全 文 ：西北植物学报，２０１４，３４（８）：１７１４－１７２０
Ａｃｔａ　Ｂｏｔ．Ｂｏｒｅａｌ．－Ｏｃｃｉｄｅｎｔ．Ｓｉｎ．
　　文章编号：１０００－４０２５（２０１４）０８－１７１４－０７　　　　　　　　　　　　　　　ｄｏｉ：１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－４０２５．２０１４．０８．１７１４
收稿日期：２０１４－０４－１０；修改稿收到日期：２０１４－０７－０１
基金项目：国家自然科学基金（３１０６００３２）；甘肃荒漠植物保护与开发利用科技创新团队项目联合资助
作者简介：唐志红（１９７３－），女，学士，副教授，主要从事植物资源与保护研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｔｚｈｑｑ１２３＠１６３．ｃｏｍ
＊通信作者：尉秋实，博士，副研究员，主要从事植物系统进化与分子生态学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｑｓ５２８＠１２６．ｃｏｍ
沙芥属（十字花科）的起源、分类与进化研究进展
唐志红１，王　倩２，何芳兰３，尉秋实３＊
（１甘肃林业职业技术学院，甘肃天水７４１０００；２四川大学 生命科学学院，成都６１００３９；３甘肃省治沙研究所，甘肃省荒漠化与风
沙灾害防治国家重点实验室（培育基地），兰州７３００７０）
摘　要：沙芥属（ＰｕｇｉｏｎｉｕｍＧａｅｒｔｎ．）最初是从匙荠属（Ｂｕｎｉａｓ）中分出来单独建立的属，ｎｄｈＦ系统树表明，该属和
高河菜属（Ｍｅｇａｃａｒｐａｅａ）、Ｆａｒｓｅｔｉａ、香雪球属（Ｌｏｂｕｌａｒｉａ）、屈曲花属（Ｉｂｅｒｉｓ）和Ｉｏｎｏｐｓｉｄｉｕｍ亲缘关系较近，且和高
河菜属构成姐妹关系。自从沙芥属确立以来，先后发表过沙芥［Ｐ．ｃｏｒｎｕｔｕｍ（Ｌ．）Ｇａｅｒｔｎ］、斧形沙芥（Ｐ．ｄｏｌａｂｒａ－
ｔｕｍ Ｍａｘｉｍ．）、距果沙芥（Ｐ．ｃａｌｃａｒａｔｕｍＫｏｍ．）、鸡冠沙芥（Ｐ．ｃｒｉｓｔａｔｕｍＫｏｍ．）、翅果沙芥（Ｐ．ｐｔｅｒｏｃａｒｐｕｍＫｏｍ．）
等５个种和宽翅沙芥（Ｐ．ｄｏｌａｂｒａｔｕｍｖａｒ．ｐｌａｔｙｐｔｅｒｕｍ Ｈ．Ｌ．Ｙａｎｇ）１个变种，但形态统计学和分子生物学的证据表
明，沙芥属应该仅包含沙芥（Ｐ．ｃｏｒｎｕｔｕｍ）和斧形沙芥（Ｐ．ｄｏｌａｂｒａｔｕｍ）２个形态学物种。基于不同遗传背景的ＤＮＡ
分子标记的研究结果进一步表明，沙芥和斧形沙芥这２个形态学物种间的遗传分化明显，但种间分化的时间并不
久远，它们很可能是更新世以来随中亚和中国西北沙漠发展扩张而形成的２个近期分化的姐妹种。该文对沙芥属
的系统起源、属下分类和遗传进化方面的研究历史和最新研究进展进行综述，并提出了研究中存在的问题。
关键词：种间界定；形态变异；遗传分化；沙芥属
中图分类号：Ｑ９４９．７４８．３；Ｑ３４９＋．１ 文献标志码：Ａ
Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｏｒｉｇｉｎ，Ｔａｘｏｎｏｍｙ　ａｎｄ　Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ
ｏｆ　ＰｕｇｉｏｎｉｕｍＳｐｅｃｉｅｓ（Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ）
ＴＡＮＧ　Ｚｈｉｈｏｎｇ１，ＷＡＮＧ　Ｑｉａｎ２，ＨＥ　Ｆａｎｇｌａｎ３，ＹＵ　Ｑｉｕｓｈｉ　３＊
（１Ｇａｎｓｕ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｃｏｌｅｇｅ，Ｔｉａｎｓｈｕｉ，Ｇａｎｓｕ　７４１０００，Ｃｈｉｎａ；２Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｉｃｈｕａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ
