2 5’>GATGAGTCCT AGTAACAC
M3 5’>GATGAGTccTGAGTAACAG
M4 5。>GATGAGTCCTGAGTAACAT
MS 57>GATGAGCCTGATAACTA
M6 5’>GATGAGTCCTGAGTAACTC
M7 5。>GATGAGTCCTGAGTAACTG
M8 5’>GATGAGTCCTGAGTAACTT
1．2．5扩增产物的凝胶电泳：利用ABl377自动测
序仪，注射器吹打加样孔加样，预电泳3min后点击
Pause键暂停测序仪，设置后开始电泳。在4％的变
性聚丙烯酰胺凝胶上电泳2．4h，选择RunMod—
ule：GSRun36F一2400即可采集到清晰的AFLP指
纹图谱。
2结果与分析
2．1引物筛选结果：从64对AFLPEcoRI／Msel引
物中筛选出扩增图谱清晰的8对引物。分别为El／
M2、Eg／M3、E2／M5、E3／M3、E3／M5、E4／M7、E8／
M5、E8／M7。具体序列见表1。
2．2 AFLP扩增图谱分析：利用GeneScan3．1软件
将58个样品、8对引物组合扩增出的电泳图谱(图
1、2)转化为相对分子质量数据，再根据无带和有带
万方数据
中革菊ChineseTraditionalandHerbalDrugs第38卷第ll期2007年11月·1705·
棘遭1～30为宁夏冉苁蓉幕育基地样品，3l为内标
Lanes--30RrefromNingxiaPl ntationofHerbaCista耻he，
lane31isGENEMARK500
圈l栽培内苁蓉样品用E2／M5引物对扩增DNA
电泳谱圈
Fig·1ElectrophorogramforamplifiedtotalDNAsof
cultivatedC．deserticolausingE2／M5pHme陪
populationsw thinspecies，Nei’s(1973)把总基因多
样性Ht分解为居群内基因多样性Hs和种群间遗传
多样性Dst，即I-It；Hs+Dst，而Gst=Dst／Ht=
(m一胁)胁]口1；Nei7s(1978)遗传一致度Ⅲ(ge．
neticdentity)和遗传距离D(GeneticDistance)口1i
并采用UPGMA法进行聚类分析。
2．3遗传多样性分析：所有样品经AFLP扩增片
段长度为50～500bp；总位点数1022个，其中多态
性位点995个，多态位点百分率97．36％，H一
0．2036，，一0．3270，说明肉苁蓉在物种水平上具
有较高的遗传多样性。居群间遗传多样性指标见表
2(n为样本数，PL为多态性位点数)。
寰2 4个内苁蓉居群的遗传多样性水平
Table2 Geneticd versitylevelinfour
populationsofC·desertlcola
居群特异带和居群间共有带的不同揭示了各居
群间的遗传差异和相似性，为遗传资源的保护、选择
和利用提供了依据。因此，多态位点百分率PPL是
应用广泛的多样性指标，栽培肉苁蓉PPL为
79．16％，野生居群PPL平均值为65．65％，总计
PPL为89．53％。结果显示：栽培与野生肉苁蓉遗传
多样性均较高，而野生居群比种植基地的群体的多
态性低，而将所有野生样本综合考虑时，其多态性明
泳遭1～8为吉兰泰样品，9~18为氰卉铺样品t 显增高。说明各野生居群仍包含着独待的基因型；而
19～28塔术苏样品’29为内标‘o～5006p’
种植基地种源较混杂，多态性介于两者之间。
h“”1
88“”川8：：：!!o。f。Alas”’“”“一”4”2．4肉苁蓉的遗传变异分析：Nei，s基因多样性指f romEjina，Lanesl9—28arefrotllTBmusu， ⋯⋯⋯⋯⋯⋯ ⋯一⋯⋯。
L。。29i。GENE。Mk。，(0--500bp) 数He是衡量居群遗传分化最常用的指标之一，为
