全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Nov．２０１３,３３(６):８３２－８３８　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１３．０６．０２１
吴志华,李天会,周旭东．微量元素营养对桉树无性系苗木叶绿素及荧光参数影响[J]．广西植物,２０１３,３３(６):８３２－８３８
WuZH,LiTH,ZhouXD．Efectsoftraceelementsonchlorophylfluorescenceparametersofclonaleucalyptseedling[J]．Guihaia,２０１３,３３(６):
８３２－８３８
微量元素营养对桉树无性系苗木叶绿素及荧光参数影响
吴志华,李天会,周旭东∗
(国家林业局桉树研究开发中心,广东 湛江５２４０２２)
摘　要:研究了不同微量元素营养液,对栽培的三种桉树无性系苗木叶绿素及荧光参数变化.结果表明:各无
性系苗木在全部测试性状的差异表现出极显著.在六个测试的微量元素因子中,Fe(B)显著地影响苗木的Fo、
Fm、Fv/Fo、Fv/Fm,Zn(C)显著地影响Fo、Fv/Fm,Mn(D)显著地影响叶绿素含量(SPAD值),Mo(F)显著地影响
叶绿素含量、Fo,B(G)显著地影响叶绿素含量Fo、Fv/Fo、Fv/Fm.相关分析表明Fm与Fo、Fv/Fo与Fo、叶绿素
含量与Fo、Fm、Fv/Fm与Fv/Fo均存在显著的相关性.随着微量元素Fe、Zn、Cu、Mo、B浓度增大,Fo、Fv/Fm
均呈增大趋势,但在不利的高浓度环境下,Fv/Fm降低.对三个无性系叶绿素荧光比较,U６与DH３２Ｇ２９具有高的
Fo、Fm和低的Fv/Fm、Fv/Fo,DH２０１Ｇ２却具有低的Fo、Fm和高的Fv/Fm、Fv/Fo.对微量元素浓度变化,DH３２Ｇ２９
较敏感.因此,叶绿素荧光参数可作为诊断植物微量元素营养状况的指标之一.
关键词:桉树;微量元素;营养液;叶绿素荧光参数
中图分类号:S７１８．４３;Q９４５．１４　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１３)０６Ｇ０８３２Ｇ０７
Effectsoftraceelementsonchlorophylfluorescence
parametersofclonaleucalyptseedling
WUZhiＧHua,LITianＧHui,ZHOUXuＧDong∗
(ChinaEucalyptResearchCentre,Zhanjiang５２４０２２,China)
Abstract:Theefectsoflevelandformoftraceelementsonchlorophylanditsfluorescenceinseedlingleavesfrom３euＧ
calyptcloneswerestudiedbywayofsandculture．TheresultsshowedthatthechlorophylcontentandfluorescencepaＧ
rameterswereinfluencedbyfactorssignificantly．TheeucalyptclonewasanimportantefectivefactorandhadhighsigＧ
nificantlyinfluenceonaltraits．Inthefactorsoftraceelements,thereexistedhighsignificantdiferencesinFe(B)toFo,
Fm,Fv/FoandFv/Fm,Zn(C)toFoandFv/Fm,Mn(D)tochlorophylcontent(SPADvalue),Mo(F)tochlorophyl
contentandFo,B(G)tochlorophylcontent,Fo,Fv/FoandFv/Fm,respectively．TherewerealsosignificantrelationＧ
shipsbetweenFmandFo,betweenchlorophylcontentandFo,Fm,Fv/FmandFv/Fo．WiththeincreaseofFe,Zn,Cu,
Mo,Bsolutionnutrition,FoandFv/Fmincreased,butFv/Fmdecreasedunderthehigherconcentration．Comparedwith
chlorophylfluorescence,U６andDH３２Ｇ２９hadhigherFo,FmvalueandlowerFv/Fm,Fv/Fovalue,butDH３２Ｇ２９wasmore
susceptibletoabundanceanddeficiencyoftraceelementsinsoil．TheresultsalsoshowedthatapplyingchlorophylfluoＧ
rescencewouldbeagoodmethodtoevaluatethehealthofeucalyptspeciesintraceelementnutrient．
Keywords:eucalypt;traceelement;nutrition;chlorophylfluorescenceparameter
收稿日期:２０１３Ｇ０３Ｇ２９　　修回日期:２０１３Ｇ０５Ｇ０２
基金项目:广东省自然科学基金(１０１４５６２４５３６Ｇ４０００００);广东省林业创新专项(２０１０KJCX０１５Ｇ０３)
作者简介:吴志华(１９７４Ｇ),男,湖南涟源人,硕士,高级工程师,从事植物生理生化研究,(EＧmail)wzhua２８８９＠１６３．com.