６１００３９，Ｃｈｉｎａ；３Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ　Ｂａｓｅ　ｏｆ　Ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ａｅｏｌｉａｎ　Ｓａｎｄ　Ｄｉｓａｓｔｅｒ　Ｃｏｍｂａｔｉｎｇ，Ｇａｎｓｕ　Ｄｅｓｅｒｔ　Ｃｏｎ－
ｔｒｏｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｌａｎｚｈｏｕ　７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｕｇｉｏｎｉｕｍ Ｇａｅｒｔｎ．ｗａｓ　ｏｒｉｇｉｎａｌｙ　ｓｅｐａｒａｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ｂｕｎｉａｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｔｒｅｅ
ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｎｄｈＦ　ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ　Ｐｕｇｉｏｎｉｕｍｉｓ　ｓｉｓｔｅｒ　ｔｏ　Ｍｅｇａｃａｒｐａｅａａｎｄ，ｔｏｇｅｔｈｅｒ　ｔｈｅｙ　ａｒｅ　ｃｌｏｓｅｌｙ
ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　Ｆａｒｓｅｔｉａ，Ｌｏｂｕｌａｒｉａ，Ｉｂｅｒｉｓ　ａｎｄ　Ｉｏｎｏｐｓｉｄｉｕｍ．Ｓｉｎｃｅ　ｔｈｅ　ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｐｕｇｉｏｎｉｕｍ，ａ　ｔｏｔａｌ　ｏｆ
ｆｉｖｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　ｏｎｅ　ｖａｒｉｅｔｙ（ｉ．ｅ．Ｐ．ｃｏｒｎｕｔｕｍ （Ｌ．）Ｇａｅｒｔｎ，Ｐ．ｄｏｌａｂｒａｔｕｍ Ｍａｘｉｍ．，Ｐ．ｃａｌｃａｒａｔｕｍ Ｋｏｍ．，
Ｐ．ｃｒｉｓｔａｔｕｍＫｏｍ．，Ｐ．ｐｔｅｒｏｃａｒｐｕｍＫｏｍ．ａｎｄ　Ｐ．ｄｏｌａｂｒａｔｕｍｖａｒ．ｐｌａｔｙｐｔｅｒｕｍ Ｈ．Ｌ．Ｙａｎｇ）ｈａｖｅ　ｂｅｅｎ　ｄｅ－
ｓｃｒｉｂｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｉｓ　ｇｅｎｕｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｙ　ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ａｎｄ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ　ｏｎｌｙ　ｔｗｏ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｐｅｃｉｅｓ，ｎａｍｅｌｙ　Ｐ．ｄｏｌａｂｒａｔｕｍａｎｄ　Ｐ．ｃｏｒｎｕｔｕｍ，ｃａｎ　ｂｅ　ｗａｒｒａｎｔｅｄ．Ｆｕｒｔｈｅｒ－
ｍｏｒｅ，ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ＤＮＡ　ｍａｒｋｅｒｓ　ｗｉｔｈ　ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｓｕｒｒｏｕｎｄｉｎｇｓ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ
ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅｓｅ　ｔｗｏ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｒｅ　ｖｅｒｙ　ｄｉｓｔｉｎｃｔ，ａｌｔｈｏｕｇｈ　ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｔｉｍｅ　ｉｓ　ｎｏｔ　ｔｏｏ　ｌｏｎｇ．Ｉｔ　ｉｓ　ｈｉｇｈｌｙ　ｌｉｋｅｌｙ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｓｉｓｔｅｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｐｕｇｉｏｎｉｕｍｄｉｖｅｒｇｅｄ
ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　ｒｅｃｅｎｔ　Ｐｌｅｉｓｔｏｃｅｎｅ　ｉｎ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｅｘｐａｎｓｉｏｎ　ｏｆ　ｄｅｓｅｒｔｓ　ｉｎ　ｃｅｎｔｒａｌ　Ａｓｉａ　ａｎｄ　ｎｏｒｔｈｅｒｎ　Ｃｈｉ－
ｎａ．Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ，ｗｅ　ｒｅｖｉｅｗｅｄ　ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｈｉｓｔｏｒｙ　ａｎｄ　ｌａｔｅｓｔ　ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｏｒｉｇｉｎ，ｃｌａｓｓｉｆｉｃａ－
ｔｉｏｎ，ｇｅｎｅｔｉｃ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ｐｕｇｉｏｎｉｕｍ Ｇａｅｒｔｎ．，ａｎｄ　ｐｕｔ　ｆｏｒｗａｒｄ　ｔｏ　ｓｏｍｅ　ｐｒｏｂｌｅｍｓ，ｉｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｓ
ａｎｄ　ｐｒｏｓｐｅｃｔｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｇｅｎｕｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｄｅｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ；ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ；ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ；Ｐｕｇｉｏｎｉｕｍ
　　 沙芥属 （Ｐｕｇｉｏｎｉｕｍ　Ｇａｅｒｔｎ．）是十字花科
（Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ）的一个小属，为亚洲中部蒙古高原沙
地特有属［１］，主要分布在甘肃河西走廊、陕北、宁夏
河东以及内蒙，在苏联和蒙古西部一带有零星分布，
一般生长在固定、半固定或流动沙地上，是典型沙生
植物类群［１－３］，也是沙区稀有的野生蔬菜和药用植
物［４］。沙芥属植物起源较早，但分化较晚，形态变异
极其复杂，其起源、分类和进化一直受到分类学家的
关注和重视，尤其是关键形态学分类性状－角果形态