雷2野生肉苁蓉样品用El／M2引辆对扩增DNA总的遗传变异中居群闻变异所占的比例。结果显示，
电泳谱圈 所有群体中的He和，大小趋势一致，而只在野生
Fig．2EleetrophorogramfoamplifiedtotalDNAs 居群间日和工大小与PPL的大小趋势基本一致。
ofwildC·desertieolausingEI／M2primers 说明种植基地种质个体之间的差异较大，而居群间
情况转化为0，1数据矩阵，采用NTSYSpc2·11软 遗传分化程度不高。
件包进行个体聚类分析“1。 再根据表3中遗传多样性水平在居群内(日s)、
利用Popgene32计算各个居群的多态位点百居群间的分化(协t)和居群间遗传差异在总遗传差
分率PPL(PercentageofPolymorphieLoci)；Nei’8异中所占的比例(G甜)可知：肉苁蓉的总基因多样度
基因多样性指数He(Nei7sGeneDiversity：H=l一觑：0．2148，其中胁：0．1938，G5t=0．0979。结果
(P-2+P02)]。1}Shannon’s多态性信息指数I表明，居群问均有较低程度的遗传变异，岗苁蓉居群
(Shannon’si formationindex)“1#基因分化系数间变异只占总变异的9．79％。居群间的Nm为
GstCthecoefficientofgenedifferentiationamong4．6412INto=0．5(1--Gst)／Gst，为基因流强度每
万方数据
中革喃 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第38卷第11期2007年11,El
裹3内苁蓉的遗传变异分析
Table3 Differentiationan lysisoffour
populationsofC．deserticola
代迁移数]，显示较高的基因流。
2．5居群问遗传一致度和遗传距离及其聚类分析：
4个居群的遗传一致度心和遗传距离D见表4。
IN在0．9557～0．982，D在0．00172～0．0443，
说明居群间的相似程度高，遗传分化小。不同居群进
行UPGMA聚类分析结果表明，栽培肉苁蓉与额济
纳地区野生居群最相似(图3)。
裹4遗传一致度(左下)和遗传距离(右上)
Table4$iml]arJtyIndex(1eftdown)andge etic
distance(rightup)
居群 1吉兰泰 2额济纳 3塔术苏4种植地
吉兰泰1 0．0443 0．0423 0．0361
额济纳2 0．9557 0．0391 0．0172
塔木苏3 0．9．57 0．9609 0，0326
种植地4 0．9639 0．9828 0．9674
0．02045
围3 4个居群基于遗传距离的UPGMA聚类围
rigt3 UPGMADendrogramofourpopulations
withgeneticd stance
3讨论
3．1 肉苁蓉的遗传多样性和遗传分化：崔光红等o]
应用RAPD分析了新疆吉木萨尔县和内蒙古阿拉
善盟的吉兰泰地区2个野生肉苁蓉C．deserticola
居群的遗传多样性，两居群PPL分别是39．47％和
35．53％，总计PPL为47．37％，Gst一0．2546，多样
性水平极低，并已明显分化成2个生态型。而本实验
测得28个野生样品的总计PPL为89．s3％，Gst
0．0979，他们多样性水平较高，居群间遗传分化小。
李雅丽等03用RAPD对内蒙古阿拉善盟和巴彦淖
尔盟两个地区的肉苁蓉进行了聚类分析，得出两地
区肉苁蓉存在种内分化，而同属阿拉善盟的左旗和
额济纳旗相似系数为0．926，比本实验的0．9557略
低。总之，本实验中所得的遗传多样性水平和遗传分
化程度与以往研究结果存在一定差异，主要原因可
