全 文 ：西北植物学报，２０１３，３３（８）：１５９５－１６０４
Ａｃｔａ　Ｂｏｔ．Ｂｏｒｅａｌ．－Ｏｃｃｉｄｅｎｔ．Ｓｉｎ．
　　文章编号：１０００－４０２５（２０１３）０８－１５９５－１０
收稿日期：２０１３－０５－０６；修改稿收到日期：２０１３－０６－１０
基金项目：上海市教育委员会重点学科建设项目（Ｊ５０４０１）；上海师范大学校理科科研基金（ＳＫ２０１２３１）
作者简介：夏　漪（１９８９－），女，硕士研究生，主要从事蕨类植物研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｔｍｒｘ＠ｑｑ．ｃｏｍ
＊通信作者：王全喜，博士，教授，博士生导师，主要从事植物学的教学与科研工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗａｎｇｑｘ＠ｓｈｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
中国蕨类植物孢子形态的研究ⅩⅣ．卷柏科
夏　漪１，戴锡玲１，严岳鸿２，曹建国１，王全喜１＊
（１上海师范大学 生命与环境科学学院，上海２００２３４；２上海辰山植物园 中国科学院上海辰山植物科学研究中心，上海２０１６０２）
摘　要：利用扫描电镜对中国产卷柏科２５种植物孢子形态进行了观察。结果显示：（１）卷柏科植物大孢子为球状
四面体，辐射对称；具三裂缝，裂缝为孢子半径的１／２～３／４；极面观一般为三角圆形或近圆形，赤道面观为近圆形、
近扇形或近椭圆形；极轴长为１５８～５４８μｍ，赤道轴长为１９６～６７５μｍ。（２）小孢子为球状四面体，辐射对称；具三
裂缝，裂缝为孢子半径的１／２～３／４或几达赤道线；极面观一般为近圆形或三角圆形，赤道面观为近圆形或近扇形；
极轴长为１０～４０μｍ，赤道轴长为１７～６３μｍ。（３）孢子表面具颗粒状、瘤状、疣状、刺状、棒状、网状、片状、疣块状
和脑状纹饰。研究认为，孢子形态特征可以作为该科亚属及种的分类学依据。
关键词：卷柏科；大孢子；小孢子；孢子形态；蕨类植物
中图分类号：Ｑ９４４．５８；Ｑ９４９．３６ 文献标志码：Ａ
Ｓｐｏｒｅ　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｐｔｅｒｉｄｏｐｈｙｔｅｓ　ｆｒｏｍ　ＣｈｉｎａⅩⅣ．Ｓｅｌａｇｉｎｅｌａｃｅａｅ
ＸＩＡ　Ｙｉ　１，ＤＡＩ　Ｘｉｌｉｎｇ１，ＹＡＮ　Ｙｕｅｈｏｎｇ２，ＣＡＯ　Ｊｉａｎｇｕｏ１，ＷＡＮＧ　Ｑｕａｎｘｉ　１＊
（１Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　２００２３４，Ｃｈｉｎａ；２Ｓｈａｎｇｈａｉ　Ｃｈｅｎｓｈａｎ　Ｂｏｔａｎｉ－
ｃａｌ　Ｇａｒｄｅｎ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　Ｃｈｅｎｓｈａｎ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｃｅｎｔｅｒ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　２０１６０２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｓｐｏｒｅｓ　ｏｆ　２５ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｓｅｌａｇｉｎｅｌａｃｅａｅ　ｆｒｏｍ　Ｃｈｉｎａ　ｗａｓ　ｅｘａｍｉｎｅｄ　ｕｓｉｎｇ　ｓｃａｎ－
ｎｉｎｇ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ（ＳＥＭ）．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ：（１）Ｔｈｅ　ｍｅｇａｓｐｏｒｅｓ　ａｒｅ　ｔｅｔｒａｈｅｄｒａｌ－ｇｌｏｂｏｓｅ，ｗｉｔｈ　ａ
ｔｒｉｌｅｔｅ，ｅａｃｈ　ｏｆ　ｗｈｉｃｈ　ｈａｓ　ａ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ａｂｏｕｔ　１／２～３／４ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｐｏｒｅ　ｒａｄｉｕｓ．Ｔｈｅ　ｍｅｇａｓｐｏｒｅｓ　ａｒｅ　ｏｆｔｅｎ　ｒｏｕｎｄｅｄ
ｔｒｉａｎｇｕｌａｒ　ｏｒ　ｓｕｂｏｒｂｉｃｕｌａｒ　ｉｎ　ｐｏｌａｒ　ｖｉｅｗ，ａｎｄ　ｓｕｂｏｒｂｉｃｕｌａｒ，ｆａｎ－ｓｈａｐｅｄ　ｏｒ　ｎｅａｒｌｙ　ｅｌｉｐｔｉｃ　ｉｎ　ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ　ｖｉｅｗ．
Ｔｈｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｐｏｌａｒ　ａｘｉｓ　ｉｓ　ａｂｏｕｔ　１５８～５４８μｍ．Ｔｈｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ　ａｘｉｓ　ｉｓ　ａｂｏｕｔ　１９６～６７５μｍ．（２）Ｔｈｅ
ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅｓ　ａｒｅ　ａｌｓｏ　ｔｅｔｒａｈｅｄｒａｌ－ｇｌｏｂｏｓｅ，ｗｉｔｈ　ａ　ｔｒｉｌｅｔｅ，ｅａｃｈ　ｏｆ　ｗｈｉｃｈ　ｈａｓ　ａ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ａｂｏｕｔ　１／２～３／４ｏｆ　ｔｈｅ
ｓｐｏｒｅ　ｒａｄｉｕｓ　ｏｒ　ａｌｍｏｓｔ　ｅｑｕａｌ　ｔｏ　ｒａｄｉｕｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｐｏｒｅｓ．Ｔｈｅ　ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅｓ　ａｒｅ　ａｌｗａｙｓ　ｓｕｂｏｒｂｉｃｕｌａｒ　ｏｒ　ｒｏｕｎｄｅｄ
ｔｒｉａｎｇｕｌａｒ　ｉｎ　ｐｏｌａｒ　ｖｉｅｗ，ａｎｄ　ｓｕｂｏｒｂｉｃｕｌａｒ，ｎｅａｒｌｙ　ｆａｎ－ｓｈａｐｅｄ　ｉｎ　ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ　ｖｉｅｗ．Ｔｈｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｐｏｌａｒ　ａｘｉｓ　ｉｓ
ａｂｏｕｔ　１０～４０μｍ．Ｔｈｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ　ａｘｉｓ　ｉｓ　ａｂｏｕｔ　１７～６３μｍ．（３）Ｔｈｅ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｐｏｒｅｓ　ｉｎ－