∗通讯作者:周旭东,博士,研究员,从事森林保护研究,(EＧmail)cerc．zhou＠gmail．com.
　　桉树(Eucalyptus)是高大乔木并具有多种效益
的优良经济树种(谢耀坚,２００６).由于桉树速生丰
产,长期经营必然会造成林地土壤必需微量元素养
分失衡,导致桉树林分低产(吴志华等,２０１１).植物
生长发育需要一定组合、比例和形式的微量元素,微
量元素在植物中的作用不容忽视,特别是光合系统,
大多微量元素是酶或辅酶的组成部分,与叶绿素合
成有直接或间接的关系.微量元素参与了植株光合
色素、光合电子传递链的合成.外界微量元素变化
将不可避免地造成光合器中活性氧生成和清除系统
的变化从而使植株对光能的捕获发生变化,影响电
子传递速度,进而导致光化学效率的降低.
叶绿素荧光分析具有观测手续简便、获得结果
迅速、反应灵敏、可以定量测定,以及对植物无破坏、
少干扰等特点.它既可用于叶绿体、叶片,也可遥感
用于群体、群落;既是室内光合研究的先进工具,也
是室外自然条件下诊断植物体内光合机构运转状
况、分析植物对逆境响应机理的重要方法.本文研
究了不同微量元素营养液对栽培的桉树无性系苗木
叶绿素及荧光参数变化,揭示微量元素对桉树叶绿
素及荧光参数影响规律,为明晰桉树滞长、林分低产
营养原因及桉树营养诊断和施肥等提供依据.
１　试验地概况
试验地设在广东湛江南方国家级林木种苗示范
基地中,地处雷州半岛(２１°３０′N,１１０°３８′E),属南
亚热带气候,年均气温２３℃,最低气温１月,平均气
温１６℃,最高气温７月,平均气温２８℃.年均降水
量１４００~１７００mm,５~１０月为雨季,有明显的干、
湿季之分,年相对湿度为８０．４％.试验于２００９年
１０月至２０１０年１月进行.
２　材料与方法
２．１材料
试验植物材料为桉树无性系 DH３２Ｇ２９(尾巨桉
Eucalyptusurophylla ×E．grangdis)、DH２０１Ｇ２(巨
细桉E．grangdis×E．tereticornis)和 U６(尾叶桉
E．urophylla)组培瓶苗,试验苗高１２~１５cm,地
径０．２mm,鲜重１．０~１．９g.
２．２试验设计和栽培
处理营养液设计以 Hoagland平衡营养液配方
(大中量元素N、P、K、Ca、Mg、S的浓度分别为５、１、
１．５、０．５、０．２５、０．２５mmol􀅰LＧ１)为基础,采取DＧ最优试
验设计.分别以AＧG因素对试验三个无性系苗木和
Fe、Zn、Mn、Cu、Mo、B微量元素共７因素进行编码,
水平采用不同二层次编码,如无性系(A[１],A[２])形式
表示,其中无性系和B元素(０、１０和１００mg􀅰LＧ１)均
为３水平,其他５种微量元素设２处理水平(０和
１００mg􀅰LＧ１),具体见表１,共获得４９个处理组合.每
个处理苗木６株,设平衡营养液对照CK(Fe、Zn、Mn、
Cu、Mo、B含量分别为２．８７、０．０５、０．５、０．２、０．０１５、１．５、
２．８７mg􀅰LＧ１),对照处理设３个小区重复.按照吴志
华等(２０１１)的方法,试验苗木经炼苗后,采取砂培法
定植于育盘中,以处理营养液每隔３~５d进行浇淋
栽培(淋透为止).
