全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Nov．２０１３,３３(６):７５６－７６２　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１３．０６．００７
王勇,杜晓军,招礼军,等．五种火棘属植物的叶面积回归分析[J]．广西植物,２０１３,３３(６):７５６－７６２
WangY,DuXJ,ZhaoLJ,etal．LeafarearegressionanalysisoffivePyracanthaspecies[J]．Guihaia,２０１３,３３(６):７５６－７６２
五种火棘属植物的叶面积回归分析
王　勇１,２,杜晓军１∗,招礼军２,焦志华３,安明态４
(１．中国科学院植物研究所 植被与环境变化国家重点实验室,北京１０００９３;２．广西大学 林学院,南宁５３０００４;
３．中国矿业大学 化学与环境工程学院,北京１０００８３;４．贵州大学 林学院,贵阳５５００２５)
摘　要:以采集于贵州、云南、广西、湖南等地的火棘、密花火棘、全缘火棘、细圆齿火棘和窄叶火棘共５种火
棘属植物２６４０１个成熟叶样为材料,利用 WinFOLIA软件测量叶的多项形态指标并与叶面积进行１１种模拟
方程回归分析.结果表明:五种火棘属植物的叶面积(LA)与叶长×叶宽(LW)相关性最高,幂函数方程、三次
方程、二次方程和线性方程能较好拟合其关系,且均以幂函数方程的解释程度最高(R２ 均大于０．９７０),５个物
种的幂函数方程分别为LA＝０．７４３(LW)０．９３６、LA＝０．７４８(LW)０．９３６、LA＝０．７４２(LW)０．９５５、LA＝０．７３２
(LW)０．９５２、LA＝０．７６６(LW)０．９５４.这说明基于叶长×叶宽的叶面积幂函数方程能很好地来模拟五种火棘属植
物的叶面积.
关键词:火棘属;叶面积;叶形;回归分析;幂函数方程
中图分类号:Q９４８．１　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１３)０６Ｇ０７５６Ｇ０７
LeafarearegressionanalysisoffivePyracanthaspecies
WANGYong１,２,DUXiaoＧJun１∗,ZHAOLiＧJun２,
JIAOZhiＧHua３,ANMingＧTai４
(１．StateKeyLaboratoryofVegetationandEnvironmentalChange,InstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences,
Beijing１０００９３,China;２．CollegeofForestry,GuangxiUniversity,Nanning５３０００４,China;３．Schoolof
ChemicalandEnvironmentalEngineering,ChinaUniversityofMiningandTechnologyＧBeijing,
Beijing１０００８３,China;４．ForestryCollegeofGuizhouUniversity,Guiyang５５００２５,China)
Abstract:Leafisanimportantplantorganfortranspirationandphotosynthesis．AccurateandnonＧdestructivemethＧ
odsforestimatingleafareaarecriticaltomanyrelatedstudies．InordertogettheaccurateregressionfunctionstoesＧ
timateleafareaofPyracanthaspecies,２６４０１matureleafsamples,fromfivespecies(Pyracanthafortuneana,P．
densiflora,P．atalantioides,P．crenulata,P．angustifolia)inGuizhou,Yunnan,Guangxi,HunanprovincesinChiＧ
na,werecolectedin２０１０and２０１１．LeafanalysissoftwareofWinFOLIAwasusedtomeasureleafindicessuchas
leafarea(LA),leafbladelength(L),leafhorizontalwidth(W),leafperimeter(LP),leafverticallength(VL);then
LW,L/W,LLandWWwerealsoobtained．RegressionanalysesbetweenLAandtheseleafshapeindicesofthesefive
specieswerecarriedoutbyusing１１modelsincludingpower,cubic,quadratic,linear,logarithmic,inverse,compound,
S,growth,exponential,logisticmodel．Theresultswereasfolows:leafareacanbemodeledbetterwithLWthan
otherindices;leafareacanbemodeledbetterwithLWbypower,cubic,quadraticandlinearmodels,andpowerfuncＧ
tionisthefittestmodel(R２＞０．９７０);PowermodelsforfivePyracanthaspecieswereLA＝０．７４３(LW)０．９３６,LA＝
０．７４８(LW)０．９３６,LA＝０．７４２(LW)０．９５５,LA＝０．７３２(LW)０．９５２andLA＝０．７６６(LW)０．９５４respectively．ThisstudyhighＧ
收稿日期:２０１３Ｇ０６Ｇ１０　　修回日期:２０１３Ｇ０９Ｇ１２
基金项目:国家自然科学基金(３１０７０５５４);国家重点基础研究发展计划项目(２００６CB４０３２０７)
作者简介:王勇(１９８５Ｇ),男,湖南怀化人,在读博士研究生,从事森林生态学和生态恢复研究,(EＧmail)wy７１８５２９９＠１２６．com.
