全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Nov．２０１４,３４(６):７６３－７６７　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１４．０６．００６
吕海英,曹满航,李进．新疆特有珍稀灌木银沙槐繁育系统研究[J]．广西植物,２０１４,３４(６):７６３－７６７
LüHY,CaoMH,LiJ．StudyonthebreedingsystemoftherareplantAmmodendronargenteum[J]．Guihaia,２０１４,３４(６):７６３－７６７
新疆特有珍稀灌木银沙槐繁育系统研究
吕海英１,曹满航２,李　进１∗
(１．新疆师范大学 生命科学学院,新疆特殊环境物种多样性应用与调控重点实验室,
乌鲁木齐８３００５４;２．陕西渭南市大荔县朝邑中学,陕西 大荔７１５１０２)
摘　要:通过固定样地、样株的观测和室内、室外实验分析,运用杂交指数、花粉Ｇ胚珠比、花粉活力和柱头可授
性观测、人工授粉和套袋实验等方法,对银沙槐自然种群的繁育系统进行了研究.结果表明:该种单花花期一
般７~１１d,依据花的发育进程分为花蕾期、散粉前期、散粉期和萎蔫期４个阶段;花粉Ｇ胚珠为１６２４３．３５,杂交
指数为４;结合人工授粉及结实结籽率结果,综合考虑银沙槐繁育系统属于异交型,部分自交亲和,没有无融
合生殖现象存在,需要传粉者.银沙槐繁育系统以异交为主,存在与自交相适应的结构和行为.
关键词:银沙槐;繁育系统;杂交指数;花粉—胚珠比
中图分类号:Q９４５．６　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１４)０６Ｇ０７６３Ｇ０５
Studyonthebreedingsystemoftherareplant
Ammodendronargenteum
LÜHaiＧYing１,CAOManＧHang２,LIJin１∗
(１．KeyLaboratoryofSpeciesDiversityApplicationandControlinXinjiang,CollegeofLifeSciences,XinjiangNormalUniversity,
Urumqi８３００５４,China;２．ChaoyiMiddleShoolofDaliCountyinWeinan,Dali７１５１０２,China)
Abstract:Basedontheobservationofthesampleplantsintheplotandindooranalysis,withthefocusontheoutＧ
crossingindex,polenＧovuleratio,polenvitality,andstigmareceptivityundernaturalconditionandartificialpolinaＧ
tionandbagging,asystematicresearchonthebreedingsystemofAmmodendronargenteumwasconducted．ThereＧ
sultsshowedthatthebloomingperiodlastedseventoelevendays．Bytheflower’smorphologyandpolendehisＧ
cence,i．e．,thefloweringprocessforoneflowerofthisspeciescouldbedividedintofourperiods:budsweling,preＧdeＧ
hiscence,dehiscence,andflowerwithering．Basedontheartificialbaggingandpolinationexperiments,itsbreeding
systemofoutcrossingchieflyandselfcompatiblepartialywasdetermined,andpolinatorswasneededduringthepolＧ
linationprocess,therewasnoapomixes．
Keywords:breedingsystem;outcrossingindex;polenＧovuleraito;Ammodendronargenteum
　　植物的繁育系统包括花部的综合特征、花的性
器官寿命、交配系统的类型、自交亲和的程度等,其
中交配系统是核心(何池全等,１９９９;黄双全等,
２０００).了解植物生活史的先决条件之一是对植物
繁育系统的认识,可作为相关研究的基础资料(夏青
等,２０１２).同时,繁育系统则被认为是决定植物群
体的遗传结构的最主要的因素之一,对遗传多样性
和生物多样性的保护至关重要(王洪新,１９９６),而物
种多样性与群落稳定性之间存在着复杂关系.银沙
槐(Ammodendronargenteum)是塔克尔莫乎尔沙
漠主要的建群种,其繁殖更新对于稳定和维持该荒
漠生态系统的结构及功能有着重要作用.