表１　试验各因素水平
Table１　Factorsandcodeoftrial
因素
Factor
编号
Code
水平编码Codeoflevel
１ ２ ３
无性系Clone A U６(１,０) DH２０１(０,１) DH３２Ｇ２９(Ｇ１,１)
Fe B ０(Ｇ１,０) １００(０,１)
Zn C ０(Ｇ１,０) １００(０,１)
Mn D ０(Ｇ１,０) １００(０,１)
Cu E ０(Ｇ１,０) １００(０,１)
Mo F ０(Ｇ１,０) １００(０,１)
B G ０(１,０) １０(０,１) １００(Ｇ１,１)
２．４试验检测指标
第６４天时苗木出现明显元素丰缺症状时,对苗
木叶绿素含量、叶绿素荧光参数调查和测定.以手
持式SPAD２５０２叶绿素仪(SoilandPlantAnalyzer
Developmentchlorophylmeter)测定苗木冠层中部
完全展开成熟叶的叶绿素含量,以SPAD值表示叶
片相对叶绿素含量.先将叶片暗处理２０min后,使
用 PAMＧ２１００便携式调制叶绿素荧光仪(德国
WALZ公司)测定叶绿素荧光参数Fo、Fm等指标.
２．５数据统计和分析
数据进行多项式回归分析,通过回归方程得各
试验因子响应值(测试性状指标)影响模型.
３　结果与分析
３．１不同微量元素对桉树苗木叶绿素及叶绿素荧光
参数的影响
３．１．１Fo[初始/最小荧光(minimal/initialfluoresＧ
cence)]　Fo是已经暗适应的光合机构全部PSII中
３３８６期　　　　　　　吴志华等:微量元素营养对桉树无性系苗木叶绿素及荧光参数影响
图１　不同微量元素状况下三个桉树无性系苗木的叶绿素荧光参数情况
Fig．１　Efectsoftraceelementsonchlorophylfluorescenceparametersof３clonaleucalyptseedlings
心都完全开放时的荧光强度.据试验调查,通过回
归方程后获得各苗木叶绿素荧光参数结果(图１).
从不同微量元素培养下苗木的Fo结果显示,
Fe对叶绿素荧光Fo影响存在着差别,除 U６外,
DH３２Ｇ２９和DH２０１Ｇ２均表现１００mg􀅰LＧ１浓度下的Fe
要高于０mg􀅰LＧ１的 Fe,而在平衡营养状况下CK
中,U６的处理植株的Fo均低于其CK值,而DH２０１Ｇ２
刚好相反,其处理植株的Fo均高于CK值,DH３２Ｇ２９
４３８ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
的CK的Fo介于两处理之间;在平衡营养液培养下
CK之间比较,Fo值大小为 U６＞DH３２Ｇ２９＞DH２０１Ｇ２,
相比之下,变异程度由大至小的是DH３２Ｇ２９＞DH２０１Ｇ２
＞U６,表明DH３２Ｇ２９对Fe浓度反应比DH２０１Ｇ２和 U６
更敏感;从无性系Fo平均值来说,１００mg􀅰LＧ１浓度
的Fe会导致桉树苗木Fo的降低.
除U６外,１００mg􀅰LＧ１浓度的Zn对叶绿素荧光
Fo影响比缺Zn的(０mg􀅰LＧ１)要高;平衡营养状况
下CK 中,U６处理植株的 Fo均低于 CK 值,而
DH２０１Ｇ２的两处理均高于其对照,DH３２Ｇ２９的CK介于
两处理之间,无性系之间的Fo变异程度与Fe一
样,即DH３２Ｇ２９＞DH２０１Ｇ２＞U６.Mn对叶绿素荧光Fo
的影响是为１００mg􀅰LＧ１浓度比缺 Mn的(０mg􀅰
LＧ１)要高.Cu和 Mo对叶绿素荧光Fo影响表现与
Zn的作用一致.Zn、Mn、Cu和 Mo中,平衡营养状
况下CK中,U６处理植株的Fo值均低于其CK,而
DH２０１Ｇ２的两处理均高于其对照,DH３２Ｇ２９的CK介于
两处理之间,无性系之间的 Fo变异程度大小为
DH３２Ｇ２９＞DH２０１Ｇ２＞U６.B对叶绿素荧光Fo影响表
现不一,１０mg􀅰LＧ１浓度使DH２０１Ｇ２和U６的Fo值降
低,而１００mg􀅰LＧ１浓度对DH２０１Ｇ２和DH３２Ｇ２９影响很
大,起到促进作用,使其高于相应的对照.