∗通讯作者:杜晓军,博士,主要从事森林生态学与生物多样性研究,(EＧmail)xjdu＠ibcas．ac．cn.
lightthatpowermodelofleafareabasedonL×WcanbebetterusedtononＧdestructivelyestimateleafareaoffive
Pyracanthaspecies．
Keywords:Pyracantha;leafarea;leafshape;regressionanalysis;powerfunction
　　叶的长、宽、面积等形态特征在一定程度是对环
境的适应性反应(王洋等,２００９;赵桂范,２０１０).叶
面积不仅与植物光合作用能力、抗旱能力、蒸腾作用
能力有着密切联系,也是评价环境因子效应的重要
指标,因此怎样准确测定叶面积显得尤为重要.测
量叶面积的方法很多,较常用的方法有仪器法、纸绘
法、数字图像处理法和回归分析法等(陈圣林等,
２００６;Cristoforietal．,２００７;戴志聪等,２００９;夏善
志等,２００９).回归分析方法因能非破坏性的测定或
获得植物叶面积而越发受到关注.
回归分析法是利用叶面积与其他指标(如叶长、
宽、重量等)之间的相关性进行回归分析并获得回归
模型的系数,从而用于估测叶面积.叶面积回归分
析时的一般步骤:首先采集一部分叶,然后使用一定
方法计算出这一部分叶的各种指标,如叶长、叶宽、
叶周长、叶面积等以及由这些指标计算出的其他组
合指标,最后利用这些指标对相应叶面积进行拟合
得到叶面积拟合方程并对其进行检验,确定叶面积
的估测方程.在叶面积的回归分析中,一般使用叶
长、叶宽或叶长×叶宽作为叶面积测定指标(柯娴氡
等,２００９;Kumar,２００９),已发展出很多叶面积模型,
常用的模型有线性模型、二次方模型、三次方模型和
幂函数模型等(Youngetal．,２００７;游巍斌等,２００８;
Timothyetal．,２０１０;朱 宏 光 等,２０１０;ChattoＧ
padhyayetal．,２０１１;Selamatetal．,２０１２).
火棘属植物作为我国南部的常见灌木,在水土保
持等生态环境方面有着不可忽视的作用.由于火棘属
植物叶形较小,对叶面积的直接测定较困难,本文尝试
利用回归分析方法来无损估测火棘属植物的叶面积.
１　材料与方法
１．１材料
火棘属(Pyracantha)为蔷薇科的常绿灌木或
小乔木,单叶互生具有叶柄,边缘有圆钝锯齿、细锯
齿或全缘,共有１０种,产于亚洲东部至欧洲南部,中
国分布有７种(中国植物志编辑委员会,１９７４).
２０１０年１０月和２０１１年１月在贵州、云南、广西、湖
南采集火棘、密花火棘、全缘火棘、细圆齿火棘和窄
叶火棘５种火棘属植物叶样,每株采集３０~５０个成
熟叶,共采集到５７８株２６４０１个有效叶样用于本研
究,其中火棘１８２株８１３６片、密花火棘５２株２４５８
片、全缘火棘１６０株７４３０片、细圆齿火棘８４株
３９８６片、窄叶火棘１００株４３９１片.
