全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Mar．２０１４,３４(２):２８１－２８６　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１４．０２．０２６
卫晶,苗艳明,毕润成．云丘山不同海拔梯度橿子栎叶性特征研究[J]．广西植物,２０１４,３４(２):２８１－２８６
WeiJ,MiaoYM,BiRC．AltitudinalvariationofleaftraitsofQuercusbaroniiinYunqiuMountain[J]．Guihaia,２０１４,３４(２):２８１－２８６
云丘山不同海拔梯度橿子栎叶性特征研究
卫　晶,苗艳明,毕润成∗
(山西师范大学 生命科学学院,山西 临汾０４１０００)
摘　要:在吕梁山南段云丘山,以橿子栎为主要研究对象,采用野外调查和室内实验相结合的方法,对比叶面
积(SLA)、叶面积(LA)、叶干物质含量(LDMC)、叶长宽比(L/W)、叶绿素含量(Chl)以及叶氮含量等有代表
性的指标进行分析.结果表明:(１)随着海拔梯度的增加,橿子栎L/W、Chl、SLA、LA、单位面积的叶氮含量
(Narea)、单位重量的叶氮含量(Nmass)、叶饱和鲜重和叶干重均呈先上升后下降的趋势,在海拔１１８０m处有最
大值;LDMC与海拔呈显著负相关(P＜０．０５);(２)橿子栎LA与SLA和Nmass呈极显著正相关关系(P＜
０．０１),与LDMC呈显著负相关关系(P＜０．０５),与Narea呈极显著负相关关系(P＜０．０１);(３)橿子栎叶片SLA
与L/W呈显著正相关(P＜０．０５),与Nmass呈极显著正相关关系(P＜０．０１),橿子栎叶片SLA与LDMC和
Narea呈显著负相关关系(P＜０．０５);(４)橿子栎LDMC与Narea呈显著正相关(P＜０．０５).通过对云丘山景区
橿子栎叶片性状随海拔变化规律的研究,可以探索橿子栎叶片性状与海拔梯度变化的关系以及最适生长环
境,从而为景区橿子栎林的保护和抚育提供理论依据,为合理开发橿子栎林资源提供基础资料.
关键词:橿子栎;海拔;叶性特征
中图分类号:Q１４５．１　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１４)０２Ｇ０２８１Ｇ０６
AltitudinalvariationofleaftraitsofQuercus
baroniinYunqiuMountain
WEIJing,MIAOYanＧMing,BIRunＧCheng∗
(CollgeofLifeSciences,ShanxiNomalUniversity,Linfen０４１００４,China)
Abstract:CombiningfieldinvestigationandindoorexperimentsofQuercusbaroniinYunqiuscenicspotofsouth
LüliangMountain,somerepresentativeindicatorssuchasspecificleafarea(SLA),leafarea(LA),leafdrymatter
content(LDMC),leafaspectratio(L/W),chlorophylcontent(Chl),andleafnitrogencontentwereperformedand
analyzed．Theresultswereasfolows:(１)Aselevationgradientrisesup,Q．baroniaspectratio,Chlorophyl,SLA,
LA,Narea,Nmass,saturatedfreshanddryweight,aloftheirindicatorshadafirstＧincreaseＧandＧthenＧdecreasetrendand
theirpeakvalueappearedatthealtitudeof１１８０m;however,LDMChadasignificantnegativecorrelation(P＜０．０５)
withtheelevationgradient;(２)TheLAofQ．baroni wassignificantlypositivelycorrelatedwithSLAandNmass(P
＜０．０１),negtivelywithleafdrymatter(P＜０．０５),butobviouslynegativelywithNarea(P＜０．０１);(３)TheleafSLA
ofQ．baroni hadapositivecorrelationwithleaflengthＧwidthratio(P＜０．０１)andanobviouspositivecorrelation
withNmass(P＜０．０１),whilesignificantlypositivelycorrelatedwithLDMCandNmass(P＜０．０５);(４)LDMCofQ．
baroni wassignificantlypositivelycorrelatedwithNarea(P＜０．０５);Thispaperstudiedthecorrelationbetweenleaf
characterfactorofQ．baroniandthealtitudinalaswelasthemostsuitablegrowthconditionforQ．baronibyobＧ
servingthevariationregulationsofQ．baroni withdifferentelevationsinYunqiuMountainscenicspot．Accordingly,
收稿日期:２０１３Ｇ１０Ｇ１４　　修回日期:２０１３Ｇ１１Ｇ０７
基金项目:山西省重点化学优势学科建设项目(９１２０１９)
作者简介:卫晶(１９９０Ｇ),女,山西河津人,硕士研究生,主要从事植物生态学研究,(EＧmail)３８１６０９２８３＠qq．com.