能有两点。首先分子标记的不同造成多样性分析结
果的差异，由于AFLP特异分辨率高，与RAPD相
比，可获得更高的位点多态性；其次，取样地点的差
异是造成遗传分化和聚类结果不一致的主要原因。
崔光红[”所取实验材料跨越新疆和内蒙古两省，李
雅丽口3的跨越了阿盟和巴盟两市，因此他们的结果
是不同地区间肉苁蓉存在种内分化。而本实验的材
料取自同属道地产区阿盟的3个旗(县)，所以遗传
分化很小。当然，这些结果也可同时说明遗传距离与
地理距离存在相关性。
然而，在遗传多样性方面笔者认为肉苁蓉种内
存在较高的多样性水平。首先，不仅得到肉苁蓉
DNA分子的遗传多样性水平高，并且在形态特征，
产量及品质性状等方面的多样性也很显著(待发
表)。其次，物种的遗传多样水平与其生物学特性和
生长环境密不可分，而繁育特性直接影响植物的遗
传多样性水平。对其开花传粉特性也进行了全面研
究，结果表明肉苁蓉为虫媒异花授粉植物o⋯，而传
粉昆虫多样，飞行距离较长(待发表)，使得居群问基
因交流较为频繁。此外，牛东玲等“”研究发现野生
肉苁蓉的花粉生活力是比较高的，在适宜的萌发条
件下，初花期花粉可达到93．6％的萌发率，这对于
传粉、受精是很有利的。因此，肉苁蓉种内存在较高
的多样性是可能的。
3．2栽培与野生肉苁蓉的遗传分化：从建立核心种
质库及选育优良品种的需要出发，首次对栽培和野
生肉苁蓉种质进行了细致的评价研究，希望发现栽
培引种对肉苁蓉的遗传多样性及其品质等方面的影
响，并从中选育出性状优良、多样性丰富的个体或群
体。从品质角度考虑，主要选择历代公认的道地产区
阿拉善盟进行种源引进，同时对人工种植群体和该
地区的几个野生居群进行采样分析。肉苁蓉的人工
种植刚刚起步，种植基地种源均来自各个野生居群，
因此栽培与野生肉苁蓉的遗传分化很小。实验基地
大部分种子购买于阿盟额济纳旗，少量种子来自阿
盟右旗塔木苏地区，因此，栽培肉苁蓉与额济纳地区
野生居群非常相似，但遗传多样性又较其高一些。
AFLP分析结果与实际情况一致，这也证明了该实
验的准确度。
3．3 肉苁蓉濒危原因及保护建议：导致物种濒危的
原因大致来自物种内、外两方面。内因包括物种内部
的遗传、生理、发育和生殖生物学特性及居群的遗传
结构和动态等；外因是指物种所处环境条件的变化，
主要包括大环境生态环境因子的改变、生境的破坏
以及人类的过度利用等。内、外因素共同作用往往是
万方数据
中草嚆ChineseTraditionalandHerbalDrugs第38卷第11期2007年11月·1707·
物种濒危的主要原因。
本课题组多年研究结果表明，肉苁蓉种内DNA
分子遗传多样性较丰富，并在形态特征、产量及品质
性状等方面多样性显著，说明现阶段该物种的种内
丰度较高，其濒危原因不在于此；而肉苁蓉的生境独
特、专性寄生、生长缓慢、自然繁殖率低、异花授粉、
种子休眠等脆弱的生物学特性影响它们的生存和繁
衍，使其在受到长期的人为干扰时自我更新困难，导
致濒危。因此，在现阶段建立管理规范的自然保护
区，并配合野生抚育，完全能够提高其野生资源的蕴
藏量。而由于药材的需求量逐年扩大，必须同时大力
发展人工种植，才能满足市场需求，实现资源的可持
续利用。而核心种质库的建立、良种繁育和种植基地
的规范建设应是肉苁蓉资源保护和利用过程中的重
要任务。
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青羊参遗传转化中组织培养系统的研究
邱璐‘，王 波1，范树国1，罗春梅2，李艳华2，陈凯1，周银燕1．杨启国1，扬福锁
(1，云南省楚雄师范学院，云南楚雄675000}2．云南省楚雄农业学校．云南楚雄675000)
摘要：目的建立用于遗传转化的青羊参组织培养系统。方法以不同外植体部位、不同消毒剂、不同消毒时间