３．１．２Fm[最大荧光产量(maximalfluorescenc)]　
　Fm是PSII反应中心处于完全关闭时的荧光产
量.根据图１中Fm部分发现不同处理对苗木Fm
情况影响很大.除了 U６的Zn、Mn和 Mo外,微量
元素浓度高其处理的Fm值也越大,从无性系平均
值来看也表现如此,表明微量元素能对Fo起促进
作用.
３．１．３Fv/Fm 和Fv/Fo　在荧光测定中,可变荧光
Fv为Fm与Fo的差值,Fv/Fm是指没有遭受环境
胁迫并经过充分暗适应的植物叶片PSII最大的或
潜在的量子效率指标,它是比较恒定,一般在０．８０~
０．８５之间.有时Fv/Fm也被称为开放的PSII反应
中心的能量捕捉效率(张其德等,２０００),而Fv/Fo
表示PSII的潜在活性(陈建明等,２００６).
分别对不同无性系和营养液培养下苗木的Fv/
Fm和Fv/Fo分析,发现两者变化趋势完全一致.
随着Fe浓度升高,除 U６外,Fv/Fm和Fv/Fo均表
现为降低趋势,即微量元素亏缺时,Fv/Fm 和Fv/
Fo表现出下降;Mn对所有无性系都起到降低作
用;而Zn、Cu、Mo却起促进作用;B对无性系作用
不同,随着其浓度增大,发现在U６中呈上升趋势,在
DH３２Ｇ２９呈下降趋势,DH２０１Ｇ２中,却先降低,再升高的
V形变化;从无性系各CK来比较,Fv/Fm的值大
小为DH２０１Ｇ２＞DH３２Ｇ２９＞U６,变异程度同样由大至小
的是DH３２Ｇ２９＞DH２０１Ｇ２＞U６;从无性系平均值来看,
随着微量元素浓度增大,Mn呈下降趋势、Fe、Zn、
Cu、Mo均呈增大趋势,B呈V形趋势,但均比对照
要大.Fv/Fm 和Fv/Fo比较,发现前者比后者变
异较小,变化很敏感.
３．１．４叶绿素　分别对叶绿素含量进行检测分析,结
果如图１所示.在U６中,发现１００mg􀅰LＧ１浓度的
Fe是唯一引起其叶绿素含量比缺Fe处理(０mg􀅰
LＧ１)高的元素.在DH２０１Ｇ２中却是 Mn,而１０mg􀅰
LＧ１浓度的B会使得苗木叶片有较高的叶绿素含量,
而合适的量(如 CK)却使其含量达到最大.在
DH３２Ｇ２９中,Zn、Mn、B对苗木叶片叶绿素含量呈正向
作用,即随着其浓度增大,叶绿素含量呈上升增大的
趋势.从无性系的平均值来看,合适的微量元素浓
度的溶液有利于苗木叶绿素含量的积累,低浓度
Fe、Mo、Cu含量有利用于其叶绿素含量合成.
３．２性状相关分析
分别对叶绿素含量及荧光参数之间进行相关分
析,结果如表２.表２显示Fm与Fo、Fv/Fo与Fo、
叶绿素含量与 Fo、叶绿素含量与 Fm、Fv/Fm 与
Fv/Fo均存在显著的相关性.上述结果也表明叶绿
素含量对荧光强度均存在正相关的影响,而Fv/Fm
和Fv/Fo具有较高的相关性,说明两者均能一致性
反映其叶绿素荧光变化趋势.