收稿日期:２０１３Ｇ１０Ｇ３０　　修回日期:２０１３Ｇ１２Ｇ０７
基金项目:国家自然科学基金(３１１６００９４,３１２００３００)
作者简介:吕海英(１９７８Ｇ),男,山东文登人,硕士,讲师,从事植物生态研究,(EＧmail)lvhyxj＠１６３．com.
∗通讯作者:李进,教授,主要从事植物生态和资源植物利用研究,(EＧmail)xjcjlj４＠yahoo．com．cn.
银沙槐是新疆特有沙生落叶灌木植物,分布于
伊犁河谷地的塔克尔莫乎尔沙漠狭窄区域的半固定
和固定沙丘及平沙地上,是优良的防风固沙植物(海
鹰等,２００３).由于干旱半干旱沙漠地区气候条件多
变,分布区缺乏有效管理保护,存在樵采、放牧和耕
作等现象,从而导致银沙槐自然种群数量逐渐减少.
被列为新疆二级保护植物,属于珍稀濒危植物(海鹰
等,２００３;庄伟伟等,２０１０).目前对银沙槐研究主要
集中在迁地保护(王德理等,１９９４,１９９５)、抗逆性(梁
凤丽等,２００７)和生物防治(Deloach等,２００３)等方
面,而对银沙槐的繁育系统知之甚少.因此,本研究
以银沙槐自然居群为研究对象,研究银沙槐的繁育
系统类型,旨在探索银沙槐应对恶劣沙漠环境的适
应,为有效保护这一物种提供科学依据.
１　研究地概况
研究地位于新疆伊犁河谷地塔克尔莫乎尔沙漠
(８０°２７′００″E~８０°５１′２８″E,４３°５０′３４″~４４°０９′００＂
N).该沙漠多由３~８m抛物线状的固定及半固定
沙丘组成,为典型大陆性温带荒漠气候,冬季寒冷,
夏季炎热干燥,年降水量少,昼夜温差大(海鹰等,
２００３).极端最高温４０．２℃,极端最低温Ｇ３１．３℃,
年均温９．９℃,年≥１０℃活动积温３６４６℃,年均降
水量２５４．９mm、年均蒸发量１５１０mm、年均相对湿
度６４％、年均日照２９７８h,无霜期１９２d,年均大风
１３d,最大风速超过２４．４m􀅰sＧ１(李进等,２０１３).
研究区银沙槐群落植被总盖度１５％~５０％,常
常与心叶驼绒黎(Ceratoidesewersmanniana)、疏
叶骆驼刺(Alhagisparsifolia)以及无叶沙拐枣
(Calligonumdensum)和梭梭(HaloxylonammoＧ
dendro)等形成复合分布格局,常见的伴生种类除有
灌木扁果木蓼(Atraphaxisreplicata)外,还有羽毛
三芒草(Aristidapennata)、角果藜(Ceratocarpus
arenarius)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、对
节刺 (Horaninoviaulicina)和 细 叶 鸢 尾 (Iris
tenuifolia)等草本(李进等,２０１３).
２　研究方法
２．１花部形态特征观察
在研究地点随机摘取已开放的银沙槐花３０朵,
观察花结构和测量其各部分的长度.同时随机选取
不同植株上同步开放的６０朵花,观察其开花动态及
在时间上的差异,确定其单花持续期.
２．２花粉活力检测
用TTC法(氯化三苯基四氮唑染色法)测定花
粉活力(Crudenetal．,１９７７;戴国礼,２０１３).称取
０．０５gTTC用１０mL磷酸缓冲液定容,装入棕色瓶
中暗处保存.将各时期的少量花粉置于载玻片上,
滴加１~２滴上述溶液,快速盖上盖玻片,放在有湿
滤纸的培养皿中,无光条件下培养２h.取出镜检,
染成红色的花粉为有活力,未染色的花粉为无活力.
观察各个时期花粉制片５张,每张任选５个视野,统
计不同时期花粉着色的百分率,求平均值.
２．３柱头可授性测定
用传统的联苯胺—过氧化氢法(Dafni,２００５)测
定柱头可授性:盛花期,将开放不同天数花的柱头放
在双凹面载片中,滴加反应液(１％联苯胺∶３％过氧
化氢∶水＝４∶１１∶２２,体积比),依据柱头周围气
泡的有无和多少确定柱头是否可授及其强弱.
