全 文 ：中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第37卷第5期2006年5月·769·
表4色谱图相似性分析结果(参照模板：s2)
Table4 Resultsofcomparabilityofchromatogram(controltempla e：S2)
从色谱图上比较，虽各批样品成分的量有差异，
但色谱图概貌一致，说明该药材群体成分的一致性
(包括成分种类和相对质量分数的一致性)，且稳定，
制定的指纹图谱可对白术药材组分群体特征的一致
性作出判断。白术指纹图谱有自身化学条码的特征，
是其内在化学成分种类与数量的反映。在白术药材
指纹图谱的共有特征峰中，整体分离度比较好；不同
批次药材指纹图谱概貌也有较好的一致性，能充分
反映白术药材化学成分的特征。
采用996PDA二级管阵列检测器，在分析时进
行全波长紫外扫描，同时得到不同波长下全数据。结
果显示，检测效果受波长影响较大，经比较后表明在
254nm色谱峰形最好，出峰数目适中，各色谱峰相
互之间分离度较好，故检测波长定在254nm。
在供试品溶液制备方法考察中，对提取条件
(溶媒、提取方法)及色谱条件(流动相、流速、进样
量)进行了单因素平行研究。不同溶媒(石油醚、氯
仿、甲醇、50％甲醇)中以石油醚提取物共有峰相
对稳定，绝对峰面积和总峰数均最高。故确定提取溶
剂为石油醚；超声提取较索氏提取、回流等方法操作
方便，提取时间短且效率高，但为了防止溶剂挥发和
有效成分损失，提取时应注意水浴温度不宜过高。
本研究首次将HPLC色谱法运用到自术药材
的鉴定与质量评价中，能更加有效地评价药材化学
成分的多样性与复杂性；通过使用国家药典委员会
2004年出版的中药色谱指纹图谱相似性分析软件
进行相似度评价，为指纹图谱研究成果运用于中药
材生产和市场流通中具体环节的质量检验，提供一
个新的方法。对科研与生产实践的结合，具有重要的
指导意义。
References：
[11YangCP，LaoYx，WuFW．ProgressinstudyofAtracty-
lodesmacrocephalaKoidz．I-J]．JChinMedMater(中药
材)，2002，25(3)：206—208．
[2]YanL，GaoJ，HouLL．Summarizeonstudyofmethodolo—
gyinfingerprintsofChineseherbs[J]．JLuzhouMedColl
(沪州医学院学报)，2004，27(1)：87—89．
[33LiuHH，GuoSH．Modernquipmentandfingerprintof
Chineseherbs[J]．JChinMedPharmacol(中医药学报)，
2002，30(2)：35．
E4]MiaoAD，SunDJ．Applicationofm crosoftexcel2002to
calculatethesimilarityinfingerprintsofChineseherbs[J]．
ProgPharmSci(药学进展)，2003，27(1)：51．
[5]WangLX，XiaoHB．Vectorialang em thodforevaluating
thesimilaritybe weentwochromatographicfingerprintsof
Chineseherb[J]．ActaPharmSin(药学学报)，2002，37
(9)：713．
刺五加的体细胞胚胎发生研究
邢朝斌1，沈海龙2，赵丽娜1，王明艳1，陈正恒1
(1．华北煤炭医学院生物科学系，河北唐山063000；2．东北林业大学林学院，黑龙江哈尔滨150040)
摘要：目的 用不同质量浓度2，4-D和外植体类型对刺五加体细胞胚胎诱导进行研究，为刺五加的资源保护和
遗传工程提供理论依据。方法 以刺五加的萌发3周幼苗和层积处理种子合子胚的胚根、下胚轴和子叶为外植体，
收稿日期：2005—07—01
基金项目：国家“十五”科技攻关子课题(2001BA51080801)
作者简介：邢朝斌(1975一)，男，河北省定州市人，讲师，硕士，主要从事药用植物细胞工程的研究。