∗通讯作者:毕润成,教授,主要从事植物生态学研究,(EＧmail)sxrcbi＠１２６．com.
thisresultcouldprovideatheoreticalsupportforprotectingandcultivatingQ．baroniandabasisforexploitingand
utilizingQ．baroniresourcescientificaly．
Keywords:Quercusbaroni;elevation;leaftraits
　　叶片是植物直接利用太阳能进行光合作用的主
要器官,是生态系统中初级生产者的能量转换器.叶
片性状的变化被认为是对特定环境的适应性表现,并
且这些性状在植物碳的同化、水分关系和能量平衡方
面有重要作用(Ackerlyetal．,２００２;Wrightetal．,
２００４).叶片作为生态系统中第一生产力的重要组成
成分,其基本性状与特征是植物个体长期物种进化过
程中形成生存适应性策略的集中表现,是叶片水平上
的生理生态扩展到整个群落乃至生物地理群区的关
键桥梁(Wrightetal．,２００５).在植物性状中,植物的
一些叶片性状与植物利用资源的能力及植物的生长
对策紧密联系,能够反应植物为适应环境变化所形成
的生存对策(Vendraminietal．,２００２;李玉霖等,２００５;
宝乐等,２００９).应用叶性特征研究植物对环境的适
应机制是生理生态学领域近些年研究中新的突破点
(Wrightetal．,２００４;李永华等,２００５;郑淑霞等,
２００７).不同种类植物和生态类群叶性特征应该是植
物生理生态适应性极重要的方面,但这方面的基础工
作还较为缺乏,国内关于叶性因子的相关研究已经初
步展开(李永华等,２００５;李玉霖等,２００５;李轩然等,
２００７;郑淑霞等,２００７),但有关暖温带阔叶林区植物
叶性特征随着海拔变化的相关研究还很少见.随着
海拔升高,环境中各种生态因子诸如氧分压、空气湿
度、土壤温度及水分状况、太阳光及紫外线辐射强度、
大气温度等均发生了变化(王为义,１９８５),必然会导
致植物叶片内部结构也发生相应的改变.研究植物
叶片性状沿海拔梯度的变化可以更好地认识植物对
不同海拔高度环境变化的响应机制.
橿子栎作为我国北方干旱和水土流失严重地区
发展生物质能源的优良树种之一,不仅具有重要的
生态学价值,同时其本身木材坚硬,种子、树皮、壳斗
都有较大的经济价值.其中,种子含淀粉为６０％~
７０％,可以食用、酿酒、浆纱或作饲料,树皮、壳斗等
经加工可制得栲胶,是一种很好的化工原料,木材坚
硬,耐久,耐磨损,可供车辆、家具等用材,具有重要
的经济价值,开发前景广阔(马子清等,２００１).本文
利用橿子栎SLA、LA、LDMC、L/W、Chl以及叶氮
含量等有代表性的指标进行研究,以便对橿子栎林
的叶片性状以及它们之间的相互关系有更加深入的
认识,为探索和揭示叶性特征随海拔梯度的变化规
律以及橿子栎林的管理保护和抚育更新提供理论依
据或参考.
１　研究地概况
研究区位于山西省云丘山自然保护区吕梁山南
段中低山土石山区,地处暖温带,属大陆性季风气
候,地理坐标为３５°４４′３９．５″~３５°４５′５０．０″N、１１０°
５９′３２．３０″~１１１°０１′３９．０″E,海拔高度为６９０~１５８０
m,相对高差８９０m,本区年均气温９．９℃,年均降水
量为５７０mm,年平均日照时数为２０００h,无霜期年
均约为１５０d.地带性土壤是褐土,地带性植被为暖
温带落叶阔叶林(李晋鹏等,２００８).
２　材料与方法
２．１植株的选取
本研究于２０１２年７月在云丘山橿子栎较集中
的地区进行.在海拔７８０~１５８０m之间每隔１００
m为一个海拔梯度,共设置８个海拔梯度.每个海
拔选取环境条件相对一致的向阳的健康植株５株作
为研究对象.
２．２植物叶片性状的调查
(１)选择健康的橿子栎植株,在植株上部叶形基
本一致的完整叶片中选取５０片,同时用CMＧ１０００
测定仪测定活体叶片Chl含量,每片叶测１０次,计
算平均值.并测量坡度、海拔等环境情况.
(２)把叶片置于湿润的滤纸之间,放入塑料袋内
后封口,然后储藏于黑色塑料袋内,底部放上冰块.
回到室内,将叶片放入水中,在４℃的黑暗环境中储
藏１２h.取出后迅速用吸水纸粘去叶片表面的水
分,在万分之一的电子天平上称重(饱和鲜重).用
LIＧ３０００叶面积测定仪测量LA的大小,然后用钢尺
测定叶片L和 W.