２．４花粉－胚珠比(P/O)的测定
随机选取未裂开雄蕊的花药放入４mL离心管
中,加入１mL浓度为１０％的HCL溶液,用微量进
液器吸取１μL溶液置于血球计数板上,镜检、统计
花粉数(刘林德,２００４);取子房剥开心皮,记录胚珠
数目;重复１０次,求平均值.
２．５杂交指数 (OCI)的检测
依照Dafni(１９９２)的划分标准对银沙槐花朵直
径、大小和开花行为进行测定.通过杂交指数值确
定银沙槐的繁育系统类型.具体是①花朵直径＜１．
０mm记为０,１．０~２．０mm记为１,２．０~６．０mm记
为２,＞６．０mm记为３.②雄蕊花药开裂与雌蕊柱
头可授性可能存在时间隔离;若同时或雌蕊先熟记
为０,雄蕊先熟记为１.③柱头与花药在空间上的相
对位置,同一水平位置为０;存在着空间分离为１.
三者之和为OCI值.其评判标准:OCI＝０,为闭花
受精型;OCI＝１,为专性自交型;OCI＝２,为兼性自
交型;OCI＝３,为兼性异交型,同时自交亲和,有时
需要传粉者;OCI＝４,为异交型,部分自交亲和,多
数需要传粉者.
２．６套袋实验
在野外对花分别做以下处理:(１)不作任何处
理,研究无人干扰自然情况下的传粉状况;(２)开花
前不去雄套袋,研究自花受精的可能性;(３)去雄套
袋,人工同株异花授粉,研究有无受精结实存在;(４)
４６７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
去雄套袋,人工异株异花授粉,研究是否存在杂交亲
和现象;(５)去雄套袋,不授粉,研究是否存在无融合
生殖现象.每处理重复６０次,待花序中果实成熟时
及时采收统计结实结籽数量.
３　结果与分析
３．１花部综合特征
花序为无限花序,着生在当年生枝顶端,显著高
出叶片,无限花序由基部向顶端依次开放.银沙槐
花为两性花,双花被,具蜜腺,有香味;平均单花直径
为６．５０mm,花冠蝶形,颜色鲜艳紫色或蓝紫色;花
萼被银色腺毛、合生、绿色,具齿;雄蕊离生,５长５
短;雌蕊１;雌雄异位(表１).
表１　银沙槐花的特征
Table１　FloralsyndromeofAmmodendronargenteum
项目Item
样本量
Samplesize
长度
Length
(mm)
范围
Range
(mm)
单花直径
Diameterofsingleflower
花萼Calyx
旗瓣Vexila
翼瓣 Wingflap
龙骨瓣 Keelflap
长雄蕊Longstamen
短雄蕊Shortstamen
长雄蕊花药
Antheroflongstamen
短雄蕊花药
Antherofshortstamen
雌蕊Pistil
３０
３０
３０
３０
３０
３０
３０
３０
３０
３０
６．５０±０．０５
３．５７±０．０３
４．９１±０．０４
６．８６±０．０３
７．０４±０．０７
６．１９±０．０４
４．３３±０．０５
１．０１±０．０２
０．９７±０．０１
６．７７±０．０５
６．００~７．１０
３．３２~３．９０
４．６０~５．２８
６．５２~７．７２
６．５０~７．８２
５．２４~７．００
３．９０~５．００
０．８８~１．３４
０．８０~１．１０
６．３５~７．１０
　　银沙槐单花的花期为７~１１d,依据花的发育进
程分为４个时期:花蕾期(从旗瓣伸出花萼至旗瓣张
开前一天,５~６d)、散粉前期(从旗瓣张开前一天至
其与翼瓣分离前,约１d)、散粉期(从旗瓣与翼瓣分
离至其完全上翘,约０．５d)和萎蔫期(从旗瓣完全上
翘至雌蕊柱头可授性消失).