Tel：(0315)3725859E—mail：xingzhb@mail．edu．cn
万方数据
·770· 中草芮ChineseTraditionalandHerbalDrugs第37卷第5期2006年5月
考察不同激素对刺五加体细胞胚胎发生的影响。结果来自层积处理种子合子胚的外植体接种于附加0．5mg／L
2，4一D的MS或1／2MS培养基中体细胞胚胎诱导率(57．1％)和数量(3．3)最高。体胚在原培养基中即可发育成
熟，转入降低2，4一D质量浓度的培养基后更有利于新体胚的产生和原有体胚的成熟。刺五加体胚的发育历程与合
子胚相似。结论刺五加可以通过来自合子胚的外植体实现体细胞胚胎发生，体胚诱导率取决于2，4一D质量浓度
和外植体的发育程度。
关键词：刺五加；体细胞胚胎发生；2，4一D
中图分类号：R282．1 文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2006)05—0769—04
SomaticcellembryogenesisofAcanthopanaxsenticosus
XINGZhao-binl，SHENHai-lon92，ZHAOLi—nal，WANGMing—yanl，CHENZheng—hen91
(1．DepartmentofBiologicalS ience，NorthChinaCoalMedicalCo lege，Tangshan063000，China；
2．CollegeofForestry，NortheastForestryUniversity，Harbin150040，China)
Abstract：ObjectiveTostudysomaticcellembryogenesisofAcanthopanaxsenticosusinducedbydif—
ferentconcentrationof2，4-Dandtypeofexplants，whichprovidest eoreticv denceinprotectionofA．
senticosusresourcesandgeneticengineering．MethodsUsing3-weekseedlingsa dzygoticembryos
(cotyledon，hypocotyls，andro s)ofstratificatedseedsa explantsresearchestheffectofdifferenthor—
moneson omaticcellembryogenesisofA． enticosus．ResultsExplantsofzygoticembryosofstratificat—
edseedsculturedonMSand1／2MSmediacontaining0．5m ／L2，4-Dgeneratedthhighestfrequency
(57．1％)andthemostnumber(3．3)ofsomaticcellembryos，whichcandevelopintomaturationinthe
initialmedium．Butitismoreb neficialtogeneratenewsomaticcellembryosandtodevelopprimarySO—
maticcellembryosintomaturationwhetransferredinto2，4-Dofdecreasedconcentration．Andthedeve—
lopmentprocessof omaticcellembryosofA．senticosusissimilartOthatofzygoticembryos．Conclusion
SomaticembryogenesisofA． enticosusisrealizedbyculturingexplantsofzygoticembryosandtheinduc—
tiverateofsomaticcellembryosiSrelatedOtheconcentrationof2，4一Dandevelopmentalstageofex，
plants．