变异的连续性和可塑性给属下分类和种间划分带来
了诸多困难，从而导致该属长期以来在分类上存在
的混乱和争议［１－３，５－７］。本文综述了沙芥属起源、分类
和进化方面的研究历史和最新研究进展并提出了研
究中存在的问题。
１　沙芥属系统起源的研究
十字花科是被子植物中的１个大科，全世界有
１９个族，包含约３５０个属３　２００种［８－９］。分布在中国
荒漠地区的约４５属１００种［２］。沙芥属是十字花科
中１个小属，因形态相似性，最早被划分到匙芥属
（Ｂｕｎｉａｓ）［５］，但后来发现沙芥属的角果（短角果长卵
形，压扁，每侧有１个翅状附属物）明显区别于匙荠
属（短角果卵形，小坚果状），因此，Ｇａｅｒｔｎｅｒ于１７９１
年将其从匙芥属中分离出来单独成立了沙芥属
［Ｐｕｇｉｏｎｉｕｍ　ｃｏｒｎｕｔｕｍ（Ｌ．）Ｇａｅｒｔｎ．Ｆｒｕｃｔ．ｅｔ　Ｓｅｍ．
Ｐｌ．２：２９１．ｔ．１４２．１７９１］。《中国植物志》［９］将其置于
独行菜族（Ｌｅｐｉｄｉｅａｅ）的少蕊组（Ｓｅｃｔ．Ｌｅｐｉｄｉｕｍ），并
和屈曲花属（Ｉｂｅｒｉｓ）、菘蓝属（Ｉｓａｔｉｓ）、高河菜属
（Ｍｅｇａｃａｒｐａｅａ）等靠近，而将匙芥属（Ｂｕｎｉａｓ）置于
乌头荠族（Ｔｒｉｂ．Ｅｕｄｉｄｉｅａｅ）［９］。但从沙芥属的确立
来看，匙芥属应该是其近缘属，而菘蓝属和Ｓａｍｅｒ－
ａｒｉａ由于形态及生境与沙芥属相似，也被认为是沙
芥属的近缘属［３，１０］。但这些结论均是基于形态学性
状的比较，缺乏更具说服力的分子证据。
Ｂｅｉｌｓｔｅｉｎ等［８］应用叶绿体ｎｄｈＦ序列构建了十
字花科１０１个属共１１４个代表种的系统发育树，这
些属（或代表种）涵盖了该科植物１９个族中的１７个
族，其中有９７个属构成了２１个带有强烈支持率的
进化枝，从而较好地解决了十字花科大部分属的系
统进化关系，但该系统树中并未包含沙芥属以及根
据形态学性状确定的沙芥属可能的近缘属，如高河
菜属等。Ｙｕ等［７］从Ｂｅｉｌｓｔｅｉｎ等建立的ｎｄｈＦ系统
树中挑选了３７个代表类群（包括２１个进化枝的代
表类群，中国、中亚和地中海沿岸分布的类群以及形
态上与沙芥属可能近缘的类群），与沙芥属及该属的
疑似近缘属高河菜属、葶苈属（Ｒｏｒｉｐｐａ）、群心菜属
（Ｃａｒｄａｒｉａ）和穴丝荠属（Ｃｏｅｌｏｎｅｍａ）一起，以白花
菜科（Ｃａｐｐａｒｉｄａｃｅａｅ）的２个代表种（Ｃｌｅｏｍｅ　ｒｕｔｉｄｏ－
ｓｐｅｒｍａ和Ｐｏｌａｎｉｓｉａ　ｄｏｄｅｃａｎｄｒａ）为外类群［１１－１２］，重
新构建了ｎｄｈＦ系统树，并以十字花科的起源时
间［１１］（５０ｍｙａ）对沙芥属的分化时间进行了估算。
结果发现，沙芥属和分布在中亚和喜马拉雅地区的
高河菜属以及分布于地中海地区的Ｆａｒｓｅｔｉａ，香雪
球属（Ｌｏｂｕｌａｒｉａ），屈曲花属和Ｉｏｎｏｐｓｉｄｉｕｍ 亲缘关
系较近，６个属构成一个具有高支持率的单系分枝，
且沙芥属和高河菜属构成姐妹关系，形成一个具有
高度支持率（ＢＰ＝９８％；ＰＰ＝１００％）的单系进化枝。
基于分子钟估算的沙芥属及其姐妹属高河菜属间的
分化时间约为３．２ｍｙａ。
基于分子数据确立的系统关系与形态学划分并
不完全吻合。匙荠属和菘蓝属在形态学上应该与沙
芥属的亲缘关系较近，但在ｎｄｈＦ系统树中，这２个
属均位于另外２个独立的分支中，但沙芥属和屈曲
花属的分子亲缘关系与这２个属形态划分的结果相
吻合［７，９］。另外，根据分子数据确立的沙芥属（独行
菜族 Ｔｒｉｂ．Ｌｅｐｉｄｉｅａｅ）的２个近缘属 Ｆａｒｓｅｔｉａ 和
Ｌｏｂｕｌａｒｉａ在形态分类中均被置于庭荠族（Ｔｒｉｂ．
Ａｌｙｓｓｅａｅ）。叶片毛状体一直被作为十字花科植物
系统划分的关键性状［１３－１５］。Ｂｅｉｌｓｔｅｉｎ等［８］发现独行
菜族植株有单毛、叉状毛或腺毛，有时无毛，而庭荠
族的植株密被星状毛或“丁”字毛，偶尔杂有单毛或