１．２方法
把采集到的叶样利用ImageJ１．４６(http://rsb．
info．nih．gov/ij/download．html)处理为８位黑白二
值图像后,利用叶分析软件(WinFOLIA２００４a,ReＧ
gentInstrumentsInc．,Qúebec,Canada)计算得到五
种火棘属植物叶面积(leafarea:LA)、叶周长(leaf
perimeter:LP)、叶宽(与主脉垂直的叶片最大宽度,
leafhorizontalwidth:W)、叶长(叶尖到叶片基部的
垂直最大长度,leafbladelength:L)和叶垂直长(叶
尖到叶柄基部的垂直最大长度,leafverticallength:
VL),并且计算叶长/叶宽(L/W)、叶长 × 叶宽
(LW)、叶长×叶长(LL)、叶宽×叶宽(WW);对
５种火棘属植物叶面积与叶周长、叶宽、叶长、垂直
长的相关性进行皮尔逊相关性分析(PearsoncorreＧ
lationanalysis);以各叶形指标对叶面积做回归分
析,确定最适合五种火棘属植物叶面积的回归方程.
每个物种随机抽取１００个叶样用于本研究的模
拟方程检验,其余叶样用于方程模拟,即用周长、叶
宽、叶长、垂直长、叶长×叶宽、叶长×叶长、叶宽×
叶宽与叶面积建立线性(Linear:y＝b０＋b１x)、二
次方(Quadratic:y＝b０＋b１x＋b２x２)、三次方(CuＧ
bic:y＝b０＋b１x＋b２x２＋b３x３)、复合函数(ComＧ
pound:y＝b０(b１)x)、生长函数 (Growth:y＝
e(b０＋b１x))、对数函数(Logarithmic:y＝b０＋b１lnx)、
S形曲线(S:y＝e(b０＋b１/x))、指数函数(Exponential:
y＝b０eb１x)、逆函数(Inverse:y＝b０＋b１/x)、幂函数
(Power:y＝b０xb１)、逻辑斯蒂函数(Logistic:y＝
(１/u＋b０b１x)Ｇ１)共１１种模拟方程.其中,b０,b１,
b２,b３ 均为待确定的参数.数据分析使用 SPSS
１３．０(SPSS,Chicago,IL,USA)和Excel２００３.
２　结果与分析
２．１五种火棘属植物叶形指标及相关性分析
五种火棘属植物各项叶指标如表１所示,其中
７５７６期　　　　　　　　　　　　王勇等:五种火棘属植物的叶面积回归分析
火棘叶面积、周长、叶宽、叶长和垂直长的平均值均
最大,密花火棘的周长、叶长、垂直长平均值最小,窄
叶火棘的叶面积和叶宽平均值最小.
五种火棘属植物叶面积与叶周长、叶宽、叶长、
垂直长的皮尔逊相关性分析结果见表２.五种火棘
属植物的叶面积与各个叶指标间存在极显著相关
性,其中与叶长×叶宽的相关性最高,皮尔逊相关系
数均在０．９８３以上;与周长的相关性次之,皮尔逊相
关系数介于０．９０４~０．９３９之间;而与叶长/叶宽的
相关性最低,皮尔逊相关系数均小于０．２６０;其余各
项叶指标的皮尔逊相关系数在０．７６５~０．９３９之间.
这说明在这五种火棘属植物的叶面积与叶长×叶宽
表１　五种火棘属植物的各项叶形指标
Table１　LeafindicesoffivePyracanthaspecies
物种Species
样本数∗
SampleNo．
叶形指标Leafindex(Mean±SE)
叶面积LA(cm２) 周长LP(cm) 叶宽 W (cm) 叶长L(cm) 垂直长VL(cm)
火棘Pyracantha．fortuneana ８０３６ １．４５６±０．００８ ５．５９６±０．０１７ ０．９２０±０．００２ ２．１３５±０．００７ ２．３８０±０．００８
密花火棘P．densiflora ２３５８ １．０７０±０．０１０ ４．５４２±０．０２３ ０．８３７±０．００４ １．６８８±０．００９ １．８４２±０．０１０
全缘火棘P．atalantioides ７３３０ １．１７２±０．００８ ４．８２７±０．０１８ ０．８２９±０．００３ １．８３４±０．００７ ２．０２１±０．００８
细圆齿火棘P．crenulata ３８８６ １．４２２±０．０１３ ５．５０４±０．０２９ ０．９０３±０．００４ ２．１０４±０．０１２ ２．３２２±０．０１２
窄叶火棘P．angustifolia ４２９１ １．００４±０．００６ ４．８９９±０．０１８ ０．６６１±０．００２ １．９６７±０．００８ ２．１０４±０．００８
　注:此处每个物种样本数未包括用于模拟方程检验的１００个叶样.