Keywords：Acanthop口砚口zsenticosusHarms；somaticcellembryogenesis；2，4一D
刺五加AcanthopanaxsenticosusHarms是我国
医药珍品，根、茎、叶均可人药[1]。历代本草医药记
载，有益气健脾、补肾安神之功效。自20世纪70年
代末，以刺五加为原料生产的各种制剂和饮料等产
品远销国外，因而使刺五加资源消耗与日俱增n．2]。
在自然状态下刺五加有性生殖能力弱[2]、无性繁殖
困难[3“]，1992年出版的《中国植物红皮书》已把刺
五加列为了渐危物种。
近年来利用植物组织、细胞培养快速繁殖刺五
加和生产其药用成分的研究成为热点。张喜春等[43
和张健夫等[53以刺五加茎尖为外植体，尝试过离体
培养，但繁殖系数低，不能满足生产需要。李学宝
等[63用农杆菌感染刺五加，获得了能在无生长调节
剂的培养基上生长的愈伤组织，但因不能再生而未
能获得转基因植株。体细胞胚胎发生作为植物快速
繁殖的方法之一，与茎尖培养相比具有繁殖速度快、
繁殖系数高等优点。笔者以刺五加的胚轴为外植体，
获得了体细胞胚胎，为刺五加快速繁殖和基因工程
等提供了可靠技术参考。
1材料与方法
1．1材料与培养条件
1．1．1材料处理：刺五加种子采自东北林业大学帽
儿山实验林场。将种子混拌2倍湿沙，放入花盆内，
在20℃左右温度下催芽3个月后，转入3℃以下
低温处层积3个月，期间保持种沙含水量在60％～
70％进行层积处理。处理结束后选取胚根即将伸
出、具有完全成熟胚的种子，在无菌操作台中，用
75％酒精消毒30S，无菌水冲洗3次，然后用10％
H。O：消毒15min，无菌水冲洗5次，用无菌纱布吸
干水分。将种子剖开取出胚，用解剖刀将胚切分成胚
根、胚轴、子叶3部分，分别水平放置在培养基中。
所用基本培养基为MS和1／2MS培养基，附加10
g／L蔗糖、6g／L琼脂，pH5．8，121℃灭菌15min。
1．1．2培养条件：光照强度为2000Ix，每日光照
16h，培养温度(25±1)℃。
1．2方法
1．2．1外植体材料的获得：取灭菌后经层积处理的
种子，接种于三角瓶中，经3周种子萌发后，分别切
取胚根、胚轴、子叶3部分作为外植体转入体细胞
胚胎诱导培养基中培养。
万方数据
中草芮ChineseTraditionalandHerbalDrugs第37卷第5期2006年5月·771·
1．2．2体细胞胚胎的发生：根据实验要求设置MS
和1／2MS基本培养基(对照)；MS和1／2MS+6一
BA0．1、0．2、0．5、1．0、2．0mg／L；MS和1／2MS+
2，4一D0．1、0．2、0．5、1．0、2．0mg／L等不同组合，各
组合均重复6次，采用50mL三角瓶，每瓶20mL
培养基，来自同一胚的外植体接种于同一三角瓶。每
4周继代1次，共继代3次。外植体分为层积种子与
萌发幼苗的胚根、胚轴、子叶和未经层积处理种子。
待胚状体产生后转移至0．1mg／LMS培养基中光
培养，诱导胚状体发育成熟。
2结果与分析
2．1外植体材料的获得：未经层积处理的种子，经
8周培养后，全部未萌发，即使长期培养，仍没有任
何变化，解剖后发现这些种子中的绝大多数均具有
胚，但胚体的大小在培养前后并无显著差异。在未附
加任何激素的MS培养基中培养3周后，70％经层
积处理的种子不同程度地萌发。将获得的幼苗分成
胚根、下胚轴和子叶3种外植体，接种于体细胞胚
胎诱导培养基。
2．2体细胞胚胎的诱导：在未添加任何植物激素的
MS基本培养基上，外植体很少生长，基本保持原
样。在含6-BA的培养基上，胚只稍有增大但无体胚
或不定芽的形成。在使用生长素2，4一D的情况下，
外植体在培养基上培养l～2个月后，普遍肿大伸
展，并从肿胀的子叶及胚轴上直接分化出黄白色不
同发育时期的体细胞胚胎。
2．2．1体细胞胚胎的形态发生：刺五加外植体在试
管中培养2周后，自胚轴和胚根外植体的木质部与
韧皮部结合部，即形成层处和子叶外植体的形成层
迹线处开始产生突起，子叶、下胚轴和胚根外植体上
所产生的胚状体，最初为一些圆形突起，表面十分光
滑，产生数量较多，此为处于球形胚阶段的体细胞胚