叉状毛。Ａｎˇｃｅｖ等［１６］在分布于保加利亚庭荠族的
１１个属中共发现了４种显著不同的毛状体类型：单
毛、２～５个分叉的分枝状毛、星状毛和树枝状分枝
毛。Ｆａｒｓｅｔｉａ和Ｌｏｂｕｌａｒｉａ两属代表种Ｆ．ａｅｇｙｐｔｉ－
ｃａ和Ｌ．ｍａｒｉｔｉｍａ的毛状体均为相同的短“丁”字
毛。而Ｙｕ等［７］发现沙芥属植物均为单毛，与Ｆ．ａｅ－
ｇｙｐｔｉｃａ和Ｌ．ｍａｒｉｔｉｍａ的短“丁”字毛明显不同［８］。
５１７１８期　　　　　　　　　　　　唐志红，等：沙芥属（十字花科）的起源、分类与进化研究进展
Ｗａｒｗｉｃｋ等［１７］也认为Ｆａｒｓｅｔｉａ和Ｌｏｂｕｌａｒｉａ 应该
是单系起源的，分子和形态学性状均支持将其划分
为１个新成立的族Ｔｒｉｂ．Ｍａｌｃｏｌｍｉｅａｅ［１８］。因此，沙
芥属与Ｆａｒｓｅｔｉａ，Ｌｏｂｕｌａｒｉａ，Ｉｂｅｒｉｓ和Ｉｏｎｏｐｓｉｄｉｕｍ
４个属的系统关系以及如何理解叶片毛状体在十字
花科植物类群中的进化关系仍需要进一步研究。
许多研究认为中亚植物区系是在古地中海退缩
和中亚气候开始变得干旱时由古地中海植物区系演
化而来的［１９－２４］。例如，黄花族（Ｔｒｉｂ．Ｔｈｅｒｍｏｐｓｉｄｅ－
ａｅ）中的沙冬青属（Ａｍｍｏｐｉｐｔａｎｔｈｕｓ）就是分布在中
亚沙漠中的一个典型代表。沙芥属及其５个近缘属
（Ｍｅｇａｃａｒｐａｅａ，Ｆａｒｓｅｔｉａ，Ｌｏｂｕｌａｒｉａ，Ｉｂｅｒｉｓ，Ｉｏｎｏｐ－
ｓｉｄｉｕｍ和Ｃｏｎｒｉｎｇｉａ）间断分布于中亚和欧洲，其中
一些属以地中海地区为分布中心［９，２５］。应用ｎｄｈＦ
序列推算的沙芥属和Ｍｅｇａｃａｒｐａｅａ、Ｆａｒｓｅｔｉａ、Ｌｏｂ－
ｕｌａｒｉａ、Ｉｂｅｒｉｓ、Ｉｏｎｏｐｓｉｄｉｕｍ５个近缘属间的分化时
间在３．２～８．７ｍｙａ间。此期间由于青藏高原的隆
升，中国西北地区干旱带在中新世开始出现，到中新
世末期（５．３ｍｙａ），中国西北地区的干旱化和冬季
风已经形成，中亚气候比以前变得更为干旱［２６－３１］，并
导致上新世中亚沙漠的形成。沙芥属植物可能是随
着中国西北地区气候的干旱化和中亚沙漠的形成而
发展演化的［２］。这种关联性进一步说明上新世以来
中国西北地质和气候环境的变化极大促进了该地区
植物的多样化过程。
２　沙芥属的属下分类研究历史及进展
１７９１年Ｇａｅｒｔｎｅｒ以沙芥为模式种确立了沙芥
属（Ｆｒｕｃｔ．ｅｔ　Ｓｅｍ．Ｐｌ．，２：２９１．ｔ．１４２），它因其短角果
两侧具长翅而明显区别于十字花科其它属［１］。之
后，Ｍａｘｉｍｏｗｉｃｚ于１８８０年在“Ｂｕｌ．Ａｃａｄ．Ｓｃｉ．Ｓｔ．
Ｐｅｔｅｒｓｂ．（２６（３）：４２６）”中发表了该属一新种———斧
形沙芥（Ｐ．ｄｏｌａｂｒａｔｕｍ Ｍａｘｉｍ．）。此后的很长时间
内再没有新种发表，直到 １９３２ 年 Ｋｏｍａｒｏｖ 在
“Ｂｕｌ．Ｊａｒｄ．Ｂｏｔ．Ａｃａｄ．Ｓｃｉ．ＵＲＳＳ（３０：７１８ｅｔ　７２０）”
中１次发表了３个种，即距果沙芥（Ｐ．ｃａｌｃａｒａｔｕｍ
Ｋｏｍ．）、鸡冠沙芥（Ｐ．ｃｒｉｓｔａｔｕｍＫｏｍ．）和翅果沙芥
（Ｐ．ｐｔｅｒｏｃａｒｐｕｍ Ｋｏｍ．）。中国分类学者杨喜林［２］
对上述种的模式标本进行了考证，并在中国甘肃、宁
夏、内蒙等地采集了大量该属标本，在此基础上发表
了１变种宽翅沙芥（Ｐ．ｄｏｌａｂｒａｔｕｍｖａｒ．ｐｌａｔｙｐｔｅｒｕｍ
Ｈ．Ｌ．Ｙａｎｇ），并对上述５种１变种的形态特征进行
了较详细的描述，建立了分种检索表，对其分布范围
也提出了明确的概念，认为蒙古分布的有２种，即齿
冠沙芥和翅果沙芥，而在中国分布的有４种１变种，
即沙芥、齿冠沙芥、距果沙芥、斧形沙芥及其变种宽
翅沙芥。随后出版的中国植物志［９］以及中国沙漠植
物志［４］均采用了杨喜林的分类处理。
此后，关于沙芥属的属下分类及其不同种的地