３．２花粉活力检测
由图１可见,银沙槐花粉活力呈现先增强,后保
持平稳,再急剧下降的变化.在５d内,银沙槐花粉
都具有活力.两种雄蕊的花粉活力在散粉后同一时
间点差异不显著(P＜０．０５).
３．３柱头可授性测定
由表２可知,开花后第１天,产生少量气泡,柱
头具可授性;第２天时,产生大量气泡,柱头达到最
强可授性;在开花后２~５d,柱头可授性都很强,是
图１　银沙槐花粉活力的测定
Fig．１　TestofpolenviabilityofAmmodendronargenteum
授粉的理想时间;开花后第６天,气泡数量逐渐减
少,柱头的可授性减弱至消失.
表２　银沙槐花柱头可授性的测定
Table２　Testofstigmareceptivityof
Ammodendronargenteum
开花后天数 (d)
Dateafterblooming
８:００
Eight
o’clock
１２:００
Twelve
o’clock
１６:００
Sixteen
o’clock
２０:００
Twenty
o’clock
第１天
Thefirstday
第２天
Thesecondday
第３天
Thethirdday
第４天
Thefourthday
第５天
ThefifthDay
第６天
Thesixthday
＋
＋＋＋＋
＋＋＋
＋＋＋
＋＋
＋
＋
＋＋＋＋
＋＋＋
＋＋＋
＋＋
＋
＋＋
＋＋＋＋
＋＋＋
＋＋＋
＋＋
－
＋＋
＋＋＋＋
＋＋＋
＋＋＋
＋＋
－
　－:柱头不具有可授性;＋:柱头具有可授性;＋＋:柱头具有较强可授性;
＋＋＋:柱头具有强可授性;＋＋＋＋:柱头具有最强可授性.
　－:nostigmareceptivity;＋:stigmashavereceptivity;＋＋:stigmashave
highreceptivity;＋＋＋:stigmashavehigherreceptivity;＋＋＋＋:stigmas
havethehighestreceptivity．
３．４花粉Ｇ胚珠比 (P/O)
由表３可知,银沙槐的单花平均花粉量为
９６８１０．３４,胚珠数目为５．９６,P/O值为１６２４３．３５.
据Cruden(１９９７)提出的标准:P/O为２．７~５．４
时,为闭花受精;P/O为１８．１~３９．０时,为专性自
交;P/O为３１．９~３９６．０时,为兼性自交;P/O 为
２４４．７~２５８８．０时,为兼性异交;P/O为２１０８．０~
１９５５２５．０时,为专性异交.因此,理论上银沙槐繁
育系统为专性异交.
３．５杂交指数(OCI)的检测
据OCI的估算标准:①银沙槐平均单花直径为
５６７６期　　　　　　　　　吕海英等:新疆特有珍稀灌木银沙槐繁育系统研究
表３　银沙槐花粉Ｇ胚珠比测定
Table３　TestofpolenＧovuleratioof
Ammodendronargenteum
项目Item 结果 Result
单花花粉平均数量
Averagepolennumberofsingleflower
单花平均胚珠数目
Averageovulenumberofsingleflower
花粉Ｇ胚珠比
PolenＧovuleratio
９６８１０．３４±７１５５．６３
５．９６±０．０７
１６２４３．３５±１２００．６１
６．５０mm(表１),记为３;②雄蕊花粉活力和雌蕊柱
头可授性的时间累计重叠约１２０h(图１,表２),雌雄
同熟记为０;③银沙槐花雌雄蕊在空间上存在隔离
(表１),记为１.OCI值累计为４,表明银沙槐繁育
系统为异交型,部分自交亲和,多数需要传粉者.
３．６套袋实验
如表４所示,去雄套袋处理未产生果实和种子,
说明没有无融合生殖现象存在.不去雄套袋结荚率
低和结籽率较低,表明银沙槐花虽然自交亲和,但正
常结实需要传粉者或人工辅助传粉.套袋试验表
明,银沙槐的繁育系统为异交型,需要传粉媒介.