胎(图1-a)。原胚纵向伸长后，先端两侧生长速度加
快，此为心形胚(图1-b)。进而子叶原基快速伸长生
长成为鱼雷形胚，并最终发育形成成熟的体胚(图
I-c)。从培养的第4周开始，在突起的周围产生淡黄
色愈伤组织。此愈伤组织经过两周的培养，颜色渐渐
变浅，从愈伤组织表层略下层次开始形成原胚突起，
继续培养后，原胚发育成为成熟胚。
2．2．22，4一D对体细胞胚胎诱导的影响：2，4-D对
体胚和愈伤组织的影响如表1所示。在未添加生长
素2，4-D的培养基中，经lo周培养后，所有外植体
均未见有体胚的产生。6周培养后0．5mg／L的2，
4一D使6．7％的外植体产生了体胚，显著高于
a一原胚b一心形胚c一成熟胚
a—primaryembryob-heart—shapeembryoc—matureembryo
图1刺五加体细胞胚胎的发生
Fig．1SomaticembryogenesisofA． enticosus
表1激素对体细胞胚胎和愈伤组织的影响(培养6周)
Table1 Effectofhormonesomaticcellembryos
andcallus(culturedfor6一week)
与0mg／L2，4一D比较：。P<0·05～P<0-01
+P<0．05。。P0．2、1．0，和2．0mg／L的体胚诱导率，后3者之间
的诱导率没有显著性差异，但显著高于0．1mg／L
处理的诱导率。在体胚的数量上，附加0．2或2．0
mg／L2，4-D的外植体上平均产生了1．0个体胚，
0．5mg／L2，4一D诱导产生的体细胞胚胎数量最多
(5．5个)。
愈伤组织的诱导率在试验设计的质量浓度梯度
内与2，4一D的质量浓度呈正相关，1．0与2．0mg／L
处理的诱导率均>90％，显著高于其他水平。但无论
何种质量浓度水平，产生的愈伤组织数量均很少，经
由愈伤组织产生的体胚也仅有1例。
2．2．3外植体对体细胞胚胎诱导的影响：经过3
周培养，首先从下胚轴外植体直接产生了体胚，随着
培养时间的推移，子叶和胚根外植体也先后产生了
体胚。6周培养后57．1％的下胚轴外植体产生了体
胚，体胚诱导率显著高于子叶和胚根外植体，后两者
间无显著差异，并且胚轴外植体产生的体胚数量最
多，是子叶的1．4倍，胚根的3．3倍(图2)。
2．2．4培养基和外植体发育程度：MS与1／2MS
培养基在体胚诱导率上没有显著差异。来自层积处
理种子直接剖取的合子胚外植体，有35．9％产生
了体胚，而来自萌发幼苗的所有外植体即便是长时
间培养也未见有体胚的产生，外植体始终维持原有
状态。
万方数据
·772· 中草芮ChineseTraditionalandHerbalDrugs第37卷第5期2006年5月
姒
n体胚诱甘率／％
■体胚数量／个
188
几
14
盐几
子叶 下胚轴 胚根
图2不同外植体对体细胞胚胎诱导的影响
Fig．2Effectofvariousexplantsonsomatic
cellembryosinduction
2．3体细胞胚胎的诱导成熟：已经诱导产生体胚的
外植体在附加有相同质量浓度2，4一D的培养基中，
经2周左右发育成为成熟的体胚。若将上述外植体
整体继代入附加了0．1mg／L2，4一D的MS培养基
中，培养1周后，外植体在诱导培养基中未产生体
胚的区域逐渐产生数量不等的体胚，先前产生的体
胚随着培养时间的推移依次经心形、鱼雷形等阶段
后，渐次发育成熟。
3讨论
五加科药用植物的体细胞胚胎发生，在人参[7]、
西洋参[8]上已有成功报道。它们均为从外植体上先
产生愈伤组织，由愈伤组织再分化出体细胞胚胎。桂
耀林等[79,t0]认为刺五加与这些植物不同，在植物激
素作用下，不经过胚性愈伤组织阶段，而由外植体直
接产生体胚。在本实验中，虽然多数体胚直接产自外
植体，但也发现有来自胚性愈伤组织的体胚。在多数
植物中，2，4一D只对胚性细胞或细胞团的形成起到
诱导作用，而对体细胞胚胎的进一步发育与生长却
是抑制的因素[1¨。但对于刺五加而言，不管其体胚
发生途径如何，2，4一D对胚性细胞的诱导及体胚的
分化均起到了促进作用，像刺五加这样只需在培养
基中加入2，4一D一种植物激素，就足以保证大量体
细胞胚胎的产生，这一特点与在禾本科植物组织培