表２　相关系数矩阵表
Table２　Correlationmatrixoftraits
性状
traits
项目
Terms Fo Fm Fv
/Fm Fv/Fo
Fm 相关系数r ０．６４１∗∗
显著性P值 ２．７２５×１０Ｇ６
Fv/Fm 相关系数r Ｇ０．２５８ ０．１９７
显著性P值 ０．０９９ ０．１８９
Fv/Fo 相关系数r Ｇ０．５２７∗∗ Ｇ０．０８１ ０．８６７∗∗
显著性P值 ２．３３９×１０Ｇ４ ０．５８０　７．１６７×１０Ｇ７
叶绿素含量
Chlorophyl
content
相关系数r ０．４２３∗ ０．４５４∗∗ Ｇ０．２１０ Ｇ０．２６４
显著性P值 ０．０１８ ０．００５ ０．２３３ ０．１２０
　∗ 表示模型中因子或因子组合差异为０．０５水平上相关性显著;∗∗ 表示
差异为０．０１水平上显著(二尾检测).下同.
　∗ Correlationissignificantdifferentatthe０．０５level;∗∗ Correlationis
significantdifferentatthe０．０１level(２Ｇtailed)．Thesamebelow．
３．３测试因子效应比较
分别对试验各处理组合数据与各响应值(测试
性状指标)进行２F１多项式回归分析(Backward法),
５３８６期　　　　　　　吴志华等:微量元素营养对桉树无性系苗木叶绿素及荧光参数影响
表３　各测试因子的响应回归方程
Table３　Regessionequationsofmodelsin
termsofselectedfactors
项目
Item
回归方程系数Coeficientofregressionequation
Fo Fm Fv/Fo Fv/Fm
叶绿素含量
Chlorophyl
content
常数
Intercept
４６．７０ ３０７．２１ ５．８１ ０．８６５ ４２．３９
A[１] Ｇ５．１０∗∗ Ｇ１７．０６∗∗ ０．１３∗∗ Ｇ０．０１４∗∗ Ｇ１２．３２∗∗
A[２] Ｇ９．３５∗∗ Ｇ１３．３８∗∗ １．１２∗∗ ０．０２１∗∗ ６．５３∗∗
B ２．１５∗ １３．６３∗ ０．０２∗∗ ０．０１３∗∗ ２．３９
C Ｇ１．９３∗ Ｇ７．７０ Ｇ０．１４ ０．００８∗ ９．０１
D ８．２４ ２９．７５ Ｇ０．２８ Ｇ０．０１４ Ｇ１０．６３∗∗
E ３．０６∗ １４．７７ Ｇ０．４９ Ｇ０．０１３ Ｇ８．４０
F １．０６∗ ９．７３ ０．４０ ０．０１０ Ｇ１２．５７
G[１] Ｇ５．８３∗ Ｇ５３．４１ ０．０４∗ Ｇ０．０１５∗∗ Ｇ２．２８∗∗
G[２] Ｇ２．４８∗ Ｇ７．８６ ０．０４∗ ０．００１∗∗ Ｇ６．６６∗∗
A[１]B １．００∗ Ｇ１１．１３ Ｇ０．２２∗∗ Ｇ０．０１７∗∗ Ｇ７．７５∗∗
A[２]B Ｇ９．９８∗ Ｇ１３．６１ ０．９８∗∗ ０．０１２∗∗ Ｇ６．０３
A[１]C ０．７４∗ Ｇ２．５８∗∗ Ｇ０．０１１∗ Ｇ０．５９∗
A[２]C １２．７２∗ ６６．８３∗∗ ０．００２∗ ２．３７∗
A[１]D Ｇ１２．７２∗ Ｇ４２．７９∗ ０．３９∗∗ ０．０１１∗ Ｇ１３．５７∗∗
A[２]D Ｇ０．２６∗ ６．３８∗∗
A[１]E Ｇ３．０５ Ｇ１６．７１ ０．３８∗ ０．０１０∗∗ Ｇ２．９４∗∗
A[２]E Ｇ１．７３ １７．３３ ０．８１∗ ０．０２５∗∗ ２．９０∗∗
A[１]F Ｇ０．３６∗ Ｇ０．０１１∗
A[２]F
A[１]G[１] １９．５４ ５０．４ Ｇ１．４９∗∗ Ｇ０．０２９∗ １４．５６∗∗
A[２]G[１] Ｇ１６．８７∗∗