理分布一直存在争议。１９９５年张秀伏对采自中国
磴口的宽翅沙芥模式标本（０３３号）及其同号标本进
行了详细检查，并和翅果沙芥的描述（模式标本无法
找到）进行了细致对比，认为２种实为同一种植物，
其共同特征是果翅均比心室宽，翅宽而短，因而将其
合并为翅果沙芥［６］。周世权等［５］对分布在内蒙伊克
昭盟、巴彦淖尔盟等地的沙芥属居群进行了定点野
外调查，并参看了兰州沙漠研究所、内蒙古大学及内
蒙古农业大学植物标本馆的沙芥属植物标本，认为
宽翅沙芥和翅果沙芥为同一种植物，同意张秀伏［６］
的归并处理，同时将齿冠沙芥并入斧形沙芥，并首次
对沙芥属做了分类修订，认为沙芥属只包含沙芥、斧
形沙芥、翅果沙芥和距果沙芥４个种，４种植物在内
蒙古均有分布。赵一之［１］仔细审阅了该属大量标
本，并对野外生长的个体进行了详细观察，发现除沙
芥角果翅的形状比较稳定外，其它所有种的果翅形
状及大小变化很大，果翅有大有小，有长有短，翅端
有平截的，斜截的，近圆的，也有锐尖的，翅的宽度从
小到大形成连续变异，而且这些变异往往同时出现
在同一居群内，甚至同一个体的不同角果间。因此，
他将以前描述过的５种１变种合并为２个种，即沙
芥（Ｐ．ｃｏｒｎｕｔｕｍ）和斧形沙芥（Ｐ．ｄｏｌａｂｒａｔｕｍ），其中
斧形沙芥包含齿冠沙芥、距果沙芥、翅果沙芥和宽翅
沙芥，但他的处理仅仅基于对现有标本和野外个体
观察的直觉判断，缺乏居群水平上的统计学基础以
及其它来自分子生物学的证据。Ｉｌａｒｉｏｎｏｖａ［３］也认
为应将距果沙芥并入到斧形沙芥，但承认了翅果沙
芥、斧形沙芥和沙芥３个种，认为翅果沙芥是蒙古和
苏联特有种，这种处理被Ｃｈｅｏ等［３２］所采用。
Ｙｕ等［７］对中国沙芥属地理居群进行了广泛考
察采样，发现只有沙芥居群在形态上明显区别于其
它种居群，另外４种１变种的形态变异极其复杂，尤
其是作为该属关键分类性状的角果，其形态变异具
有极大的连续性和可塑性，很难用于种间界定。因
此，他们采用形态统计学和ＤＮＡ标记相结合的方
法，对来自１６个居群共１２３个个体的７个角果形态
指标进行了测量，通过聚类分析发现所有个体聚为
明显的两组，一组包括沙芥居群的所有个体，另一组
包括其它所有居群的个体，且组内所有个体基本形
６１７１ 西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　３４卷
成连续的散点分布，无明显的地理居群亚组或按种
集聚的亚组，并和沙芥居群明显分离。在此基础上，
Ｙｕ等［７］进一步对每个居群代表个体的核核糖体
ＩＴＳ进行了扩增和测序，发现该序列共有２种变异
类型，且２种变异在居群和个体间的分化与基于形
体统计学基础上的聚类分析结果完全一致：所有沙
芥居群的个体拥有一种ＩＴＳ变异类型，而其余所有
居群的个体固定另一种相同的ＩＴＳ变异类型。在
此基础上，他们将原有沙芥属的５个种合并为２个
种，即沙芥和斧形沙芥，将齿冠沙芥、距果沙芥、翅果
沙芥全部并入斧形沙芥。为了进一步确定这种归并
处理的合理性，尉秋实［３３］根据现有标本信息，利用
野外收集的５个代表居群（分别代表５个种）的种子
进行了人工种植实验，通过对幼苗及２年生个体形
态性状的统计分析和比较，发现所有１年生个体的
基生叶为羽状全裂或羽状深裂，但沙芥的小裂片明
显宽于其它４个种。前者裂片菱形、椭圆形或宽披
针形，平均宽为２ｃｍ，裂片顶端具１～２个钝齿；而
其余４个种的裂片为线形、狭条形或窄披针形，平均
宽为０．３ｃｍ，一回裂片上往往具有２～３个二回小
裂片，小裂片也成线形或窄披针形。沙芥单叶裂片
数和裂片宽度与其余４种间具有显著差异，而这２
个性状（裂片数和裂片宽度）在后４个种间的差异不
显著。除了叶片形状外，沙芥的株体形态和后四者
之间也存在显著差异：沙芥具有１个粗壮而明显的