表２　五种火棘属植物叶面积与其他叶形指标的Pearson相关性分析
Table２　PearsoncorrelationanalysisbetweenleafareaandotherleafindicesoffivePyracanthaspecies
物种Species
叶周长
LP
叶宽
W
叶长
L
垂直长
VL
叶长/叶宽
L/W
叶长×叶宽
LW
叶宽×叶宽
WW
叶长×叶长
LL
火棘Pyracantha．fortunea ０．９１８ ０．９１０ ０．８９９ ０．８９６ ０．２５３ ０．９８３ ０．９２０ ０．８９６
密花火棘P．densiflora ０．９３９ ０．９３３ ０．９２３ ０．９２４ ０．２４３ ０．９８８ ０．９３８ ０．９１５
全缘火棘P．atalantioides ０．９２９ ０．８７７ ０．９１４ ０．９０８ ０．２２５ ０．９８４ ０．７６５ ０．９１４
细圆齿火棘P．crenulata ０．９１８ ０．９００ ０．８９３ ０．８７５ ０．２０４ ０．９８６ ０．９１３ ０．８８６
窄叶火棘P．angustifolia ０．９０４ ０．８２７ ０．８６８ ０．８６６ ０．２５０ ０．９８９ ０．８４０ ０．８７６
　注:相关性在０．００１水平上均显著(双尾检验)　Note:Correlationissignificantatthe０．００１level(２Ｇtailed)．
或周长之间有望建立较好的回归方程.
２．２五种火棘属植物的叶面积回归分析
五种火棘属植物的周长、叶宽、叶长、垂直长、叶
长×叶宽、叶宽×叶宽、叶长×叶长分别与叶面积进
行１１种方程拟合,七种叶形指标的最适回归方程均
为幂函数方程或三次方程(表３、图１).五种植物叶
面积以叶长×叶宽为指标进行的回归分析时R２ 均
最高(均大于０．９７０),且最适回归方程均为幂函数方
程;以周长为指标的回归(R２ 介于０．８３６~０．９０６之
间),且周长的叶面积回归方程均为三次方程;这说
明用叶长×叶宽的幂函数方程能更好地来估算叶面
积,用周长的三次方程也能较好地来估算叶面积.
５个物种的幂函数方程分别为火棘LA＝０．７４３
(LW)０．９３６,R２ ＝０．９７４;密 花 火 棘 LA ＝０．７４８
(LW)０．９３６,R２ ＝０．９７９;全 缘 火 棘 LA ＝０．７４２
(LW)０．９５５,R２＝０．９８１;细圆齿火棘 LA＝０．７３２
(LW)０．９５２,R２ ＝０．９８１;窄 叶 火 棘 LA ＝０．７６６
(LW)０．９５４,R２＝０．９８１.
五种火棘属植物的叶面积与叶长×叶宽的幂函
数方程、三次方程、二次方程和线性方程的R２ 值均
在０．９６６以上(表４),三次方程、二次方程和线性方
程的R２ 比幂函数方程的要低,但也可以用来模拟
或预测相应植物的叶面积.