养中要求有较高质量浓度的2，4-D以诱导胚状体
产生的情况十分类似口]。笔者的研究表明，在来自刺
五加合子胚外植体的培养过程中，0．5mg／L2，4一D
对于体胚的诱导率和产生的体胚数量是最优的，来
自萌发3周幼苗的任何外植体，均不能产生体胚。
Choi等m101认为来自萌发1周幼苗的外植体(子
叶、下胚轴和胚根)在含1．0mg／L2，4一D的培养基
中培养，体胚诱导率和数量为最高。这说明来自合子
胚时期的外植体诱导产生体胚所需要的2，4一D质
量浓度比来自幼苗外植体的低，且萌发时间越久，成
胚能力越低。因此可以推论：若去除其他萌发抑制因
素后，种子成熟后具有未成熟胚的刺五加的未经层
积处理种子应该具有更高的成胚能力。
References：
[1]ZhangJY，YanZK，WangBX，ela1．FlorafChangbai
shan(长白山植物志)[M]．Changchun：JilinPeople’SPub—
lishingCompany。l982．
[2]ZhuN，ZhuoLH，ZangRG．Eleutherococcussenti osusbe—
comefinendangeredspecies[J]．ChinBiod ver(生物多样
性)，1998，6(4)：253—259。
[3]ZhaoSL，ShenYJ．Aresearchonthereproductionof
Acanthopanaxsenticosus(Rupr．etMaxim．)Harmsbyg een
branchcuttage[J]．SpecWildEcoAniPlantRes(特产研
究)，2003，3：1-2．
[4]ZhangXC，LiuHW，ZhangH，ela1．Effectiveelem ntson
shoot—tipcultureofmangprickleA anthopanax[J]．JNorth
ForestUniv(东北林业大学学报)，1996，24(6)：107—110．
E5]ZhangJF．Astudyoftissuecultureandrapidbreedingof
AcanthopanaxsenticosusHarms[J]．JChangchunUniv(长
春大学学报)，2004，14(4)：73—75．
E6]LiXB，JingB，ChenGR．Studyongeneticransformation
ofAcanthopanaxsenticosus[J]．JCentrChinaNormUniv：
NatSci(华中师范大学学报：自然科学版)，1995，29(4)：
494—497．
[7]GuoZC，GuiYL．PlantSomaticEmbryogenesisa dA珂圻一
cialSeed(植物体细胞胚胎发生和人工种子)[M]．Beijing：
SciencePr ss，1990．
[83TangFY，ZhaizX，GuoYH．Callusinductionandplant
regenerationthroughsomaticembryogenesisinAmericangin—
seng[J]．ReviewChinaAgricS iTechnol(中国农业科技导
报)，2004，6(5)：23—26．
E9]ChoiYE，YangDC，YoonES．Rapidpropagationof
Eleutherococcussenticosusviadirectsomaticembryogenesis
fromexplantsofseedlingsEJ]．PlantCellTisOrgCult，
1999，58：93—97．
[10]ChoiYE，KimJW，YoonES．Highfrequencyofplantpro—
ductionviasomaticembryogensisfromcallusorcellsuspen—
sionculturesinEleutherococcussenticosus[J]．AnnalsBot，
1999，83：309—314．
[11]CuiKR，XingGS．Theinducedanregulatoryeffectsof