主杆，最大高度达２００ｃｍ以上，基部几乎无分枝，顶
部多分枝，团生成头状；其它４种具有相同形态特
征，最大高度８０ｃｍ左右，无明显主杆，基部多分枝，
形成巨大灌幅，分枝密集斜依，缠结成球状。此外，２
个物种间的日开花高峰也有数小时的差异［３４－３５］。尉
秋实等［７，３３，３６］的研究结果完全支持赵一之［１］的分类
处理，同时和张凤兰［３７］利用遗传距离进行的 ＵＰＧ－
ＭＡ聚类结果相一致。２０１２年出版的《中国荒漠植
物图鉴》首次采用了这一分类处理［３８］。
３　沙芥属植物的进化历史研究
沙芥属植物的进化发展可能和中亚和中国西北
沙漠的形成和扩张密切相关［２，２４，３９］，其２个形态学
物种［７］———沙芥和斧形沙芥存在明显的地理分离和
生态分化：沙芥主要分布在典型草原带的半固定或
流动沙地上，而斧型沙芥主要分布在荒漠及半荒漠
地带的流动或半流动沙丘上，两物种在库不齐沙漠
和毛乌素沙地一带形成重叠分布区［１，３３］。但在重叠
区内两物种占有不同的微生境［３３］：沙芥往往分布在
沙漠深处流动沙丘一带，而斧型沙芥通常分布在植被
盖度较高的半固定沙地或荒漠草原中的岛状裸沙地
上，两物种的这种分布格局反映了它们对于不同栖息
地的偏好，同时表明在西北干旱荒漠气候的形成过程
中，沙漠的形成和扩展、生态环境的梯度分化等在导
致沙芥属植物形态分化和进化方面可能起到了十分
重要的作用［２４，４０－４１］。随着中亚及中国西北沙漠的扩
展和气候环境的变化，沙芥属植物以贺兰山以东的鄂
尔多斯高原为中心出现了东西生态分异选择（ｄｉｖｅｒ－
ｇｅｎｔ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ）下的生态分化，形成２个近期分化且邻
域分布的姐妹种。沙芥和斧形沙芥的形态分化与其
微生境差异的对应关系反映了不同环境因素（如沙埋
的强度、速度等）所导致的生态分异选择在沙芥属植
物分化过程中的重要作用［４２］，它们之间形态特征的
差异，可能源于各自对不同沙漠生境的适应，如沙芥
单一高大的主干可有效防止沙埋［３３，３９，４３］。
研究表明，更新世气候震荡对许多动植物的进
化历史和种群遗传分化产生了重要影响［４４－４６］。王
倩［３９］应用核核糖体ＩＴＳ、３套ｃｐＤＮＡ片段和８个低
拷贝核基因序列变异研究了沙芥和斧形沙芥自然分
布区内１１个种群样品的遗传结构和物种分化，发现
这２个物种在ＩＴＳ序列上有固定性碱基差异，而在
３个叶绿体ＤＮＡ片段上尚无发现，这一结果与Ｙｕ
等［７］的研究结果完全一致。在选取的８个低拷贝核
基因片段中，Ｄｐａ１、Ｒｐｓ２、Ｐｇｉｃ１、Ｃｉｐ７和Ｃｏｐ１等５
个低拷贝核基因座位上的种间分化较低，另外３个
位点（Ｄｅｔ１、ＭＰＳ３３、Ｃｈｓ）上的分化程度相对较高，
尤其是与光调节基因表达有关的核基因座位
（Ｄｅｔ１）［４７］表现出了最高的种间分化，表明这些与隔
离相关的基因位点很可能经历过较强的选择作用，
物种间的谱系筛选进行得较快，而事实上，沙芥和斧
形沙芥的开花时间确有差异并可能造成一定程度的
种间生殖隔离［３４－３５］。Ｙｕ等［３６］应用ＳＳＲ标记对２５
个沙芥属种群的遗传结构分析也表明，两物种间的
遗传分化明显，但两物种在重叠分布区存在非对称
基因流。ＩＴＳ序列（仅１个碱基变异）和ｃｐＤＮＡ序
列的高度相似性以及部分叶绿体序列变异在两物种
间不完全的谱系筛选模式表明，沙芥和斧形沙芥的
分化时间并不久远，它们很可能是随沙漠的发展扩
张而形成的２个近期分化的姐妹种［７，３６，４８－４９］。通过
对核基因位点的序列变异和ＩＴＳ序列分化的模拟
分析显示沙芥和斧形沙芥的分化时间大约在３．２～
３．８ｍｙａ的更新世（Ｐｌｅｉｓｔｏｃｅｎｅ），历史上这段时期
中国西部发生了大规模的沙丘移动和沙漠扩