２．３五种火棘属植物叶面积的最适回归方程检验
利用每个物种各１００个随机抽取叶样,以叶长
×叶宽为指标的叶面积幂函数回归方程进行检验,
结果显示,五种火棘属植物的叶面积实测值与回归
方程预测值之间的差异较小(图２:aＧe),叶面积实测
值与预测值之间的差异值９３％以上在其均值d±
２SD范围之内(d为叶面积实测值与预测值之间差
异值的均值,SD为叶面积实测值与预测值之间差异
值的标准差)(图３:aＧe),幂函数方程能很好地模拟
或预测这些植物的叶面积.叶面积实测值与预测值
用曼Ｇ惠特尼检验(MannＧWhitneyTest)、摩西检验
(MosesTest)、柯尔莫哥洛夫斯米尔诺夫检验(KolＧ
mogorovＧSmirnovTest)、瓦尔德沃尔福威茨检验
(WaldＧWolfowitzTest)进行差异性检验,火棘的P
值分别为０．７１２、０．５００、０．９９４、０．８０３,密花火棘的P
值分别为０．５４１、０．７６０、０．６９９、０．６６５,全缘火棘的P
值分别为０．８９３、０．８３３、０．９９４、１．０００,细圆齿火棘的
８５７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
表３　五种火棘属植物叶面积模型
Table３　RegressionmodelforleafareaoffivePyracanthaspecies
物种Species
指标
Index
方程
Equation
模型摘要 Modelsummary 参数估计Parameterestimate
R２ F df１ df２ sig． b０ b１ b２ b３
火棘
Pyracantha
fortuneana
LP 三次方程 ０．８６６ １７３５０．２０２ ３ ８０３２ ０．０００ ０．６０２ Ｇ０．１９８ ０．０７４ Ｇ０．００２
W 三次方程 ０．８４７ １４８４０．０３９ ３ ８０３２ ０．０００ Ｇ０．３１９ １．２２３ ０．４０１ ０．３１９
L 幂函数方程 ０．８３６ ４１０９１．４１８ １ ８０３４ ０．０００ ０．４６８ １．４３８
VL 幂函数方程 ０．８２３ ３７４０４．２７７ １ ８０３４ ０．０００ ０．３９９ １．４４１
LW 幂函数方程 ０．９７４ ３０２６０８．７１６ １ ８０３４ ０．０００ ０．７４３ ０．９３６
WW 幂函数方程 ０．８５４ ４６８２６．２９８ １ ８０３４ ０．０００ １．６０５ ０．９２９
LL 幂函数方程 ０．８３６ ４１０９１．４０５ １ ８０３４ ０．０００ ０．４６８ ０．７１９
密花火棘
P．densiflora
LP 三次方程 ０．９０６ ７５５７．２４８ ３ ２３５４ ０．０００ ０．８７８ Ｇ０．４７５ ０．１４５ Ｇ０．００７
W 幂函数方程 ０．８９３ １９６６６．９７４ １ ２３５６ ０．０００ １．４２８ １．８６７
L 幂函数方程 ０．８６７ １５３１１．９６７ １ ２３５６ ０．０００ ０．４６４ １．５２６
VL 幂函数方程 ０．８６５ １５０７１．２９３ １ ２３５６ ０．０００ ０．３９８ １．５５８
LW 幂函数方程 ０．９７９ １１２１６１．７６０ １ ２３５６ ０．０００ ０．７４８ ０．９３６
WW 幂函数方程 ０．８９３ １９６６７．４２５ １ ２３５６ ０．０００ １．４２８ ０．９３３
LL 幂函数方程 ０．８６７ １５３１１．８６３ １ ２３５６ ０．０００ ０．４６４ ０．７６３
全缘火棘
P．atalantioides
LP 三次方程 ０．８９４ ２０６３５．５５３ ３ ７３２６ ０．０００ ０．６８７ Ｇ０．３１２ ０．１００ Ｇ０．００４
W 三次方程 ０．８５３ １４１８７．４２１ ３ ７３２６ ０．０００ ０．８３６ Ｇ２．５９２ ４．２３３ Ｇ０．８９８
L 三次方程 ０．８４７ １３４７５．５５６ ３ ７３２６ ０．０００ ０．０５１ ０．１４８ ０．２７８ Ｇ０．０２２