ｃｌｕｄｅｓ　ｇｒａｎｕｌａｔｅ，ｔｕｂｅｒｃｕｌａｔｅ，ｖｅｒｒｕｃａｔｅ，ｓｐｉｎａｔｅ，ｂａｃｕｌａｔｅ，ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ，ｌａｍｅｌａｔｅ，ｖｅｒｒｕｃａｔｅ－ｒｕｇｕｌａｔｅ，ａｎｄ
ｃｅｒｅｂｒｉｏｄ．Ｔｈｅ　ｓｐｏｒｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｃａｎ　ｂｅ　ｕｓｅｄ　ａｓ　ｔｈｅ　ｃｒｉｔｅｒｉｏｎｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｕｂｇｅ－
ｎｕｓ　ａｎｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｓｅｌａｇｉｎｅｌａｃｅａｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｓｅｌａｇｉｎｅｌａｃｅａｅ；ｍｅｇａｓｐｏｒｅｓ；ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅｓ；ｓｐｏｒｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；ｐｔｅｒｉｄｏｐｈｙｔａ
　　卷柏科（Ｓｅｌａｇｉｎｅｌａｃｅａｅ）为单一属，全世界分
布，主产热带地区，约７００种［１］，中国现有７０余
种［２］。有关卷柏科植物孢子形态的研究，光镜下的
工作主要是张玉龙等在《中国蕨类植物孢子形态》中
描述了卷柏科２１种植物的小孢子形态［３］。有关卷
柏科植物孢子形态的扫描电镜研究，国内共报道了
６０种［４－１５］；国外这方面的工作主要是Ｔｒｙｏｎ等［１６］对
该科６７种的孢子形态进行了观察和比较，其中有３
种被《中国植物志》收录。目前，尚有１０余种未见报
道。近年来，我们针对蕨类植物孢子形态进行了系
列研究，如海金沙科［１７］、中国蕨科［１８］、金星蕨
科［１９－２０］、铁角蕨科［２１］、凤尾蕨科［２２］、桫椤科［２３］、岩蕨
科［２４］、阴地蕨科［２５］、水龙骨科［２６］和石杉科［２７］，极大
地完善了蕨类植物孢子形态的资料。本文是该系列
研究的一部分，利用扫描电镜对中国产卷柏科卷柏
属２５种植物的大、小孢子进行了观察，其中３种为
首次报道，描述了其形态特征，从孢粉学的角度探讨
了卷柏科的系统演化问题。
１　材料和方法
本研究所用卷柏的２０种大孢子和２０种小孢子
均取自湖南科技大学植物标本室（ＨＵＳＴ）。材料来
源见表１和２。
将干燥成熟的孢子直接均匀地撒在样品台的双
面胶带上，经喷金后置于 Ｈｉｔａｃｈｉ－５２０型扫描电子显
微镜下观察，选择有代表性的孢子进行照相。取２０
个孢子测量孢子大小，得到平均值。孢子的形态描
述参照Ｔｒｙｏｎ等［１６］和王全喜等［２８］所使用的术语。
本研究属和种的概念、排列顺序及种的名称均参照
《中国植物志第６卷第３分册》［１］。本文中关于亚属
的分类参照《云南植物志》第２０卷［２］。
２　结果与分析
２．１　卷柏科孢子纹饰的基本类型
卷柏科植物有大、小孢子之分，它们均由外壁形
成孢子表面颗粒状、瘤状、疣状、刺状、棒状、脊状、片
状、疣块状或脑状纹饰的轮廓。
卷柏科植物孢子表面纹饰可分为以下９种主要
类型：
类型１：颗粒状纹饰：外壁表面的粒状纹饰，颗
粒呈圆球状、细小，在大孢子表面的直径约为８～１４
μｍ，如黑顶卷柏（Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｐｉｃｔａ）（图版Ⅰ，１５、
１７）；在小孢子表面的直径约为０．５～２．５μｍ，如鞘
舌卷柏（Ｓ．ｖａｇｉｎａｔａ）（图版Ⅳ，１９）。
类型２：瘤状纹饰：孢子表面具半圆形或近半圆
形的较大的突起，瘤的高度稍大于宽度，顶部呈半圆
形，如异穗卷柏（Ｓ．ｈｅｔｅｒｏｓｔａｃｈｙｓ）（图版Ⅱ，１５、１６）
和薄叶卷柏的小孢子（Ｓ．ｄｅｌｉｃａｔｕｌａ）（图版Ⅲ，９）。
类型３：疣状纹饰：孢子表面形成的扁而大的突
起，疣的高度小于宽度，大小不一，均匀分布，在大孢
子表面其直径约为１２～１５μｍ，如细瘦卷柏（Ｓ．ｖａｒ－
ｄｅｉ）（图版Ⅰ，１、２）；在小孢子表面其直径为０．５～２
μｍ，如黑顶卷柏（图版Ⅲ，１４）。
类型４：刺状纹饰：刺基部的宽度通常比末端的
宽度大，刺的末端为尖或钝，末端尖的，如布朗卷柏
（Ｓ．ｂｒａｕｎｉｉ）的小孢子（图版Ⅲ，７、８）；末端钝的，如
翠云草（Ｓ．ｕｎｃｉｎａｔａ）的小孢子（图版Ⅳ，５、６）。
类型５：棒状纹饰：孢子外壁形成细长的棒状突
起，棒头为半圆形，如疏松卷柏（Ｓ．ｅｆｆｕｓａ）的小孢
子（图版Ⅳ，１１、１２）。
类型６：脊状纹饰：孢子外壁突起形成脊，这些
脊连结成网状，有些孢子有大小不等的颗粒不均匀
地分布在表面，脊的宽窄及网眼的大小和形状都有
变化，是重要的鉴别依据，如江南卷柏（Ｓ．ｍｏｅｌｌｅｎ－
ｄｏｒｆｆｉｉ）的大孢子（图版Ⅰ，１３）和海南卷柏（Ｓ．ｒｏ－
ｌａｎｄｉ－ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ）的小孢子（图版Ⅲ，１７、１８）。
类型７：片状纹饰：孢子外壁向外延伸出的多个
似裙边的膜片状纹饰，如拟大叶卷柏（Ｓ．ｄｅｃｉｐｉｅｎｓ）
的小孢子（图版Ⅳ，９、１０）。
类型８：疣块状纹饰：孢子远极面形成的顶端扁
平而大的疣块状纹饰，再由疣块连成短的条状或拟
网状，在疣块表面及疣块间分布大小、密度不一的颗
粒；近极面较为平坦或具有疣状突起，其上分布有数
量不等的孔，如大叶卷柏（Ｓ．ｂｏｄｉｎｉｅｒｉ）的大孢子（图
版Ⅱ，８、９）。
类型９：脑状纹饰：孢子远极面的外壁隆起和凹
陷呈脑纹状，脑纹表面光滑，上有极少的细小颗粒，
脑纹间的凹陷深且窄，如细瘦卷柏（Ｓ．ｖａｒｄｅｉ）的小
孢子（图版Ⅲ，１、４）。
２．２　卷柏科２５种植物的大、小孢子形态特征
２．２．１　卷柏科植物大孢子形态特征　卷柏科植物
的大孢子颜色多样，有橙黄色、浅黄色、暗红色和黄
色４种；形状为球状四面体，辐射对称；极面观一般
为三角圆形或近圆形，赤道面观为近圆形、近扇形或
近椭圆形；极轴长为１５８～５４８μｍ，赤道轴长为１９６
～６７５μｍ；具三裂缝，裂缝有宽有窄，通常为２０～３０
μｍ，长度为孢子半径的１／２～３／４。成熟大孢子的
裂缝长度和形态有很大差异，如翠云草（图版Ⅱ，１）
等大孢子的裂缝表面可以见到有明显的突起，且不
光滑；如膜叶卷柏（Ｓ．ｌｅｐｔｏｐｈｙｌｌａ）等大孢子（图版
Ⅱ，１０）的裂缝高度较小，且较为光滑平整；如兖州卷
柏（Ｓ．ｉｎｖｏｌｖｅｎｓ）（图版Ⅰ，１２）的辐射间区很明显，
是一个特殊的纹饰区域，又特有赤道膜环。
大孢子纹饰以疣块状纹饰为最常见，如毛枝卷
６９５１ 西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　３３卷