A[１]G[２] １０．３５∗∗
A[２]G[２] １３．３１∗∗
BC １．６５∗ Ｇ０．１７∗ ４．１５∗∗
BD １．６５ Ｇ１４．３８∗∗
BE Ｇ１．２５ ０．１８∗ Ｇ８．４４∗∗
BF Ｇ１．９９∗ ０．１１ Ｇ１０．２０∗∗
BG[１] １．２９ Ｇ４４．３７∗ Ｇ０．９４∗∗ Ｇ０．０４２∗∗ Ｇ４．１５∗∗
BG[２] ３．３６∗∗
CD １２．３７∗∗
CE ３．５１∗ １３．１６ Ｇ０．１１
CF ３．１２∗ １３．１６ Ｇ０．１９∗
CG[１] Ｇ１３．８４∗∗
CG[２] ６．８１∗∗
模型
F值(df,P)
FValue
ofmodel
１０２９．０４
∗(２４,０．０２４６)
４．５７∗
(２０,０．０４９８)
２０．１８∗
(２０,０．０１１０)
１４．０７∗∗
(１９,０．００１８)
７３．９８∗∗
(３０,０．００２２)
　注:表中的空处表示因苗木死亡导致因子组合缺失或因子组合效应很弱使得
F值很小,在因子模型建立中该项纳入随机误差中.
　Note:Emptycelsarelackoffactorcombinationbecauseofseedingdeathorweak
factorefects,whoseFvalueisverylittleandhotselectedformodelasrandomerror．
获得不同的影响因子模型(表３),从表３中模型F
值看,叶绿素荧光参数及叶绿素含量与各测试因素
建立起来的回归方程非常有效,均达到显著性水平;
且各测试因子主效应和双重相互效应均显著性.由
表３可知,主要试验因子的Fo影响模型是显著的
(P＝０．０２４６∗),除其中 Mn(D)外,测试因子苗木无
性系(A)、Fe(B)和B(G)等均显著地影响其大小,特
别是不同无性系之间差异.在７个主因子中,因子
效应(回归方程系数绝对值)由大至小的顺序为无性
系(A)＞Mn(D)＞B(G)＞Cu(E)＞Fe(B)＞Zn(C)
＞Mo(F),其中微量元素Zn(C)和B(G)均为一致
的负向效应.各测试因子之间存在着主效应外,无
性系(A)与微量元素,Fe(B)与其他微量元素之间,
以及Zn(C)与Cu(E)、Mo(F)之间均存在不同程度
的交互作用.
对于Fm来说,主效因子中,苗木无性系(A)和
Fe(B)是重要的影响因子,但 Mn(D)和 B(G)因子
作用较大,超过无性系(A)和Fe(B),同样测试因子
之间均存在不同程度的相互作用.
从Fv/Fo和Fv/Fm看,发现前者回归系数绝
对值比后者更大,说明Fv/Fo对各测试因子响应更
加敏感.在主因子中,除了 Mo(F)和Cu(E)差异不
显著外,其他均存在着０．０５水平以上显著差异,苗
木无性系(A)、Cu(E)、Mo(F)因子作用影响较大.
叶绿素含量中,苗木无性系(A)、Mn(D)、B(G)
对其影响均达到０．０１水平以上的显著.在微量元
素中Fe(B)和Zn(C)呈正效应,主因子效应(回归方
程系数绝对值大小)顺序为 Mo(F)＞Mn(D)＞Zn
(C)＞Cu(E)＞B(G)＞Fe(B),同样测试因素之间也
存在一定的程度的交互作用.
４　结论与讨论
Fo荧光来自天线叶绿素(Chl)a,因此其大小取
决与PSII天线色素内的最初光量子密度、天线色素
之间及天线色素到PSII反应中心的激发能传递有
关的结构状态,因此与叶绿素浓度有关(陈建明等,
２００５).光抑制条件下会导致Fm的降低(Krause,
１９８８).非光化学能量耗散易造成Fo的降低,而光
合机构被破坏又使其升高,所以该参数的变化趋势
可以反映引起这种变化的内在机制(Ögren,１９９１).