planthormonesinsomaticembryogenesis[J]．Hereditas(遗
传)，2000，22(5)：349—354．
∞
如
∞
如
加
m
O
万方数据
刺五加的体细胞胚胎发生研究
作者： 邢朝斌， 沈海龙， 赵丽娜， 王明艳， 陈正恒， XING Zhao-bin， SHEN Hai-long，
ZHAO Li-na， WANG Ming-yan， CHEN Zheng-heng
作者单位： 邢朝斌,赵丽娜,王明艳,陈正恒,XING Zhao-bin,ZHAO Li-na,WANG Ming-yan,CHEN Zheng-
heng(华北煤炭医学院,生物科学系,河北,唐山,063000)， 沈海龙,SHEN Hai-long(东北林业
大学林学院,黑龙江,哈尔滨,150040)
刊名： 中草药
英文刊名： CHINESE TRADITIONAL AND HERBAL DRUGS
年，卷(期)： 2006,37(5)
被引用次数： 16次

参考文献(11条)
1.Zhang J Y;Yan Z K;Wang B X 长白山植物志 1982
2.Zhu N;Zhuo L H;Zang R G Eleutherococcus senticosus become an endangered species[期刊论文]-生物多样
性 1998(04)
3.Zhao S L;Shen Y J A research on the reproduction of Acanthopanax senticosus (Rupr.et Maxim.) Harms
by green branch cuttage[期刊论文]-特产研究 2003(03)
4.Zhang X C;Liu H W;Zhang H Effective elements on shoot-tip culture of mangprickle Acanthopanax
1996(06)
5.Zhang J F A study of tissue culture and rapid breeding of Acanthopanax senticosus Harms[期刊论文]-
长春大学学报 2004(04)
6.Li X B;Jing B;Chen G R Study on genetic transformation of Acanthopanax senticosus 1995(04)
7.Guo Z C;Gui Y L 植物体细胞胚胎发生和人工种子 1990
8.Tang F Y;Zhai Z X;Guo Y H Callus induction and plant regeneration through somatic embryogenesis in
American ginseng[期刊论文]-中国农业科技导报 2004(05)
9.Choi Y E;Yang D C;Yoon E S Rapid propagation of Eleutherococcus senticosus via direct somatic
embryogenesis from explants of seedlings[外文期刊] 1999(2)
10.Choi Y E;Kim J W;Yoon E S High frequency of plant production via somatic embryogensis from callus
or cell suspension cultures in Eleutherococcus senticosus[外文期刊] 1999
11.Cui K R;Xing G S The induced and regulatory effects of plant hormones in somatic embryogenesis[期
刊论文]-遗传 2000(05)

本文读者也读过(10条)
1. 邢朝斌.王明艳.沈海龙.白云.赵星宇.Xing Zhaobin.Wang Mingyan.Shen Hailong.Bai Yun.Zhao Xingyu 刺五