柏（Ｓ．ｔｒｉｃｈｏｃｌａｄａ）（图版Ⅰ，５）；部分为颗粒状如黑
顶卷柏（图版Ⅰ，１５）；瘤状如毛枝攀缘卷柏（Ｓ．
ｐｓｅｕｄｏｐａｌｅｉｆｅｒａ）（图版Ⅰ，７）；脊状如江南卷柏（图
版Ⅰ，１３）；疣状如细瘦卷柏（图版Ⅰ，１）。部分种的
大孢子纹饰上还具有微细结构，刺状如布朗卷柏（图
版Ⅰ，８）、毛状如异穗卷柏（Ｓ．ｈｅｔｅｒｏｓｔａｃｈｙｓ）（图版
Ⅱ，２０）、窗孔状如黑顶卷柏（图版Ⅰ，１６）或网状如糙
叶卷柏（Ｓ．ｄｏｅｄｅｒｌｅｉｎｉｉ）（图版Ⅰ，２０）。
中国产卷柏科２０种植物的大孢子形态特征详
见表１。
表１　２０种卷柏科植物大孢子形态特征
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｎ　ｍｅｇａｓｐｏｒｅｓ　ｏｆ　２０ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｓｅｌａｇｉｎｅｌａｃｅａｅ
分类群
Ｔａｘｏｎ
大小
Ｓｉｚｅ／μｍ
颜色
Ｃｏｌｏｕｒ
表面纹饰
Ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ
凭证标本
Ｖｏｕｃｈｅｒ　ｓｐｅｃｉｍｅｎ
图版
Ｐｌａｔｅ
细瘦卷柏
Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｖａｒｄｅｉ　Ｌｅｖｌ．Ｃａｔ． ３２６×４４５
橙黄
Ｏｒａｎｇｅ
疣状
Ｖｅｒｒｕｃａｔｅ
Ｙ．Ｈ．Ｙａｎ（严岳鸿）
００００４３９９（ＨＵＳＴ）
Ｋｕｎｍｉｎｇ，Ｙｕｎｎａｎ（云南昆明）
Ⅰ，１，２
垫状卷柏
Ｓ．ｐｕｌｖｉｎａｔａ （Ｈｏｏｋ．ｅｔ　Ｇｒｅｖ．）Ｍａｘ－
ｉｍ．
３１８×３７２ 浅黄Ｐａｌｅ　ｙｅｌｏｗ
疣状
Ｖｅｒｒｕｃａｔｅ
Ｌ．Ｈ．Ｙａｎｇ　ｅｔ　ａｌ（杨丽华等）
０００２３５４７（ＨＵＳＴ）
Ｈｕａｎｇ　Ｍｔ．，Ａｎｈｕｉ（安徽黄山）
Ⅰ，３，４
毛枝卷柏
Ｓ．ｔｒｉｃｈｏｃｌａｄａ　Ａｌｓｔｏｎ ５４８×６７５
黄
Ｙｅｌｏｗ
疣块状
Ｖｅｒｒｕｃａｔｅ－ｒｕｇｕｌａｔｅ
Ｓ．Ｚｈｕ　ｅｔ　ａｌ（朱胜等）
００００４４０２（ＨＵＳＴ）
Ｈｕｐｉｎｇ　Ｍｔ．，Ｈｕ’ｎａｎ（湖南壶瓶山）
Ⅰ，５
毛枝攀缘卷柏
Ｓ．ｐｓｅｕｄｏｐａｌｅｉｆｅｒａ　Ｈａｎｄ．－Ｍａｚｚ． ４２０×６６３
黄
Ｙｅｌｏｗ
瘤状
Ｔｕｂｅｒｃｕｌａｔｅ
Ｚ．Ｘ．Ｈｕａｎｇ（黄镇详）
０００１２２７２（ＨＵＳＴ）
Ｗｕｇａｎｇ，Ｈｕ’ｎａｎ（湖南武冈）
Ⅰ，６，７
布朗卷柏
Ｓ．ｂｒａｕｎｉｉ　Ｂａｋｅｒ ３１８×４４６
浅黄
Ｐａｌｅ　ｙｅｌｏｗ
疣块状，具刺
Ｖｅｒｒｕｃａｔｅ－ｒｕｇｕｌａｔｅ
Ｊ．Ｙ．Ｚｈａｎｇ（张金艳）
０００１２２２５（ＨＵＳＴ）
Ｙｏｎｇｓｈｕｎ，Ｈｕ’ｎａｎ（湖南永顺）
Ⅰ，８～１０
兖州卷柏
Ｓ．ｉｎｖｏｌｖｅｎｓ（Ｓｗ．）Ｓｐｒｉｎｇ ２１８×３９１
暗红
Ｄｕｌ－ｒｅｄ
脊状，具赤道膜环
Ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ
Ｌ．Ｃ．Ｑｉｎ（秦林川）
０００１１９２５（ＨＵＳＴ）
Ｎａｎｃｈｕａｎ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ（重庆南川）
Ⅰ，１１，１２
江南卷柏
Ｓ．ｍｏｅｌｌｅｎｄｏｒｆｆｉｉ　Ｈｉｅｒｏｎ． ２４２×３３３
暗红
Ｄｕｌ－ｒｅｄ
脊状
Ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ
Ｙ．Ｈ．Ｙａｎ　ｅｔ　ａｌ（严岳鸿等）
０００１１７５４（ＨＵＳＴ）
Ｇｕｚｈａｎｇ，Ｈｕ’ｎａｎ（湖南古丈）
Ⅰ，１３，１４
黑顶卷柏
Ｓ．ｐｉｃｔａ　Ａ．Ｂｒａｕｎ．ｅｘ　Ｂａｋｅｒ ３５２×３９３
浅黄
Ｐａｌｅ　ｙｅｌｏｗ
颗粒状，具窗孔
Ｇｒａｎｕｌａｔｅ
Ｙ．Ｈ．Ｙａｎ（严岳鸿）
００００３５０７（ＨＵＳＴ）
Ｌｉｎｇｓｈｕｉ，Ｈａｉｎａｎ（海南陵水）
Ⅰ，１５～１７
糙叶卷柏Ｓ．ｄｏｅｄｅｒｌｅｉｎｉｉ
Ｈｉｅｒｏｎ．ｓｕｂｓｐ．ｓｃａｂｒｉｆｏｌｉａ
（Ｃｈｉｎｇ　ｅｔ　Ｃｈｕ　Ｈ．Ｗａｎｇ）Ｘ．Ｃ．Ｚｈａｎｇ
３４０×３６１ 浅黄Ｐａｌｅ　ｙｅｌｏｗ
疣块状，具网
Ｖｅｒｒｕｃａｔｅ－ｒｕｇｕｌａｔｅ
Ｙ．Ｈ．Ｙａｎ（严岳鸿）
０００１９７９４（ＨＵＳＴ）
Ｌｉｎｇｓｈｕｉ，Ｈａｉｎａｎ（海南陵水）
Ⅰ，１８～２０
翠云草
Ｓ．ｕｎｃｉｎａｔａ（Ｄｅｓｖ．）Ｓｐｒｉｎｇ ５０６×５７１
黄
Ｙｅｌｏｗ
疣块状
Ｖｅｒｒｕｃａｔｅ－ｒｕｇｕｌａｔｅ
Ｘ．Ｌ．Ｚｈｏｕ　ｅｔ　ａｌ（周喜乐等）
０００１１７３２（ＨＵＳＴ）
Ｊｉｓｈｏｕ，Ｈｕ’ｎａｎ（湖南吉首）
Ⅱ，１
蔓出卷柏
Ｓ．ｄａｖｉｄｉｉ　Ｆｒａｎｃｈ． ３９１×５０７
浅黄
Ｐａｌｅ　ｙｅｌｏｗ
疣块状，具刺
Ｖｅｒｒｕｃａｔｅ－ｒｕｇｕｌａｔｅ
Ｘ．Ｌ．Ｚｈｏｕ　ｅｔ　ａｌ（周喜乐等）
０００１２２０１（ＨＵＳＴ）
Ｊｉｓｈｏｕ，Ｈｕ’ｎａｎ（湖南吉首）
Ⅱ，２～４
疏叶卷柏
Ｓ．ｒｅｍｏｔｉｆｏｌｉａＳｐｒｉｎｇ ４９７×５４８
黄
Ｙｅｌｏｗ
脊状
Ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ
Ｌ．Ｗｕ　ｅｔ　ａｌ（吴磊等）
０００１９１６２（ＨＵＳＴ）
Ｊｉｎｇｚｈｏｕ，Ｈｕ’ｎａｎ（湖南靖州）
Ⅱ，５
拟大叶卷柏
Ｓ．ｄｅｃｉｐｉｅｎｓ　Ｗａｒｂ． ５０８×６０３
黄
Ｙｅｌｏｗ
疣块状
Ｖｅｒｒｕｃａｔｅ－ｒｕｇｕｌａｔｅ
Ｚ．Ｌ．Ｚｈｕ　ｅｔ　ａｌ（朱仲龙等）
０００１９８４６（ＨＵＳＴ）
Ｘｉｎｎｉｎｇ，Ｈｕ’ｎａｎ（湖南新宁）
Ⅱ，６，７
大叶卷柏
Ｓ．ｂｏｄｉｎｉｅｒｉ　Ｈｉｅｒｏｎ． ２５４×３０５
浅黄
Ｐａｌｅ　ｙｅｌｏｗ
疣块状
Ｖｅｒｒｕｃａｔｅ－ｒｕｇｕｌａｔｅ
Ｊ．Ｍ．Ｘｉ　ｅｔ　ａｌ（席建明等）
０００１９８０９（ＨＵＳＴ）
Ｊｉｓｈｏｕ，Ｈｕ’ｎａｎ（湖南吉首）
Ⅱ，８，９
膜叶卷柏
Ｓ．ｌｅｐｔｏｐｈｙｌｌａ　Ｂａｋｅｒ ２３５×２７１
黄
Ｙｅｌｏｗ
脊状
Ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ
Ｙ．Ｈ．Ｙａｎ（严岳鸿）
０００１９８３８（ＨＵＳＴ）
Ｂａｉｓｈａ，Ｈｕ’ｎａｎ（湖南白沙）
Ⅱ，１０
疏松卷柏
Ｓ．ｅｆｆｕｓａ　Ａｌｓｔｏｎ ２３２×２５１
黄
Ｙｅｌｏｗ
脊状
Ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ
Ｙ．Ｈ．Ｙａｎ（严岳鸿）
０００１９８４３（ＨＵＳＴ）
Ｂａｉｓｈａ，Ｈｕ’ｎａｎ（湖南白沙）
Ⅱ，１１，１２
细叶卷柏
Ｓ．ｌａｂｏｒｄｅｉ　Ｈｉｅｒｏｎ．ｅｘ　Ｃｈｒｉｓｔ ２７７×３４６
浅黄
Ｐａｌｅ　ｙｅｌｏｗ
颗粒状
Ｇｒａｎｕｌａｔｅ