本研究结果也表明Fo与叶绿素浓度成正相关,不
同的营养状况会导致Fo以及Fm的变异,桉树叶片
的光合系统会对不同的微量元素产生响应.微量元
素Zn(C)和B(G)对Fo起负效应,从微量元素对Fo
效应大小[Mn(D)＞B(G)＞Cu(E)＞Fe(B)＞Zn
(C)＞Mo(F)],以及微量元素对叶绿素含量效应大
小[Mo(F)＞Mn(D)＞Zn(C)＞Cu(E)＞B(G)＞Fe
(B)]来看,随着 Mn(D)、Cu(E)、Mo(F)浓度增大
会对叶绿素合成产生限制,根据叶绿素含量与Fo
的关系而此时Fo应该表现降低,实际上Fo升高,
６３８ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
说明１００mg􀅰LＧ１浓度的微量元素对植株造成胁
迫,使光合反应中心被破坏或可逆性失活引起Fo
增大.从Fm变化趋势(图１)以及Fm回归方程系
数看,微量元素浓度对Fm影响与Fo一致.
Fv/Fm在胁迫条件下明显下降,非胁迫条件下
Fv/Fm参数的变化极小,不受物种和生长条件的影
响.从试验结果看,Fv/Fm 与Fv/Fo变化趋势一
致且两者之间具有很高的相关性,说明Fv/Fo是
Fv/Fm的另一种表达形式.但从两者回归方程的
系数和变异程度看,Fv/Fo变化的幅度比Fv/Fm
大得多,因此Fv/Fo比Fv/Fm更能反映微量元素
差异带来的影响.
在叶绿素荧光特性与叶片矿物质含量之间关系
的研究中,沙甜柚(Citrusgrandis)叶片的Fv/Fm
与土壤中 N、K、Mn含量成极显著正相关,与 Mg、
Cu含量成显著正相关,并把Fv/Fm作为衡量营养
水平的指标(聂磊等,１９９９).Mn胁迫对龙葵和小
飞蓬叶绿素荧光特性的研究中,随着 Mn含量增大,
Fo均呈先下降再上升趋势,而Fv/Fm、Fm都表现
明显降低(吴惠芳等,２０１０).低浓度在(２mg􀅰
kgＧ１)镉处理对金丝垂柳(SalixaureoＧpendula)幼
苗生长及叶绿素荧光特性的影响不大,但高浓度对
生长、净光合速率及叶绿素荧光参数均受到抑制
(Fv/Fm降低),而且随处理时间的增加而表现地更
明显(孙晓灿等,２０１１).对女贞(LigustrumrobustＧ
um)苗研究发现Fo、Fv和Fm′随着硒质量浓度的增
加显著降低,Fv/Fm呈先减小后增大的趋势(丁波
等,２０１２).对大麦两个栽培品种(cv．ArabiAswad
和cv．ArabiAbiad)在不同的非生物Cd、Pb、Ca、S、
Mg、K、N、P、Fe胁迫下的叶绿素荧光参数比较,发
现两品种对Ca、Mg、K、P、Fe亏缺表现相对更敏感
(Sanchez&Gutierrez,２００８).
本试验无性系Fv/Fm 和Fv/Fo平均结果表
明,随着微量元素Fe、Zn、Cu、Mo、B浓度增大均呈
增大趋势,在１００mg􀅰LＧ１均比相应对照要大,表明
Fv/Fm与矿物质营养水平正相关,陈琼等(２０１１)报
道增加磷素营养可显著提高光化学效率(Fv/Fm),
微量元素锌营养能提高PSⅡ的最大光化学效率
(Fv/Fm)等参数,能减轻因盐胁迫造成的叶片光合
机构的破坏程度(徐建明等,２００８);这表明光合作用
与植物矿质营养有着密切的联系,但其各个环节均
受到各种微量元素的影响,而Fv/Fm与 Mn含量不
成正相关,Mn对叶绿素荧光参数Fm影响很大,很
可能１００mg􀅰LＧ１的 Mn溶液使得苗木处于高浓度
的生理胁迫状况,具有较高的Fm值,从而导致Fv/
Fm减少,同样原因的还有B、Zn等元素.分别对叶
绿素含量分析发现在正常情况下(对照),三个无性
系的叶绿素含量差异不是很大,均在４５左右,但在
微量元素亏缺和过量的状况下,均导致叶绿素含量
降低,叶绿素含量降低反映叶绿体异常的重要指标,
微量元素浓度异常不仅降低叶绿素含量,说明其处
理改变了叶片叶绿素组成,从而改变光合结构导致
叶绿素荧光参数发生变化.