加的无菌发芽研究[期刊论文]-种子2005,24(12)
2. 邢朝斌.王明艳.马百成.刘岩.罗玲 体外培养刺五加变异的RAPD分析[期刊论文]-安徽农业科学2006,34(21)
3. 邢朝斌.沈海龙.黄剑.范少辉.XING Zhao-bin.SHEN Hai-long.HUANG Jian.FAN Shao-hui 不同温度、时间层积
处理对刺五加种子发芽的影响[期刊论文]-辽宁林业科技2006(5)
4. 魏书琴.沈育杰.魏春梅.Wei Shuqin.Shen Yujie.Wei Chunmei 刺五加黑斑病菌对刺五加不同器官的侵染研究
[期刊论文]-中国农学通报2010,26(1)
5. 江荣翠.彭方仁.谭鹏鹏.郝明灼.JIANG Rong-cui.PENG Fang-ren.TAN Peng-peng.HAO Ming-zhuo 楸树体细胞胚
胎发生的研究[期刊论文]-南京林业大学学报(自然科学版)2010,34(2)
6. 劳凤云.邢朝斌 不同产地刺五加中刺五加苷B、E含量的比较[会议论文]-2009
7. 刘林德.王仲礼.田国伟.申家恒 刺五加开花后雌蕊的发育状态与受精作用[期刊论文]-植物分类学报1998,36(2)
8. 熊亚南.邢朝斌.吴鹏.王建石.田春迎 刺五加内生真菌分离及分布研究[期刊论文]-安徽农业科学2009,37(24)
9. 韩君.李成浩.牛遇达.赵波.Han Jun.Li Chenghao.Niu Yuda.Zhao Bo 刺五加组培苗的胚性愈伤组织诱导和植株
再生[期刊论文]-东北林业大学学报2007,35(4)
10. 杨连利.王云芳.杨振.张卫红 化工原理实验室建设的改革与实践[期刊论文]-大学化学2010,25(4)

引证文献(16条)
1.孟祥才.颜丙鹏.孙晖.王喜军 不同性别类型刺五加根茎和茎有效成分季节积累规律的研究[期刊论文]-时珍国医
国药 2012(3)
2.邢朝斌.熊亚南.劳凤云.王建石.田春迎 刺五加内生真菌对刺五加苷B和E含量的影响[期刊论文]-安徽农业科学
2009(25)
3.邢朝斌.劳凤云.吴鹏.李玉彦.沈海龙 利用随机扩增多态性DNA技术分析刺五加的遗传多样性[期刊论文]-时珍国
医国药 2008(6)
4.邢朝斌.王明艳.马百成.刘岩.罗玲 体外培养刺五加变异的RAPD分析[期刊论文]-安徽农业科学 2006(21)
5.邢朝斌.沈海龙.刘岩.罗玲.范少辉 刺五加成熟种子的愈伤组织诱导及其RAPD分析[期刊论文]-种子 2006(7)
6.褚丽敏.赵洪利 刺五加体细胞胚再生体系[期刊论文]-中国农学通报 2010(10)
7.邢朝斌.吴鹏.王明艳.劳凤云.王建石.田春迎 刺五加导管特征及其与刺五加苷B*E含量相关性的分析[期刊论文]-
安徽农业科学 2009(16)
8.王明艳.韩秀玲.吴鹏.殷必轩.邢朝斌 刺五加叶绿体的超微结构与刺五加苷B、E含量的关系[期刊论文]-时珍国医
国药 2011(5)
9.邢朝斌.王明艳.吴鹏.劳凤云 体外培养刺五加生产刺五加苷B、E的研究[期刊论文]-时珍国医国药 2009(12)
10.邢朝斌.劳风云.田春迎.王建石 刺五加叶柄的体细胞胚胎发生研究[期刊论文]-中草药 2009(8)
11.李志芬.杨扬.由香玲.陶雷 通过体细胞胚发生快繁优良刺五加植株的技术[期刊论文]-东北林业大学学报
2012(10)
12.王义.李仙.赵文君.孙春玉.张美萍 刺五加体细胞胚胎发生过程及解剖学观察[期刊论文]-林业科学 2008(7)
13.褚丽敏.孙周平 刺五加组织培养研究进展[期刊论文]-北方园艺 2009(3)
14.由香玲.代金玲.谭啸.李永红.李忠良.王雪岩.刘培彬.王紫娟.孙正峰.詹亚光 龙牙楤木体细胞胚发生及植株再
生过程中主要药用成分的累积[期刊论文]-中草药 2011(8)
15.李同华.魏为民.陈淑范 刺五加的经济价值及其生物技术研究[期刊论文]-农业与技术 2008(2)
16.聂福.张美萍.孙春玉.蒋世翠.王义 五加科植物细胞工程研究进展[期刊论文]-北方园艺 2010(7)


本文链接：http://d.wanfangdata.com.cn/Periodical_zcy200605049.aspx