Ｂ．Ｒ．Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ（刘炳荣等）
０００１２３１２（ＨＵＳＴ）
Ｈｅｎｇｙａｎｇ，Ｈｕ’ｎａｎ（湖南衡阳）
Ⅱ，１３，１４
异穗卷柏
Ｓ．ｈｅｔｅｒｏｓｔａｃｈｙｓ　Ｂａｋｅｒ １５８×１９６
浅黄
Ｐａｌｅ　ｙｅｌｏｗ
瘤状，具毛
Ｔｕｂｅｒｃｕｌａｔｅ
Ｌ．Ｗｕ　ｅｔ　ａｌ（吴磊等）
０００１９３５４（ＨＵＳＴ）
Ｘｉｎｇ’ａｎ，Ｇｕａｎｇｘｉ（广西兴安）
Ⅱ，１５，１６，２０
鞘舌卷柏
Ｓ．ｖａｇｉｎａｔａＳｐｒｉｎｇ ２２０×３３８
黄
Ｙｅｌｏｗ
疣块状
Ｖｅｒｒｕｃａｔｅ－ｒｕｇｕｌａｔｅ
Ｌ．Ｗｕ　ｅｔ　ａｌ（吴磊等）
０００１２２２３（ＨＵＳＴ）
Ｒｕｃｈｅｎｇ，Ｈｕ’ｎａｎ（湖南汝城）
Ⅱ，１７
伏地卷柏
Ｓ．ｎｉｐｐｏｎｉｃａ　Ｆｒａｎｃｈ．ｅｔ　Ｓａｖ． ３４７×４１３
黄
Ｙｅｌｏｗ
疣块状
Ｖｅｒｒｕｃａｔｅ－ｒｕｇｕｌａｔｅ
Ｙ．Ｈ．Ｙａｎ（严岳鸿）
００００４４９１（ＨＵＳＴ）
Ｚｈａｎｇｊｉａｊｉｅ，Ｈｕ’ｎａｎ（湖南张家界）
Ⅱ，１８，１９
７９５１８期　　　　　　　　　　　　　夏　漪，等：中国蕨类植物孢子形态的研究ⅩⅣ．卷柏科
２．２．２　卷柏科植物小孢子形态特征　由表２可知，
中国产２０种卷柏科植物小孢子颜色分为橙黄色、浅
黄色和黄色３种；形状为球状四面体，辐射对称；极
面观一般为近圆形或三角圆形，赤道面观为近圆形
或近扇形；极轴长为１０～４０μｍ，赤道轴长为１７～
６３μｍ；具三裂缝，裂缝为孢子半径的１／２～３／４或
几达赤道线。小孢子四分体痕均较明显，部分小孢
子孢壁下陷显著［１７］，如澜沧卷柏（Ｓ．ｄａｖｉｄｉｉ）（图版
Ⅳ，７），裂缝宽度为１．８～２．４μｍ，大多数小孢子的
裂缝较突出，如大叶卷柏（图版Ⅳ，１３）；少数如耳基
表２　２０种卷柏科植物小孢子形态特征
Ｔａｂｌｅ　２　Ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｎ　ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅｓ　ｏｆ　２０ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｓｅｌａｇｉｎｅｌａｃｅａｅ
分类群
Ｔａｘｏｎ
大小
Ｓｉｚｅ／μｍ
颜色
Ｃｏｌｏｕｒ
表面纹饰
Ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ
凭证标本
Ｖｏｕｃｈｅｒ　ｓｐｅｃｉｍｅｎ
图版
Ｐｌａｔｅ
细瘦卷柏
Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｖａｒｄｅｉ　Ｌｅｖｌ．，Ｃａｔ． ３０×４８
橙黄
Ｏｒａｎｇｅ
脑状
Ｃｅｒｅｂｒｉｏｄ
Ｙ．Ｈ．Ｙａｎ（严岳鸿）
００００４３９９（ＨＵＳＴ）
Ｋｕｎｍｉｎｇ，Ｙｕｎｎａｎ（云南昆明）
Ⅲ，１，４
垫状卷柏
Ｓ．ｐｕｌｖｉｎａｔａ（Ｈｏｏｋ．ｅｔ　Ｇｒｅｖ．）
Ｍａｘｉｍ．
４０×６３ 橙黄Ｏｒａｎｇｅ
疣状
Ｖｅｒｒｕｃａｔｅ
Ｌ．Ｈ．Ｙａｎｇ　ｅｔ　ａｌ（杨丽华等）
０００２３５４７（ＨＵＳＴ）
Ｈｕａｎｇ　Ｍｔ．，Ａｎｈｕｉ（安徽黄山）
Ⅲ，２，３
毛枝卷柏
Ｓ．ｔｒｉｃｈｏｃｌａｄａ　Ａｌｓｔｏｎ ２７×４２
黄
Ｙｅｌｏｗ
片状
Ｖｅｌａｔｅ
Ｓ．Ｚｈｕ　ｅｔ　ａｌ（朱胜等）
００００４４０２（ＨＵＳＴ）
Ｈｕｐｉｎｇ　Ｍｔ．，Ｈｕ’ｎａｎ（湖南壶瓶山）
Ⅲ，５，６
布朗卷柏
Ｓ．ｂｒａｕｎｉｉ　Ｂａｋｅｒ ２１×３５
黄
Ｙｅｌｏｗ
刺状
Ｓｐｉｎａｔｅ
Ｙ．Ｈ．Ｙａｎ　ｅｔ　ａｌ（严岳鸿等）
０００１２２３０（ＨＵＳＴ）
Ｊｉｓｈｏｕ，Ｈｕ’ｎａｎ（湖南吉首）
Ⅲ，７，８
江南卷柏
Ｓ．ｍｏｅｌｌｅｎｄｏｒｆｆｉｉ　Ｈｉｅｒｏｎ． １４×２１
橙黄
Ｏｒａｎｇｅ
棒状
Ｂａｃｕｌａｔｅ
Ｌ．Ｃ．Ｑｉｎ　ｅｔ　ａｌ（秦林川等）
０００１１７５６８（ＨＵＳＴ）
Ｊｉｓｈｏｕ，Ｈｕ’ｎａｎ（湖南吉首）
Ⅲ，１３
薄叶卷柏
Ｓ．ｄｅｌｉｃａｔｕｌａ（Ｄｅｓｖ．）Ａｌｓｔｏｎ ２０×３２
浅黄
Ｐａｌｅ　ｙｅｌｏｗ
瘤状，具刺
Ｔｕｂｅｒｃｕｌａｔｅ
Ｙ．Ｈ．Ｙａｎ　ｅｔ　ａｌ（严岳鸿等）
０００１１６５２（ＨＵＳＴ）
Ｊｉｓｈｏｕ，Ｈｕ’ｎａｎ（湖南吉首）
Ⅲ，９～１２
黑顶卷柏
Ｓ．ｐｉｃｔａ　Ａ．Ｂｒａｕｎ．ｅｘ　Ｂａｋｅｒ １５×２５
浅黄
Ｐａｌｅ　ｙｅｌｏｗ
疣状，具颗粒
Ｖｅｒｒｕｃａｔｅ
Ｙ．Ｈ．Ｙａｎ（严岳鸿）
００００３５０７（ＨＵＳＴ）
Ｌｉｎｇｓｈｕｉ，Ｈａｉｎａｎ（海南陵水）
Ⅲ，１４～１６
海南卷柏
Ｓ．ｒｏｌａｎｄｉ－ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ　Ａｌｓｔｏｎ １１×２５
浅黄
Ｐａｌｅ　ｙｅｌｏｗ
脊状
Ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ
Ｒ．Ｊ．Ｚｈａｎｇ（张荣京）
０００１９８０１（ＨＵＳＴ）
Ｙｉｎｇｇｅ　Ｍｔ，Ｈａｉｎａｎ（海南鹦哥岭）
Ⅲ，１７，１８，２０
糙叶卷柏Ｓ．ｄｏｅｄｅｒｌｅｉｎｉｉ
Ｈｉｅｒｏｎ．ｓｕｂｓｐ．ｓｃａｂｒｉｆｏｌｉａ
（Ｃｈｉｎｇ　ｅｔ　Ｃｈｕ　Ｈ．Ｗａｎｇ）Ｘ．Ｃ．Ｚｈａｎｇ
１７×２０ 浅黄Ｐａｌｅ　ｙｅｌｏｗ
棒状
Ｂａｃｕｌａｔｅ
Ｙ．Ｈ．Ｙａｎ（严岳鸿）
０００１９７９４（ＨＵＳＴ）
Ｌｉｎｇｓｈｕｉ，Ｈａｉｎａｎ（海南陵水）
Ⅳ，１，２
耳基卷柏
Ｓ．ｌｉｍｂａｔａ　Ａｌｓｔｏｎ ２４×３２
浅黄
Ｐａｌｅ　ｙｅｌｏｗ
刺状
Ｓｐｉｎａｔｅ
Ｙ．Ｈ．Ｙａｎ（严岳鸿）
０００１９８１６（ＨＵＳＴ）
Ｔａｉｐｏ，Ｈｏｎｇｋｏｎｇ（香港大埔）
Ⅳ，３，４
翠云草
Ｓ．ｕｎｃｉｎａｔａ（Ｄｅｓｖ．）Ｓｐｒｉｎｇ ２４×３７
浅黄
Ｐａｌｅ　ｙｅｌｏｗ
刺状
Ｓｐｉｎａｔｅ
Ｙ．Ｈ．Ｙａｎ　ｅｔ　ａｌ（严岳鸿等）
０００１１７０８（ＨＵＳＴ）
Ｊｉｓｈｏｕ，Ｈｕ’ｎａｎ（湖南吉首）
Ⅳ，５，６
蔓出卷柏
Ｓ．ｄａｖｉｄｉｉ　Ｆｒａｎｃｈ． １６×３２
浅黄
Ｐａｌｅ　ｙｅｌｏｗ
片状
Ｖｅｌａｔｅ
Ｘ．Ｌ．Ｚｈｏｕ　ｅｔ　ａｌ（周喜乐等）
０００１２２０１（ＨＵＳＴ）
Ｊｉｓｈｏｕ，Ｈｕ’ｎａｎ（湖南吉首）
Ⅲ，１９
澜沧卷柏Ｓ．ｄａｖｉｄｉｉ　Ｆｒａｎｃｈ．
ｓｕｂｓｐ．ｇｅｂａｕｅｒｉａｎａ
（Ｈａｎｄ．－Ｍａｚｚ．）Ｘ．Ｃ．Ｚｈａｎｇ
１３×２２ 橙黄Ｏｒａｎｇｅ
棒状
Ｂａｃｕｌａｔｅ
Ｚ．Ｘ．Ｌｉｎ　ｅｔ　ａｌ（林志秀等）
０００１２２３４（ＨＵＳＴ）
Ｄｕｙｕｎ，Ｇｕｉｚｈｏｕ（贵州都匀）
Ⅳ，７，８
拟大叶卷柏
Ｓ．ｄｅｃｉｐｉｅｎｓ　Ｗａｒｂ． １８×２７
黄
Ｙｅｌｏｗ
片状
Ｖｅｌａｔｅ
Ｚ．Ｌ．Ｚｈｕ　ｅｔ　ａｌ（朱仲龙等）
０００１９８４６（ＨＵＳＴ）