VL 三次方程 ０．８４２ １３０２０．３５６ ３ ７３２６ ０．０００ ０．０４１ ０．１７４ ０．１９１ Ｇ０．００７
LW 幂函数方程 ０．９８１ ３７８５０９．０６７ １ ７３２８ ０．０００ ０．７４２ ０．９５５
WW 幂函数方程 ０．８５３ ４２４５３．２７０ １ ７３２８ ０．０００ １．５２８ ０．９０９
LL 三次方程 ０．８４７ １３４９０．３８１ ３ ７３２６ ０．０００ ０．１６３ ０．３０８ Ｇ０．００８ ０．０００
细圆齿火棘
P．crenulata
LP 三次方程 ０．８７２ ８７７６．９４７ ３ ３８８２ ０．０００ １．００３ Ｇ０．４３１ ０．１１３ Ｇ０．００４
W 幂函数方程 ０．８４０ ２０４５２．８５６ １ ３８８４ ０．０００ １．５８７ １．８０８
L 幂函数方程 ０．８１６ １７２２６．４３９ １ ３８８４ ０．０００ ０．４５７ １．４４３
VL 幂函数方程 ０．７８１ １３８３１．９４１ １ ３８８４ ０．０００ ０．３９８ １．４３５
LW 幂函数方程 ０．９８１ １９８０５９．７６７ １ ３８８４ ０．０００ ０．７３２ ０．９５２
WW 幂函数方程 ０．８４０ ２０４５２．６５２ １ ３８８４ ０．０００ １．５８７ ０．９０４
LL 幂函数方程 ０．８１６ １７２２６．４７８ １ ３８８４ ０．０００ ０．４５７ ０．７２２
窄叶火棘
P．angustifolia
LP 三次方程 ０．８３６ ７３０２．４９７ ３ ４２８７ ０．０００ ０．５８５ Ｇ０．２３２ ０．０８０ Ｇ０．００３
W 三次方程 ０．７０９ ３４７７．３６６ ３ ４２８７ ０．０００ Ｇ０．６７２ ４．１３９ Ｇ４．６６６ ３．２７５
L 三次方程 ０．７６８ ４７４３．０４２ ３ ４２８７ ０．０００ ０．３４３ Ｇ０．０５４ ０．２１６ Ｇ０．０１４
VL 三次方程 ０．７６５ ４６５０．３０８ ３ ４２８７ ０．０００ ０．１９９ ０．１４０ ０．１０７ ０．００１
LW 幂函数方程 ０．９８１ ２２０１９８．１８４ １ ４２８９ ０．０００ ０．７６６ ０．９５４
WW 三次方程 ０．７０９ ３４７４．０６７ ３ ４２８７ ０．０００ ０．１６８ ２．００５ Ｇ０．５９５ ０．４８４
LL 三次方程 ０．７６９ ４７６９．８８１ ３ ４２８７ ０．０００ ０．３６７ ０．１４４ ０．００３ ０．０００
P 值分别为０．９５１、０．８９２、１．０００、０．１２８,窄叶火棘的
P 值分别为０．９９２、０．６７７、０．９６７、０．１６０;四种检验中
的P 值均大于０．０５,说明实测值与预测值之间无显
著差异.
２．４适合全部五种火棘属植物整体叶面积的回归方
程预测
对基于叶长×叶宽的适合全部五种火棘属植物
整体叶面积模型的分析(图１:f,表４),结果表明,幂
函数方程、三次方程、二次方程和线性方程都有较高
的R２ 值,其中幂函数方程的R２ 值最高,适合全部
五种火棘属植物整体叶面积的幂函数方程为LA＝
０．７４６(LW)０．９４０,R２＝０．９８０.同样的利用上述检验
所用的５００个叶样进行检验,检验发现实测值与预
测值之间无显著差异(图２:f、图３:f).对适合全部
五种火棘属植物叶面积实测值与预测值用曼Ｇ惠特
尼检验、摩西检验、柯尔莫哥洛夫斯米尔诺夫检验、
瓦尔德沃尔福威茨检验进行差异性检验,全部五种
火棘属植物的 P 值分别为０．８８３、０．８３５、０．８６３、
０．５５０,均大于０．０５,说明实测值与预测值之间无显
著差异.幂函数方程能用来模拟或预测基于叶长×
叶宽的全部五种火棘属植物整体叶面积.
３　结论与讨论
在五种火棘属植物的叶面积回归分析中,相对
于叶宽、垂直长、叶宽×叶宽、叶长×叶长来说使用
９５７６期　　　　　　　　　　　　王勇等:五种火棘属植物的叶面积回归分析
图１　五种火棘属植物叶面积与叶长×叶宽的关系　a．火棘;b．密花火棘;c．全缘火棘;d．细圆齿火棘;e．窄叶火棘;f．五种火
棘属植物所有叶样.