杨福孙等(２００９)对遮光处理对槟榔苗期叶绿素
荧光特征的影响研究发现遮光处理使槟榔叶片荧光
参数Fo、Fm、Fv、Fv/Fo、Fv/Fm等提高,不同遮光
处理的槟榔叶片叶绿素含量与Fm同步增加,说明
叶绿素含量增加是Fm升高的内在原因,这与本试
验的结果一致.
Fv/Fm值是叶绿体PSII光化学效率的一种度
量,植物的Fv/Fm值愈高,表明其对光能的利用率
和对环境的适应能力愈强.分别对三个无性系叶绿
素荧光比较,发现各无性系的叶绿素荧光参数不一,
正常情况下,U６具有高的Fo、Fm 和低的Fv/Fm、
Fv/Fo,DH２０１Ｇ２却具有低的Fo、Fm和高的Fv/Fm、
Fv/Fo,而DH３２Ｇ２９与U６类似,即具有较高的Fo、Fm
和低的Fv/Fm、Fv/Fo.在三个无性系中U６光能利
用率最低,而DH２０１Ｇ２最大,这与林分早期生长实际
相符合.在微量元素０和１００mg􀅰LＧ１浓度的非正
常条件下,桉树无性系为适应环境均表现出较高
Fv/Fm值,而不适应的环境表现出较低的Fv/Fm
值.其中 U６和DH２０１Ｇ２表现类似,但DH３２Ｇ２９对此较
敏感,且U６在响应/变化能力比DH２０１Ｇ２低.对一品
红四个品种叶片光强依赖的叶绿素荧光特性发现耐
强光的品种、Fo、Fm、Fv值显著高于其它三个品种
(李畅等,２００９);而黄瓜耐盐性较强植株叶片叶绿素
荧光具有较高的Fo值(魏国强等,２００４);李淑顺等
(２０１０)对不同品种的鸡爪槭叶绿素荧光特征与日灼
伤害的关系研究中表明:日灼抗性较强的鸡爪槭原
变种其Fo、Fm、Fv/Fo、Fv/Fm等荧光参数显著高
于日灼抗性较弱的荷兰红枫.根据我们以前报道
DH３２Ｇ２９的死亡率(８８．５％)远大于DH２０１Ｇ２(１２．７％)和
U６(１５．０％),且苗木生长状况也表现不好(吴志华
等,２０１１).因此本试验中的三个无性系中,具有高
Fo、Fv/Fm、Fv/Fo值的无性系DH２０１Ｇ２对微量元素
的丰缺条件表现出好的适应性,其次是 U６,适应性
７３８６期　　　　　　　吴志华等:微量元素营养对桉树无性系苗木叶绿素及荧光参数影响
最差的是DH３２Ｇ２９,这进一步明晰了叶绿素荧光参数
可与无性系对微量元素的丰缺间的对应关系.
植物在缺氮、磷、镁、锌、锰、铁等元素的胁迫下
均会引起植物细胞抗氧化酶活性的降低以及膜脂过
氧化程度加剧,最终影响到细胞器的结构与功能,抑
制其正常的光合作用(Huangetal．,２００４;HenrＧ
iquesetal．,２００１;杨勇等,２００５).微量元素丰缺及
其作用会对光合作用各过程产生的影响都可通过体
内叶绿素荧光诱导动力学变化反映出来.缺钾对各
水稻品种叶绿素荧光参数的影响与其钾敏感性密切
相关,F′v/F′m、qP、ΦPSⅡ和ETR四个叶绿素荧光
参数可作为快速筛选耐缺钾水稻品种的参考指标
(李峤等,２００６);叶绿素荧光参数可作为菊芋抗钠盐
品种筛选的诊断指标之一(薛延丰等,２００８).因此
叶绿素荧光参数既可作为逆境条件下植物抗逆反应
的指标,也可作为诊断植物微量元素营养状况指标.
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