Ｘｉｎｎｉｎｇ，Ｈｕ’ｎａｎ（湖南新宁）
Ⅳ，９，１０
大叶卷柏
Ｓ．ｂｏｄｉｎｉｅｒｉ　Ｈｉｅｒｏｎ． １７×２５
黄
Ｙｅｌｏｗ
瘤状
Ｔｕｂｅｒｃｕｌａｔｅ
Ｊ．Ｍ．Ｘｉ　ｅｔ　ａｌ（席建明等）
０００１９８０９（ＨＵＳＴ）
Ｊｉｓｈｏｕ，Ｈｕ’ｎａｎ（湖南吉首）
Ⅳ，１３
疏松卷柏
Ｓ．ｅｆｆｕｓａ　Ａｌｓｔｏｎ １０×１７
橙黄
Ｏｒａｎｇｅ
棒状
Ｂａｃｕｌａｔｅ
Ｙ．Ｈ．Ｙａｎ（严岳鸿）
０００１９８４３（ＨＵＳＴ）
Ｂａｉｓｈａ，Ｈｕ’ｎａｎ（湖南白沙）
Ⅳ，１１，１２
细叶卷柏
Ｓ．ｌａｂｏｒｄｅｉ　Ｈｉｅｒｏｎ．ｅｘ　Ｃｈｒｉｓｔ ２３×３８
橙黄
Ｏｒａｎｇｅ
瘤状
Ｔｕｂｅｒｃｕｌａｔｅ
Ｂ．Ｒ．Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ（刘炳荣等）
０００１２３１２（ＨＵＳＴ）
Ｈｅｎｇｙａｎｇ，Ｈｕ’ｎａｎ（湖南衡阳）
Ⅳ，１４
小笠原卷柏
Ｓ．ｂｏｎｉｎｅｎｓｉｓ　Ｂａｋｅｒ ２７×３６
橙黄
Ｏｒａｎｇｅ
瘤状
Ｔｕｂｅｒｃｕｌａｔｅ
Ｙ．Ｈ．Ｙａｎ　ｅｔ　ａｌ（严岳鸿等）
００００２７２７（ＨＵＳＴ）
Ｘｉｎｙｉ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ（广东信宜）
Ⅳ，１５，１６
异穗卷柏
Ｓ．ｈｅｔｅｒｏｓｔａｃｈｙｓ　Ｂａｋｅｒ ２６×３７
橙黄
Ｏｒａｎｇｅ
瘤状
Ｔｕｂｅｒｃｕｌａｔｅ
Ｌ．Ｗｕ　ｅｔ　ａｌ（吴磊等）
０００１９３５２（ＨＵＳＴ）
Ｘｉｎｇ’ａｎ，Ｇｕａｎｇｘｉ（广西兴安）
Ⅳ，１７，１８
鞘舌卷柏
Ｓ．ｖａｇｉｎａｔａＳｐｒｉｎｇ ３４×５６
黄
Ｙｅｌｏｗ
颗粒状
Ｇｒａｎｕｌａｔｅ
Ｌ．Ｗｕ　ｅｔ　ａｌ（吴磊等）
０００１２２２３（ＨＵＳＴ）
Ｒｕｃｈｅｎｇ，Ｈｕ’ｎａｎ（湖南汝城）
Ⅳ，１９，２０
８９５１ 西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　３３卷
卷柏（Ｓ．ｌｉｍｂａｔａ）（图版Ⅳ，４）的裂缝出现扭曲的现
象。部分小孢子的辐射间区下陷，如疏松卷柏（图版
Ⅳ，１２）。
小孢子纹饰较为多样，有瘤状，如薄叶卷柏（图
版Ⅲ，９）；刺状，如布朗卷柏（图版Ⅲ，７）；片状，如毛
枝卷柏（图版Ⅲ，５）；棒状，如江南卷柏（图版Ⅲ，１３）；
疣状，如垫状卷柏（图版Ⅲ，３）；脊状，如海南卷柏（图
版Ⅲ，１７）；颗粒状，如鞘舌卷柏（图版Ⅳ，１９）；脑状，
如细瘦卷柏（图版Ⅲ，１）。此外，刺状纹饰有末端尖
如布朗卷柏（图版Ⅲ，７，８）或钝如翠云草（图版Ⅳ，５、
６）之分，部分小孢子可以观察到具有微细结构，刺状
如薄叶卷柏（图版Ⅲ，１２）或颗粒状如黑顶卷柏（图版
Ⅲ，１６）。
中国产卷柏科２０种植物的小孢子形态特征详
见表２。
３　讨　论
本文观察了卷柏科２５种植物的２０种大孢子和
２０种小孢子，卷柏科大、小孢子形态稳定、颜色多
样，纹饰较为复杂。根据观察，发现卷柏大孢子以黄
色、浅黄色居多，少数种出现暗红色；小孢子颜色以
橙黄、黄色居多。同一种卷柏的大、小孢子颜色基本
统一或小孢子颜色较大孢子颜色深，只有江南卷柏
和蔓出卷柏的大孢子颜色较小孢子深。大孢子为球
状四面体，辐射对称；极面观一般为三角圆形或近圆
形，赤道面观为近圆形、近扇形或近椭圆形；极轴长
为１５８～５４８μｍ，赤道轴长为１９６～６７５μｍ。小孢
子也为球状四面体，辐射对称；极面观一般为近圆形
或三角圆形，赤道面观为近圆形或近扇形；极轴长为
１０～４０μｍ，赤道轴长为１７～６３μｍ。由外壁形成孢
子表面颗粒状、瘤状、疣状、刺状、棒状、网状、片状、
疣块状和脑状纹饰的轮廓，结果与前人［１－１６］的研究
结果基本一致。
根据观察可发现，卷柏大孢子的辐射间区的特
征具有种间特异性，并且可以作为鉴别种的依据，如
兖州卷柏（图版Ⅰ，１２）的辐射间区很明显，是一个特
殊的纹饰区域，又特有赤道膜环；黑顶卷柏（图版Ⅰ，
１５）大孢子辐射间区的纹饰不明显；４种卷柏大孢子
的赤道线明显突起，分别为江南卷柏（图版Ⅰ，１４）、
糙叶卷柏（图版Ⅰ，１９）、疏松卷柏（图版Ⅱ，１１）和伏
地卷柏（图版Ⅱ，１８）。卷柏小孢子的四分体痕均较
为明显且较突出，仅３种小孢子的辐射间区下陷显
著，分别为海南卷柏（图版Ⅲ，１８）、澜沧卷柏（图版
Ⅳ，７）和疏松卷柏（Ｓ．ｅｆｆｕｓａ，图版Ⅳ，１２），小笠原卷
柏（图版Ⅳ，１５）和耳基卷柏（图版Ⅳ，４）小孢子的裂
缝出现扭曲的现象。本研究所观察的细瘦卷柏（图
版Ⅲ，１，４）的小孢子为脑状纹饰，为首次报道，孢子
远极面的外壁隆起和凹陷呈脑纹状，脑纹表面光滑，
上有极少的细小颗粒，脑纹凹陷深且窄。
Ｈｉｅｒｏｎｙｍｕｓ用孢子体的特征将卷柏科分为２
个亚属，即同型叶亚属 Ｓｕｂｇｅｎ．Ｈｏｍｏｅｏｐｈｙｌｌｕｍ
Ｈｉｅｒｏｎ．和异型叶亚属Ｓｕｂｇｅｎ．Ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌｕｍ Ｈｉ－
ｅｒｏｎ．。本文通过观察再结合前人的研究［６］，认为同
型叶亚属的大孢子颜色比小孢子浅，纹饰为脑状或
疣状；小孢子裂缝细长隆起且不明显，近极面隆起，
纹饰也为脑状，上有极少的细小颗粒。而异型叶亚
属的大孢子颜色多样，偶有大孢子颜色较小孢子深
的情况，纹饰多为疣状、瘤状、颗粒状、块状、脊状或
片状等，微细结构有刺状、毛状、窗孔状或网状；小孢
子纹饰典型，多为刺状、棒状、瘤状、疣状或颗粒状
等；微细结构为刺状、毛状或颗粒状，裂缝隆起，通常
较宽，部分种的裂缝上部还有突起。可见，孢子形态
特征可以作为卷柏科亚属及种的分类依据。
参考文献：
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Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｅｌｅｃｔｒｏｎ　Ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ　Ｓｏｃｉｅｔｙ（电子显微学报），２００２，２１（５）：５６８－５６９．
［１２］　ＺＨＯＵ　Ｘ　Ｍ（周新茂），ＺＨＡＮＧ　Ｙ　Ｊ（张玉菊），ＬＩ　ＺＨ　Ｌ（李正柳），ｅｔ　ａｌ．Ｓｐｏｒｅｓ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　４ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａｆｒｏｍ　Ｙｕｎｎａｎ［Ｊ］．