Fig．１　Relationshipofleafareaandleafbladelength×leafhorizontalwidthoffivePyracanthaspecies　a．P．fortune;b．P．densiＧ
flora;c．P．atalantioides;d．P．crenulata;e．P．angustifolia;f．AlleafsamplesoffivePyracanthaspecies．
表４　以叶长×叶宽为基础的五种火棘属植物叶面积模型
Table４　LeafareamodeloffivePyracanthaspeciesbasedonleafbladelength×leafhorizontalwidth(LW)
物种Species
方程
Equation
模型摘要 Modelsummary 参数估计Parameterestimate
R２ F df１ df２ sig． b０ b１ b２ b３
火棘
Pyracantha．fortuneana
线性方程 ０．９６６ ２３０３００．８５８ １ ８０３４ ０．０００ ０．１１２ ０．６５１
二次方程 ０．９６７ １１８４６９．９１３ ２ ８０３３ ０．０００ ０．０５２ ０．７０２ Ｇ０．００８
三次方程 ０．９６７ ７９０４６．４６６ ３ ８０３２ ０．０００ ０．０３５ ０．７２２ Ｇ０．０１４ ０．０００
幂函数方程 ０．９７４ ３０２６０８．７１６ １ ８０３４ ０．０００ ０．７４３ ０．９３６
密花火棘
P．densiflora
线性方程 ０．９７６ ９５０８３．０８４ １ ２３５６ ０．０００ ０．０８５ ０．６６９
二次方程 ０．９７７ ４９９５２．８７５ ２ ２３５５ ０．０００ ０．０２５ ０．７４１ Ｇ０．０１８
三次方程 ０．９７７ ３３２８８．１２１ ３ ２３５４ ０．０００ ０．０２３ ０．７４４ Ｇ０．０１９ ０．０００
幂函数方程 ０．９７９ １１２１６１．７６ １ ２３５６ ０．０００ ０．７４８ ０．９３６
全缘火棘
P．atalantioides
线性方程 ０．９６９ ２２６９９１．３７５ １ ７３２８ ０．０００ ０．０７８ ０．６７４
二次方程 ０．９７１ １２１５８２．２４７ ２ ７３２７ ０．０００ ０．００３ ０．７５２ Ｇ０．０１４
三次方程 ０．９７１ ８１２０９．０３９ ３ ７３２６ ０．０００ ０．０２２ ０．７２５ Ｇ０．００４ Ｇ０．００１
幂函数方程 ０．９８１ ３７８５０９．０６７ １ ７３２８ ０．０００ ０．７４２ ０．９５５
细圆齿火棘
P．crenulata
线性方程 ０．９７２ １３３０５６．９７３ １ ３８８４ ０．０００ ０．０８４ ０．６６２
二次方程 ０．９７３ ６９５０５．０９３ ２ ３８８３ ０．０００ ０．０１２ ０．７２６ Ｇ０．０１０
三次方程 ０．９７３ ４６４１９．２４５ ３ ３８８２ ０．０００ ０．０３５ ０．６９８ Ｇ０．００１ Ｇ０．００１
幂函数方程 ０．９８１ １９８０５９．７６７ １ ３８８４ ０．０００ ０．７３２ ０．９５２
窄叶火棘
P．angustifolia
线性方程 ０．９７９ １９７２３８．４２４ １ ４２８９ ０．０００ ０．０４９ ０．７１８
二次方程 ０．９７９ ９９７６１．２３９ ２ ４２８８ ０．０００ ０．０２１ ０．７５６ Ｇ０．０１１
三次方程 ０．９７９ ６６８１３．３１９ ３ ４２８７ ０．０００ ０．０５４ ０．６９１ ０．０２５ Ｇ０．００６
幂函数方程 ０．９８１ ２２０１９８．１８４ １ ４２８９ ０．０００ ０．７６６ ０．９５４
五种火棘属植物所有叶样
Alleafsamplesoffive
Pyracanthaspecies
线性方程 ０．９７１ ８７２４７８．６０９ １ ２６３９９ ０．０００ ０．０９７ ０．６６３
二次方程 ０．９７２ ４５６６３９．２５８ ２ ２６３９８ ０．０００ ０．０３５ ０．７２２ Ｇ０．０１１
三次方程 ０．９７２ ３０４４３９．９２９ ３ ２６３９７ ０．０００ ０．０３１ ０．７２７ Ｇ０．０１２ ０．０００
幂函数方程 ０．９８０ １２６４５２６．３４２ １ ２６３９９ ０．０００ ０．７４６ ０．９４０
０６７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
图２　五种火棘属植物叶面积实测值与预测值之间的关系　a．火棘;b．密花火棘;c．全缘火棘;d．细圆齿火棘;e．窄叶火棘;
f．五种火棘属植物所有检测叶样.