表４　银沙槐花不同处理结果
Table４　Differenttreatmentresultsof
Ammodendronargenteumflower
处理方法
Treatment
样本量
Sample
size
结荚率
FruitＧsetrate
(％)
结籽率
SeedＧsetrate
(％)
自然传粉
Naturalpolination
同株异花授粉
Handgeitonogamy
异株异花授粉
HandcrossＧpolination
不去雄套袋
Bagged,unemasculation
去雄套袋
Bagged,emasculation
６０
６０
６０
６０
６０
５６．６７±
６．４５a
５０．００±
６．５１a
６５．００±
６．２１a
３０．００±
５．９７b
０c
９．５１±
１．０８a．
８．３９±
１．０９a
１０．９１±
０．０２a
５．０３±
１．００b
０c
　注:不同字母表示差异显著(P＜０．０５)
　Note:DifferentlettersmeansignificantdifferencesatP＜０．０５
４　讨论
银沙槐的花聚集在一起形成总状花序,因而对
昆虫的吸引高于单花效应总和(Muligan,１９７３),有
利于传粉.花部综合特征主要有以下两方面:花设
计(Floraldesign)和花展示(Floraldisplay).前者
包括花的颜色、结构、气味和分泌物类型、产量等所
有特征;后者则指在某一时间花开放的多少及其在
花序上的空间位置和个体花期等,可看作花在个体
和群体水平上的表现特征(Barrett,１９９８;牟勇等,
２００７).银沙槐花的花冠蝶形、较大,花瓣颜色鲜艳
为蓝紫色或紫色,有蜜腺,具芳香气味;单花花期约
为７~１１天不等.银沙槐花集成总状花序,平均单
株花序量大,花从基部向顶端依次开放,一般每天开
放１~２朵花,遇大风或降温天气不开花.银沙槐开
花日期为５月上旬至６月上旬,研究表明银沙槐开
花模式属于“集中开花模式”,是银沙槐对恶劣环境
的一种适应(塔克尔莫乎尔沙漠春季起风沙频率约
占全年的３３．４５％),是为了降低风沙天气对虫媒传
粉频率及效率的不良影响的一种生殖策略.在长柄
双花木(肖宜安等,２００４)和准噶尔无叶豆中(马文
宝,２００８)也存在有此现象,这是对恶劣环境的一种
适应行为.其“集中开花模式”不仅保证了植株的生
殖成功,而且减少了恶劣的环境对其的不良影响.
进化生物学研究的活跃领域之一是植物繁育系
统(黄双全等,２０００).了解植物生活史的重条件是
对花部综合征特和繁育系统的认识,并可为其它研
究提供相关基础资料(夏青等,２０１２).在多数情况
下,两性花模式与花的性别系统是有差异的,反映出
繁育系统类型的多样性.在自然界中,植物完全的
异交和自交不多见,大多数自交物种能进行异交,大
多数异交植物也能进行自我授粉(Vogler,２００１).
虽然曾怀疑花粉Ｇ胚珠比(P/O)和杂交指数(OCI)作
为繁育系统指示参数的可靠性,但是在两性植物研
究中仍然被采用(肖宜安等,２００４;张仁波等,２００６).
因而在银沙槐繁育系统研究中也采用了这两个参
数.依照Cruden(１９７７)的花粉－胚珠比划分标准,
两性花植物银沙槐的繁育系统在理论上为专性异
交;依照Dafni(１９９２)的划分标准得到的杂交指数表
明,为异交型,但部分自交亲和,传粉过程需要传粉
媒介;套袋试验表明,为异交型,需要传粉媒介;花部
综合特征观察显示银沙槐具有与异花授粉相适应的
结构:如花冠较大,花瓣颜色鲜艳,具蜜腺,有芳香气
味,雌雄空间异位;同时又具有与自交相适应的结构
和行为如雌雄同熟.综合考虑,银沙槐繁育系统是
以异交为主,部分自交亲和,需要传粉媒介,没有无
融合生殖现象存在.