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｅｌｅｃｔｒｏｎ　Ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ　Ｓｏｃｉｅｔｙ（电子显微学报），２０１２，３１（４）：３５７－３６１（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［１３］　ＬＩＵ　Ｊ　Ｘ（刘家熙），ＳＵＮ　Ｘ　Ｈ（孙晓红），ＪＩＮ　Ｙ（靳　颖），ｅｔ　ａｌ．Ｓｐｏｒｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｅｉｇｈｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｓｅｌａｇｉｎｅｌａｃｅａｅ　ｆｒｏｍ　Ｙｕｎｎａｎ［Ｊ］．Ａｃｔａ
Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｙｕｎｎａｎｉｃａ（云南植物研究），２００３，２５（３）：３０３－３１２（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［１４］　ＬＩＵ　Ｘ　Ｒ（刘晓瑞），ＷＡＮＧ　Ｇ　ＺＨ（王桂忠），ＺＨＡＮＧ　Ｑ　Ｙ（张巧艳），ｅｔ　ａｌ．Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ　ｏｎ　ｓｐｏｒｅｓ　ｏｆ　ｆｉｖｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｓｅｌａｇｉｎｅｌａｃｅａｅ　ｆｒｏｍ
Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃａｐｉｔａｌ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（首都师范大学学报），２００６，２７（６）：８４－９０（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［１５］　ＳＵＮ　Ｘ　Ｈ（孙晓红），ＺＨＡＮＧ　Ｊ　Ｍ（张静梅），ＪＩＡＮＧ　Ｙ（姜　怡），ｅｔ　ａｌ．Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ
［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃａｐｉｔａｌ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（首都师范大学学报），２００２，２３（１）：４８－５１（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［１６］　ＴＲＹＯＮ　Ａ　Ｆ，ＬＵＧＡＲＤＯＮ　Ｂ．Ｓｐｏｒｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｐｔｅｒｉｄｏｐｈｙｔａ［Ｍ］．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：Ｓｐｒｉｎｇｅｒ－Ｖｅｒｌａｇ，１９９１：６０７－６２１．
［１７］　ＷＡＮＧ　Ｑ　Ｘ（王全喜），ＹＵ　Ｊ（于　晶），ＺＨＡＮＧ　Ｘ　ＣＨ（张宪春），ｅｔ　ａｌ．Ｓｐｏｒｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｐｔｅｒｉｄｏｐｈｙｔｅｓ　ｆｒｏｍ　Ｃｈｉｎａ．Ⅰ．Ｌｙｇｏｄｉａｃｅａｅ
［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｐｈｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ（植物分类学报），２００１，３９（１）：３８－４４（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［１８］　ＹＵ　Ｊ（于　晶），ＷＡＮＧ　Ｑ　Ｘ（王全喜），ＢＡＯ　Ｗ　Ｍ（包文美）．Ｓｐｏｒｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｐｔｅｒｉｄｏｐｈｙｔｅｓ　ｆｒｏｍ　Ｃｈｉｎａ．Ⅱ．Ｓｉｎｏｐｔｅｒｉｄａｃｅａｅ［Ｊ］．Ａｃｔａ
Ｐｈｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ（植物分类学报），２００１，３９（３）：２２４－２３３（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［１９］　ＤＡＩ　ＳＨ　Ｊ（戴绍军），ＷＡＮＧ　Ｑ　Ｘ（王全喜），ＢＡＯ　Ｗ　Ｍ（包文美），ｅｔ　ａｌ．Ｓｐｏｒｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｐｔｅｒｉｄｏｐｈｙｔｅｓ　ｆｒｏｍ　ＣｈｉｎａⅢ．Ｔｈｅｌｙｐｔｅｒｉｄａｃｅ－
ａｅ　１．［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｐｈｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ（植物分类学报），２００２，４０（４）：３３４－３４４（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［２０］　ＤＡＩ　ＳＨ　Ｊ（戴绍军），ＷＡＮＧ　Ｑ　Ｘ（王全喜），ＢＡＯ　Ｗ　Ｍ（包文美），ｅｔ　ａｌ．Ｓｐｏｒｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｐｔｅｒｉｄｏｐｈｙｔｅｓ　ｆｒｏｍ　ＣｈｉｎａⅣ．Ｔｈｅｌｙｐｔｅｒｉｄａｃｅ－
ａｅ　２．［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｐｈｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ（植物分类学报），２００４，４３（３）：２３３－２４５（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［２１］　ＤＡＩ　Ｘ　Ｌ（戴锡玲），ＷＡＮＧ　Ｑ　Ｘ（王全喜），ＢＡＯ　Ｗ　Ｍ（包文美）．Ｓｐｏｒｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｐｔｅｒｉｄｏｐｈｙｔｅｓ　ｆｒｏｍ　Ｃｈｉｎａ　Ｖ．Ａｓｐｌｅｎｉａｃｅａｅ［Ｊ］．Ａｃｔａ
Ｐｈｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ（植物分类学报），２００５，４３（３）：２４６－２６１（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［２２］　ＤＡＩ　Ｘ　Ｌ（戴锡玲），ＷＡＮＧ　Ｑ　Ｘ（王全喜），ＹＵ　Ｊ（于　晶），ｅｔ　ａｌ．Ｓｐｏｒｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｐｔｅｒｉｄｏｐｈｙｔｅｓ　ｆｒｏｍ　ＣｈｉｎａⅥ．Ｐｔｅｒｉｄａｃｅａｅ［Ｊ］．Ａｃｔａ
Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｙｕｎｎａｎｉｃａ（云南植物研究），２００５，２７（５）：４８９－５００（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［２３］　ＣＡＯ　Ｊ　Ｇ（曹建国），ＹＵ　Ｊ（于　晶），ＷＡＮＧ　Ｑ　Ｘ（王全喜）．Ｓｐｏｒｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｐｔｅｒｉｄｏｐｈｙｔｅｓ　ｆｒｏｍ　ＣｈｉｎａⅦ．Ｃｙａｔｈｅａｃｅａｅ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏ－
ｔａｎｉｃａ　Ｙｕｎｎａｎｉｃａ（云南植物研究），２００７，２９（１）：７－１２（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［２４］　ＤＡＩ　Ｘ　Ｌ（戴锡玲），ＷＡＮＧ　Ｑ　Ｘ（王全喜）．Ｓｐｏｒｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｐｔｅｒｉｄｏｐｈｙｔｅｓ　ｆｒｏｍ　ＣｈｉｎａⅧ．Ｗｏｏｄｓｉａｃｅａｅ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔ．Ｂｏｒｅａｌ．－Ｏｃｃｉ－
ｄｅｎｔ．Ｓｉｎ．（西北植物学报），２００７，２７（１１）：２　２１０－２　２１６（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［２５］　ＤＡＩ　Ｘ　Ｌ（戴锡玲），ＣＡＯ　Ｊ　Ｇ（曹建国），ＷＡＮＧ　Ｑ　Ｘ（王全喜）．Ｓｐｏｒｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｐｔｅｒｉｄｏｐｈｙｔｅｓ　ｆｒｏｍ　ＣｈｉｎａⅨ．Ｂｏｔｒｙｃｈｉａｃｅａｅ［Ｊ］．Ａｃｔａ
Ｂｏｔ．Ｂｏｒｅａｌ．－Ｏｃｃｉｄｅｎｔ．Ｓｉｎ．（西北植物学报），２０１０，３０（９）：１　８１５－１　８２０（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［２６］　ＪＩＡＮＧ　Ｎ（姜　楠），ＤＡＩ　Ｘ　Ｌ（戴锡玲），ＣＡＯ　Ｊ　Ｇ（曹建国），ｅｔ　ａｌ．Ｓｐｏｒｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｐｔｅｒｉｄｏｐｈｙｔｅｓ　ｆｒｏｍ　Ｃｈｉｎａ　Ｘ．Ｐｏｌｙｐｏｄｉａｃｅａｅ［Ｊ］．
Ａｃｔａ　Ｂｏｔ．Ｂｏｒｅａｌ．－Ｏｃｃｉｄｅｎｔ．Ｓｉｎ．（西北植物学报），２０１０，３０（１１）：２　１５１－２　１６３（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［２７］　ＸＵ　Ｙ（徐　颖），ＤＡＩ　Ｘ　Ｌ（戴锡玲），ＣＡＯ　Ｊ　Ｇ（曹建国），ｅｔ　ａｌ．Ｓｐｏｒｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｐｔｅｒｉｄｏｐｈｙｔｅｓ　ｆｒｏｍ　Ｃｈｉｎａ　ＸＩ．Ｈｕｐｅｒｚｉａｃｅａｅ［Ｊ］．Ａｃｔａ
Ｂｏｔ．Ｂｏｒｅａｌ．－Ｏｃｃｉｄｅｎｔ．Ｓｉｎ．（西北植物学报），２０１２，３２（６）：１　１４０－１　１４７（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［２８］　王全喜，戴锡玲．中国水龙骨目（真蕨目）植物孢子形态的研究［Ｍ］．北京：科学出版社，２０１０．
００６１ 西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　３３卷
　　图版 Ⅰ　卷柏科植物大孢子
１、２．细瘦卷柏；３、４．垫状卷柏；５．毛枝卷柏；６、７．毛枝攀缘卷柏；８～１０．布朗卷柏；１１、１２．兖州卷柏；１３、１４．江南卷柏；１５～１７．黑顶卷柏；１８
～２０．糙叶卷柏。
ＰｌａｔｅⅠ　Ｔｈｅ　ｍｅｇａｓｐｏｒｅｓ　ｏｆ　Ｓｅｌａｇｉｎｅｌａｃｅａｅ
Ｆｉｇ．１，２．Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｖａｒｄｅｉ　Ｌｅｖｌ．；Ｆｉｇ．３，４．Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｐｕｌｖｉｎａｔａ（Ｈｏｏｋ．ｅｔ　Ｇｒｅｖ．）Ｍａｘｉｍ；Ｆｉｇ．５．Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｔｒｉｃｈｏｃｌａｄａ　Ａｌｓｔｏｎ；Ｆｉｇ．６，
７．Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｐｓｅｎｄｏｐａｌｅｉｆｅｒａ　Ｈａｎｄ．Ｍａｚｚ．；Ｆｉｇ．８～１０．Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｂｒａｕｎｉｉ　Ｂａｋｅｒ；Ｆｉｇ．１１，１２．Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｉｎｖｏｌｖｅｎｓ　Ｓｐｒｉｎｇ；Ｆｉｇ．１３，１４．Ｓｅｌａ－
ｇｉｎｅｌｌａ　ｍｏｅｌｌｅｎｄｏｒｆｆｉｉ　Ｈｉｅｒｏｎ．；Ｆｉｇ．１５～１７．Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｐｉｃｔａ　Ａ．Ｂｒ．ｅｘ　Ｂａｋｅｒ；Ｆｉｇ．１８～２０．Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｄｏｅｄｅｒｌｅｉｎｉｉ　Ｈｉｅｒｏｎ．ｓｕｂｓｐ．ｓｃａｂｒｉｆｏｌｉａ
（Ｃｈｉｎｇ　ｅｔ　Ｃｈｕ　Ｈ．Ｗａｎｇ）Ｘ．Ｃ．Ｚｈａｎｇ．
１０６１８期　　　　　　　　　　　　　夏　漪，等：中国蕨类植物孢子形态的研究ⅩⅣ．卷柏科
　　图版 Ⅱ　卷柏科植物大孢子
１．翠云草；２～４．蔓出卷柏；５．疏叶卷柏；６、７．拟大叶卷柏；８、９．大叶卷柏；１０．膜叶卷柏；１１、１２．疏松卷柏；１３、１４．细叶卷柏；１５、１６、２０．异穗
卷柏；１７．鞘舌卷柏；１８、１９．伏地卷柏。
ＰｌａｔｅⅡ　Ｔｈｅ　ｍｅｇａｓｐｏｒｅｓ　ｏｆ　Ｓｅｌａｇｉｎｅｌａｃｅａｅ
Ｆｉｇ．１．Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｕｎｃｉｎａｔａ（Ｄｅｓｖ．）Ｓｐｒｉｎｇ；Ｆｉｇ．２～４．Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｄａｖｉｄｉｉ　Ｆｒａｎｃｈ．；Ｆｉｇ．５．Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｒｅｍｏｔｉｆｏｌｉａ　Ｓｐｒｉｎｇ；Ｆｉｇ．６，７．Ｓｅｌａ－