Fig．２　RelationshipofobservedleafareaandestimatedleafareaoffivePyracanthaspecies　a．Pyracantha．fortunea;
b．P．densiflora;c．P．atalantioides;d．P．crenulata;e．P．angustifolia;f．AlleafsamplesoffivePyracanthaspecies．
叶长×叶宽和周长来拟合叶面积的方程拟合程度都
相对要高,且用叶长×叶宽比用周长来拟合叶面积
方程一般要好些(表３),并且叶的周长指标在实际
中不容易获得,因而利用叶长×叶宽来估测五种火
棘属植物叶面积更为实用和可靠.用叶长×叶宽估
计五种火棘属植物叶面积的幂函数方程、三次方程、
二次方程和线性方程都有较高的R２ 值(表４),虽然
这几种方程的R２ 存在着一定差异但是差异不大,
几种拟合方式都能较好的估计叶面积,故可认为基
于叶长×叶宽的幂函数方程、三次方程、二次方程和
线性方程都可用来计算五种火棘属植物叶面积;不
管是单个物种的叶面积回归方程还是适合全部五种
火棘属植物整体叶面积的方程,幂函数方程都拟合
最好,用来估算或预测这些物种叶面积也最为可靠,
可以作为非破坏性方法获得这些物种叶面积的优先
选择模型.无损或非破坏性是回归分析方法测定或
获得植物叶面积的优点,特别是在植物叶不规整的
情况下优势更为明显(邓旭等,２００９).本研究与其
他人的叶面积预测模型有着类似的结果,都是以叶
长×叶宽为基础的叶面积拟合方程效果最好(PeksＧ
en,２００７;Tsialtasetal．,２００８;Giuffridaetal．,
２０１１;Pompelietal．,２０１２).常见的几种叶面积模
型中线性方程由于其方程简单、计算便捷且拟合程
度较好而被广泛使用(Kumaretal．,２０１０;BakhsanＧ
dehetal．,２０１１),本研究中基于叶长×叶宽的五种
火棘属植物线性方程的R２ 均达到了０．９６６以上(表
４),表明线性方程也能用来估计五种火棘属植物的
叶面积.
在获得叶长、叶宽、叶长×叶宽等各种指标后,
选用哪种方程、哪些叶形指标估测的植物叶面积更
可靠需要对不同模型进行比较(赵燕等,２０１０;李先
明等,２０１１;谢安德等,２０１１);与本研究一样已有研
究显示用叶长与叶宽综合指标比用单一叶长、叶宽
指标来估测叶面积的可靠性要高(Kandiannanet
al．,２００９;朱宏光等,２０１０).
本研究中所采集的叶样均为成熟叶,未采集分
析幼叶或各个发展阶段的叶片;本研究获得的五种
火棘属植物叶面积回归方程(如幂函数方程等)虽对
成熟叶的叶面积估测比较可靠,但能否用于各个发
展阶段的叶面积计算,还有待进一步研究.
致谢　感谢李镇清研究员提出的修改意见和建
议;感谢郑玉龙、刘聪聪、王璐娜、栗广宇参与了样品
采集和图像处理工作.
１６７６期　　　　　　　　　　　　王勇等:五种火棘属植物的叶面积回归分析
图３　叶面积实测值与预测值之间差异值与其均值的关系　a．火棘;b．密花火棘;c．全缘火棘;d．细圆齿火棘;e．窄叶火棘;
f．五种火棘属植物所有检测叶样.中间实线为叶面积实测值与预测值之间差异值的均值d,两端的参考线为差异均值d±２SD,SD为叶面
积实测值与预测值之间差异值的标准差.
Fig．３　Differencesbetweenobservedleafarea(OLA)andestimatedleafarea(ELA)vs．themeanofOLAandELA
a．Pyracantha．fortuneana;b．P．densiflora;c．P．atalantioides;d．P．crenulata;e．P．angustifolia;f．AlleafsamplesoffivePyracanthaspeＧ
cies．　Thesolidlineisthemeanofthediferences．Thebrokenlinesarelimitsofagreement,calculatedasd±２SD;whered＝themeanofthe
diferencesandSD＝thestandarddeviationofthediferences．
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２６７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