在银沙槐套袋试验中,异株异花授粉结实率和
结籽率明显高于自由授粉.这表明在自然条件下,
银沙槐的传粉过程中存在着传粉媒介数量不足或是
传粉效率低的现象(Bierzychudek,１９８１).银沙槐
６６７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
的盛花期为５月,该时其分布地风沙频繁,气温变化
较大(海鹰等,２００３),直接影响了传粉昆虫的活动,
间接影响了其传粉成功,进而影响银沙槐的受精和
结实.传粉媒介的缺乏可能是银沙槐花朵数量多但
结实率和结籽率低的原因.不去雄套袋处理其结子
率约为５．０３％,说明当传粉者匮乏导致异交失败时,
银沙槐可通过自交来保证其种族延续,这是银沙槐
对恶劣环境的适应.虽然自交可提高物种的当前适
合度,但是降低了物种的进化潜力(近交衰退发生).
因此,在银沙槐的保护上应注意.
参考文献:
BarrettSCH,HarderLD．１９９６．Ecologyandevolutionofplant
mating[J]．TrenEcol&Evol,１１(２):７３－７９
BierzychudekP．１９８１．Polinatorlimitationofplantreproductive
effort[J]．AmNat,１１７:８３８－８４０
CrudenRW．１９７７．PolenＧovuleration:aconsernativeindicatorof
breedinginfloweringplant[J]．Enolution,１３５:１－６
CrudenRW．１９９７．PolenＧOvuleratios:Aconservativeindicatorof
breedingsystemsinfloweringplants[J]．Evolution,(３１):３２－４６
DafniA．１９９２．Polinationecology[M]．NewYork:OxfordUniverＧ
sityPress:１－５７
DafniA,KenvenPG,HusbandBC．２００５．PracticalPolinationBiolＧ
ogy[M]．Cananda:EnviroquestLtd
DaiYL(戴国礼),QinK(秦垦),CaoYL(曹有龙),etal．２０１３．
CharacteristicsoffloraldynamicandbreedingsystemofLycium
ruthenicum(黑果枸杞的花部结构及繁育系统特征)[J]．
Guihaia(广西植物),３(３１):１２６－１３２
DeloachCJ,LewisPA,HerrJC,etal．２００３．Hostspecificityofthe
leafbeetle,Diorhabdaelongatedeserticola(Coleoptera:ChryＧ
somelidae)from Asia,abiologicalcontrolagentforsaltcedars
(Tamarix:Tamaricaceae)inthewesternUnitedStatesl[J]．BiＧ
olContr,(２７):１７－１４７
HaiY(海鹰),ZhangLY(张立运),LiW(李卫)．２００３．Plant
communitiesexcludedfromthebook“ThevegetationandIts
UtilizationinXinjiang”(«新疆植被及其利用»专著中未曾记
载的植物群落类型)[J]．AridLandGeogr(干旱区地理),２６
(４):４１３－４１９
HeCQ(何池全),ZhaoKY(赵魁义),YuGY(余国营)．１９９９．AdＧ
vanceintheecologicaladaptabilityoftheclonalplantinwetlands
(湿地克隆植物的繁殖对策与生态适应性)[J]．ChinJEcol
(生态学杂志),１８(６):３８－４６
HuangSQ(黄双全),GuoYH(郭友好)．２０００．Advancesinthe
studyofpolinationbiology(传粉生物学的研究进展)[J]．Chin
BullSci(科学通报),４５(３):２２５－２３７
LiJ(李进),HuangLP(黄力平),LüHY(吕海英),etal．２０１３．
DistributionpatternsofmainpopulationofAmmodendronarＧ
genteumcommunitiesintheTakkeermohuerdesert(塔克尔莫乎
尔沙漠银沙槐群落主要种群的分布格局[J]．AridZoneRes
(干旱区研究),３０(４):６３４－６３９
LiangFL(梁凤丽),HuYJ(胡义军)．２００７．Techniqueofseeding
andbreedingofAmmodendronargenteume(银沙槐播种育苗技
术)[J]．PractForTechnol(林业实用技术),(３):２０－２１
LiuLD(刘林德),ChenL(陈磊),ZhangL(张丽)．２００４．FlowerＧ