７１７１８期　　　　　　　　　　　　唐志红，等：沙芥属（十字花科）的起源、分类与进化研究进展
张［５０－５１］，从而引发沙漠内生境的多样化，并导致沙芥
属植物的分化和物种形成。
４　沙芥属植物研究中几点启发和思考
（１）关于沙芥属的系统位置问题　沙芥属是十
字花科植物中形态性状比较独特的一个类群，尽管
Ｙｕ等［７］在Ｂｅｉｌｓｔｅｉｎ等［８］建立的ｎｄｈＦ系统树的基
础上，初步确定了沙芥属与分布在中亚和喜马拉雅
地区的高河菜属亲缘关系最近，与分布在地中海地
区的Ｆａｒｓｅｔｉａ、Ｌｏｂｕｌａｒｉａ和Ｉｏｎｏｐｓｉｄｉｕｍ 的亲缘关
系较近，但十字花科中还有２００多属尚未进行测序
和分析，包括独行菜族中的双果荠属（Ｍｅｇａｄｅｎｉａ）、
群心菜属（Ｃａｒｄａｒｉａ）以及Ｉｌａｒｉｏｎｏｖａ［３］认为在形态
和沙漠生境上与沙芥属相似的Ｓａｍｅｒａｒｉａ。因此，
目前还很难确定沙芥属的最近缘属，其起源和系统
位置还需要选取更多的属进行分析。另外，Ｗａｒ－
ｗｉｃｋ等［１７］认为沙芥属的２个近缘属Ｆａｒｓｅｔｉａ和
Ｌｏｂｕｌａｒｉａ应该被划分到基于分子和形态证据建立
起来的新族 Ｍａｌｃｏｌｍｉｅａｅ［１８］，Ｙｕ等［７］也建议将沙芥
属及与其近缘的高河菜属、屈曲花属和Ｉｏｎｏｐｓｉｄｉ－
ｕｍ划入这一新族。但这些划分仍需要更多的分子
以及形态学方面的证据来支持。
（２）关于近期分化物种的分类问题　物种是分
类的基本单元［５２］，建立在表型性状基础之上的传统
分类学是根据表型特征对不同类群（ｔａｘａ）植物进行
科学的等级划分和命名，建立自然的分类系统，阐明
物种间的亲缘关系和进化历史。由于传统分类主要
依赖的是直觉判断而缺乏客观标准，因而不同的分
类学者可能会有不同的分种尺度，进而导致许多类
群在分类界定上出现争论［５３］，尤其是在划分广泛存
在杂交、表型可塑性的植物类群以及同域或邻域分
布的近期分化类群时常常会产生混乱和争议，甚至
产生分类界定上的错误［５３－５６］。因此，为了使分类判
断尽量符合客观实际，分类学家应同等对待模式标
本和居群腊叶标本的分类学价值［５５］，并树立居群的
概念，通过形态统计学分析做出分类判断。另外，
ＤＮＡ条形码是近年来发展起来的一个快速、准确鉴
定物种的标准新型系统，它可以利用短的ＤＮＡ片
段对物种进行快速的识别和界定［５７－５８］。Ｙｕ等［７］在
居群水平上将形态统计学和ＩＴＳ标记相结合，较好
地解决了沙芥属的属下分类问题，为以后相似植物
类群的分类界定提供了一重要参考，同时表明ＩＴＳ
序列作为ＤＮＡ条形码在区分近期分化类群方面存
在重要价值［４８－４９］。
（３）关于沙芥属植物的物种分化问题　从现有
研究结果来看，沙芥属应该包含沙芥和斧形沙芥这
２个姐妹种，它们在形态、生态和遗传上均出现了明
显分化，并在地理分布上形成２个邻域分布的物种。
在未来的工作中，通过对沙芥属基因组范围的研究，
可以进一步揭示出究竟是基因组的哪一部分分化程
度较高，并有可能调控了这２个物种的形态和生理
等方面的差异。这对于研究沙芥和斧形沙芥对各自
不同生境的适应、揭示沙漠植物的起源和进化历史、
探讨邻域物种形成机制都是很有意义的。
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ｌｙ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｒｏｙａｌ　Ｓｏｃｉｅｔｙ　Ｂ：Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００３，２７０（Ｓ）：９６－９９．
０２７１ 西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　３４卷