建立无菌苗·以不同外植体部位、不同激素种类及配比、不同质量浓度的2，4一D与KT诱导青羊参愈伤组织形成、
继代、分化}测定青羊参对标记基因分解物庆大霉素(Gent．)的敏感性。结果以青羊参的种子及茎段做外植体，以
10“趺氯酸钠消毒种子20～30rain，或以0．z“HgCl；消毒茎段3min建立无菌苗具有最好效果F青羊参的种子、
根、茎、叶易于形成愈伤组织；2，4一D对青羊参愈伤组织的形成是必要的；青羊参对KT较为敏感，不论用KT诱导
青羊参愈伤组织的形成．还是诱导胚芽或腋芽形成，均有较好效果；以MS为基本培养基，以2，4一D1．0mg／L+KT
1．0mg／L为激素配比诱导青羊参愈伤组织的形成具有较好效果；以MS+2，4-D0．5mg／L+KT0．5mg／L继代
愈伤组织具有较好效果}磁MS+KT0．5mg／L+NAA0．1mg／L诱导种子的胚芽或茎段的腋芽萌发具有较好效
果}青羊参的愈伤组织不论来源于种子，还是来源于根、茎、叶．不i龟使用激素6-BA，还是使用KT、ZT、2ip均未观
察到愈伤组织分化形成不定芽；100pg／mL的庆大霉素是青羊参转基因植株筛选的最佳压力。结论通过基因枪
介导转基因时，选择种子或茎段在Ms+2。4一D1．0mg／L+KT1．0mg／L培养基上萌动14d．形成愈伤但未形成
芽的材料作为基因枪轰击材料较好。
关罐词：青羊参；组织培养；愈伤组织；不定芽，遗传转化；选择压力
中田分类号：R286．1 ’文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2007)11—1707—06
收藕日期：2007—02—05
基盒项52芽盘富皋笛跫盖萎言器曼Z譬翟嚣是；％菱曩菱；l墓瑟骞蔑痄篡痞蔫要嚣j美；：岩譬6”h云南省学术技木带头人后备人
作者筒卉：邱璐(1965一)，女，重庆人·云南省齄雄师范学院副教授，硕士．主舞从事植物组织培养压转基因研究工作。
跚
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万方数据
肉苁蓉种质资源多样性的AFLP分析
作者： 徐荣， 陈君， 陈士林， 刘同宁， 娜仁， XU Rong， CHEN Jun， CHEN Shi-lin， LIU
Tong-ning， Na Ren
作者单位： 徐荣,陈君,陈士林,XU Rong,CHEN Jun,CHEN Shi-lin(中国医学科学院,中国协和医科大学药
用植物研究所,北京,100094)， 刘同宁,LIU Tong-ning(宁夏永宁县本草苁蓉种植基地,宁夏
,银川,750100)， 娜仁,Na Ren(内蒙古阿拉善盟药品检验所,内蒙古,阿拉善盟,750306)
刊名： 中草药
英文刊名： CHINESE TRADITIONAL AND HERBAL DRUGS
年，卷(期)： 2007,38(11)
被引用次数： 3次

参考文献(11条)
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本文读者也读过(10条)
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引证文献(3条)
1.李婷.林文津.徐榕青.张亚敏 ISSR技术在药用植物种质研究中的应用[期刊论文]-中国民族民间医药 2010(1)
2.李勇.应益昕.赵东岳.晋森.丁万隆 人参及西洋参栽培土壤微生物种群遗传多样性的RAPD分析[期刊论文]-中草药
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3.杨凯.杨巧荷.杨树青.张硕.罗素琴 肉苁蓉属药用植物的研究进展[期刊论文]-内蒙古医学院学报 2011(5)


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