ingcharacteristicsandpolinationecologyofscabiosatschiliensis
(华北蓝盆花的开花特性及传粉生态学研究)[J]．ActaEcol
Sin(生态学报),２４(４):７１８－７２３
MaWB(马文宝),ShiX(施翔),ZhangDY(张道远),etal．２００８．
Floweringphenologyandreproductivefeaturesoftherareplant
EremospartonsongoricuminDesertZone,Xinjiang,China(准噶
尔无叶豆的开花物候与生殖特征)[J]．JPlantEcol(植物生
态学报),３２(４):７６０－７６７
MuliganGA,KevanPG．１９７３．Color,brightness,andotherfloral
characteristicsattractinginsectstotheblossomsofsomeCanadiＧ
anweeds[J]．CanJBot,５１:１９３９－１９５２
MuY(牟勇),ZhangYH(张云红),LouAR(娄安如)．２００７．A
preliminarystudyonfloralsynaromaandbreedingsystemofthe
rareplantHodialadumulosa(稀有植物小丛红景天花部综合
特征与繁育系统)[J]．JPlantEcol(植物生态学报),３１(３):
５２８－５３５
VoglerDW,KaliszS．２００１．Sexamongtheflowers:ThedistribuＧ
tionofplantmatingsystems[J]．Evolution,５５:２０２－２０４
WangLD(王理德),LiuSL(刘生龙),GaoZH(高志海)．１９９４．
CultivationofintroducedAmmodendronargenteum(银沙槐引种
栽培试验研究)[J]．JGanSuFor&Technol(甘肃林业科技),
(３):１１－１４
WangLD(王理德),LiuSL(刘生龙),GaoZH(高志海),etal．
１９９５．Ananalysisonwaterphysiologicalcharacteristicsoffive
Speciesofrareplants(沙区五种珍稀濒危植物水分生理指标测
定及分析)[J]．JGanSuFor&Technol(甘肃林业科技),(３):
６－９
WangCY(王崇云),DangCL(党承林)．１９９９．PlantmatingsysＧ
temanditsevolutionarymechanisminrelationtopopulationadＧ
aptation(植物的交配系统及其进化机制与种群适应)[J]．J
WuhanBotRes(武汉植物学研究),１７(２)２:１６３
WangHX(王洪新),HUZA(胡志昂)．１９９６．PlantbreedingsysＧ
tem,geneticstructureandconservationofgeneticdiversity(植物
的繁育系统、遗传结构和遗传多样性保护)[J]．BiodiversSci
(生物多样性),４(２):９２－９６
XiaQ(夏青),ZhouSHB(周守标),ZhangD(张栋),etal．２０１２．
Foralsyndromeandbreedingsystemofcorydalisedulis(紫堇的
花部综合特征与繁育系统的研究)[J]．ChinJChinMatMed
(中国中药杂志),３７(９):１１９１－１１９６
XiaoYA(肖宜安),HeP(何平),LiXH(李晓红)．２００４．The
floweringphenologyandreproductivefeaturesoftheendangered
plantDisanthuscercidiliusvar．Longipes(Hamamelidaceae)(濒
危植物长柄双花木开花物候与生殖特性)[J]．ActaEcolSin
(生态学报),２４(１):１４－２１
ZhangRB(张仁波),DouQL(窦全丽),HeP(何平),etal．２００６．
StudyonthebreedingsystemoftheendangeredplantEuonymus
chloranthoidesYang(濒危植物缙云卫矛繁育系统研究)[J]．
Guiahaia(广西植物),２６(３):３０８－３１２
ZhuangWW(庄伟伟),LiJ(李进),CaoMH(曹满航),etal．
２０１０．Effectsofsalinity,droughtandsalinityＧdroughtmixed
stressesonprotectiveenzymeactivityinleavesofAmmodenＧ
dronargenteumseedlings(盐、旱及其交叉胁迫对银沙槐幼
苗保护酶活性的影响)[J]．AridZoneRes(干旱区研究),２７
(５):７６０－７６５
７６７６期　　　　　　　　　吕海英等:新疆特有珍稀灌木银沙槐繁育系统研究