ｇｉｎｅｌｌａ　ｄｅｃｉｐｉｅｎｓ　Ｗａｒｂ．；Ｆｉｇ．８，９．Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｂｏｄｉｎｉｅｒｉ　Ｈｉｅｒｏｎ．；Ｆｉｇ．１０．Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｌｅｐｔｏｐｈｙｌｌａ　Ｂａｋｅｒ；Ｆｉｇ．１１，１２．Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｅｆｆｕｓａ　Ａｌ－
ｓｔｏｎ；Ｆｉｇ．１３，１４．Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｌａｂｏｒｄｅｉ　Ｈｉｅｒｏｎ．ｅｘ　Ｃｈｒｉｓｔ；Ｆｉｇ．１５，１６，２０．Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｈｅｔｅｒｏｓｔａｃｈｙｓ　Ｂａｋｅｒ；Ｆｉｇ．１７．Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｖａｇｉｎａｔａ　Ｓｐｒｉｎｇ；
Ｆｉｇ．１８，１９．Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｎｉｐｐｏｎｉｃａ　Ｆｒａｎｃｈ．ｅｔ　Ｓａｖ．．
２０６１ 西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　３３卷
　　图版 Ⅲ　卷柏科植物小孢子
１、４．细瘦卷柏；２、３．垫状卷柏；５、６．毛枝卷柏；７、８．布朗卷柏；９～１２．薄叶卷柏；１３．江南卷柏；１４～１６．黑顶卷柏；１７、１８、２０．海南卷柏；１９．
蔓出卷柏。
ＰｌａｔｅⅢ　Ｔｈｅ　ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅｓ　ｏｆ　Ｓｅｌａｇｉｎｅｌａｃｅａｅ
Ｆｉｇ．１，４．Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｖａｒｄｅｉ　Ｌｅｖｌ．；Ｆｉｇ．２，３．Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｐｕｌｖｉｎａｔａ（Ｈｏｏｋ．ｅｔ　Ｇｒｅｖ．）Ｍａｘｉｍ；Ｆｉｇ．５，６．Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｔｒｉｃｈｏｃｌａｄａ　Ａｌｓｔｏｎ；Ｆｉｇ．
７，８．Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｂｒａｕｎｉｉ　Ｂａｋｅｒ；Ｆｉｇ．９～１２．Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｄｅｌｉｃａｔｕｌａ （Ｄｅｓｖ．）Ａｌｓｔｏｎ；Ｆｉｇ．１３．Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｍｏｅｌｌｅｎｄｏｒｆｆｉｉ　Ｈｉｅｒｏｎ．；Ｆｉｇ．１４～１６．
Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｐｉｃｔａ　Ａ．Ｂｒ．ｅｘ　Ｂａｋｅｒ；Ｆｉｇ．１７，１８，２０．Ｓ．ｒｏｌａｎｄｉ－ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ　Ａｌｓｔｏｎ；Ｆｉｇ．１９．Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｄａｖｉｄｉｉ　Ｆｒａｎｃｈ．
３０６１８期　　　　　　　　　　　　　夏　漪，等：中国蕨类植物孢子形态的研究ⅩⅣ．卷柏科
　　图版 Ⅳ　卷柏科植物小孢子
１、２．糙叶卷柏；３、４．耳基卷柏；５、６．翠云草；７、８．澜沧卷柏；９、１０．拟大叶卷柏；１１、１２．疏松卷柏；１３．大叶卷柏；１４．细叶卷柏；１５、１６．小笠原
卷柏；１７、１８．异穗卷柏；１９、２０．鞘舌卷柏。
ＰｌａｔｅⅣ　Ｔｈｅ　ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅｓ　ｏｆ　Ｓｅｌａｇｉｎｅｌａｃｅａｅ
Ｆｉｇ．１，２．Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｄｏｅｄｅｒｌｅｉｎｉｉ　Ｈｉｅｒｏｎ．ｓｕｂｓｐ．ｓｃａｂｒｉｆｏｌｉａ（Ｃｈｉｎｇ　ｅｔ　Ｃｈｕ　Ｈ．Ｗａｎｇ）Ｘ．Ｃ．Ｚｈａｎｇ；Ｆｉｇ．３，４．Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｌｉｍｂａｔａ　Ａｌｓｔｏｎ；
Ｆｉｇ．５，６．Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｕｎｃｉｎａｔａ （Ｄｅｓｖ．）Ｓｐｒｉｎｇ；Ｆｉｇ．７，８．Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｄａｖｉｄｉｉ　Ｆｒａｎｃｈ．ｓｕｂｓｐ．ｇｅｂａｕｅｒｉａｎａ；Ｆｉｇ．９，１０．Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｄｅｃｉｐｉｅｎｓ
Ｗａｒｂ．；Ｆｉｇ．１１，１２．Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｅｆｆｕｓａ　Ａｌｓｔｏｎ；Ｆｉｇ．１３．Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｂｏｄｉｎｉｅｒｉ　Ｈｉｅｒｏｎ．；Ｆｉｇ．１４．Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｌａｂｏｒｄｅｉ　Ｈｉｅｒｏｎ．ｅｘ　Ｃｈｒｉｓｔ；Ｆｉｇ．１５，
１６．Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｂｏｎｉｎｅｎｓｉｓ　Ｂａｋｅｒ；Ｆｉｇ．１７，１８．Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｈｅｔｅｒｏｓｔａｃｈｙｓ　Ｂａｋｅｒ；Ｆｉｇ．１９，２０．Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｖａｇｉｎａｔａ　Ｓｐｒｉｎｇ．
４０６１ 西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　３３卷