(３)把所测量叶片放入烘箱,在１０５℃下杀青
(１５min)后温度调至７５℃烘干２４h,然后测定其干
重.以LA 大小和对应叶片干重得到该叶片的
SLA.采用EA１１０８型四元素分析仪测定烘干叶片
２８２ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
含氮量,每个海拔需测５个样进行重复测定.计算
Nmass和Narea.
SLA和LDMC分别用下式计算:
SLA＝叶片面积(cm２)/叶片干重(g)
LDMC＝叶片干重(g)/叶片饱和鲜重(g)
Narea＝Nmass/SLA
数据处理使用Excel、SPSS统计分析软件对叶片指
标作相关分析,使用Sigmaplot软件进行作图.
３　结果与分析
３．１橿子栎种群叶性因子与海拔的相关关系
３．１．１橿子栎Chl、Narea、L/W、SLA、Nmass、LA和与
海拔的关系　由图１~６可知,在所调查区橿子栎叶
性参数中,随着海拔梯度的变化,橿子栎叶片Chl、
Narea、L/W、SLA、Nmass和LA随海拔的升高先升高
后降低,在海拔１１８０m处达最大值.这可能是由
于从低海拔向中海拔１１８０m升高时,随着海拔的
升高,降雨、水热组合和土壤性质等环境因子逐渐好
转,当海拔拔上升超过１１８０m时,由于限制橿子栎
生长的主要环境因子逐渐转变为温度,植物叶片生
长开始减缓(祈建等,２００７).
图１　海拔和Chl的关系
Fig．１　Relationshipbetweenelevationandchlorophyl
３．１．２橿子栎LDMC与海拔的关系　由图７可知,
海拔与LDMC呈显著负相关(P＜０．０５),表明随着
海拔梯度的增加,橿子栎LDMC呈下降趋势.由图
８、图９可知,海拔与叶饱和鲜重和叶干重呈二次方
程关系,可以看出随海拔升高,叶饱和鲜重和叶干重
呈先上升后下降的趋势,在海拔１１８０m处达最大
值.虽然叶饱和鲜重和叶干重都随海拔梯度的增加
先上升后下降,但叶饱和鲜重和叶干重的比值LDＧ
图２　海拔和Narea的关系
Fig．２　RelationshipbetweenelevationandNarea
图３　海拔和L/W的关系
Fig．３　RelationshipbetweenelevationandL/W
图４　海拔和SLA的关系
Fig．４　RelationshipbetweenelevationandSLA
MC却随海拔梯度的增加呈下降趋势.
３．２橿子栎的LA、LDMC、Narea、SLA、Nmass、L/W的关系
３．２．１橿子栎LA与LDMC、Narea、SLA、Nmass、L/W
的关系　由表１可知,橿子栎LA与LDMC呈显著
负相关(P＜０．０５),与 Narea呈极显著负相关(P＜
３８２２期　　　　　　　　　　卫晶等:云丘山不同海拔梯度橿子栎叶性特征研究
图５　海拔和Nmass的关系
Fig．５　RelationshipbetweenelevationandNmass
图６　海拔和LA的关系
Fig．６　RelationshipbetweenelevationandLA
图７　海拔和LDMC的关系
Fig．７　RelationshipbetweenelevationandLDMC
０．０１),表明随着LA的增大,LDMC和Narea呈下降
趋势.LA与SLA和Nmass呈极显著正相关关系(P
＜０．０１),表明随着橿子栎LA的增加,SLA和Nmass
呈上升趋势.随着LA的增大与L/W 没有明显的
显著关系.橿子栎LA的变化会引起LDMC、Narea、
图８　海拔和叶饱和鲜重的关系
Fig．８　Relationshipbetweenelevation
andsaturatedfreshweight
图９　海拔和叶干重的关系
Fig．９　Relationshipbetweenelevationanddryweight
表１　LA与LDMC、Narea、SLA、Nmass、L/W的相关性
Table１　RelationshipbetweenLAand
LDMC,Narea,SLA,Nmass,L/W
叶片性状
Leaftraits LDMC
Narea
(Mg􀅰
cmＧ２)
SLA
(cm２􀅰
gＧ１)
Nmass
(Mg􀅰
gＧ１)
L/W
(cm􀅰cmＧ１)
LA
P ＜０．０５ ＜０．０１ ＜０．０１ ＜０．０１ ＞０．０５
R Ｇ０．７３０ Ｇ０．８６４ ０．８９１ ０．８７８ ０．４５０
SLA和Nmass较为明显的变化,表明LA大小是影响
橿子栎生理生态效应的重要参数.
３．２．２SLA和L/W、Nmass、LDMC和Narea的关系　
由表２可知,橿子栎SLA与叶L/W 呈显著正相关
(P＜０．０５),与Nmass呈极显著正相关(P＜０．０１),与
LDMC、Narea呈显著负相关(P＜０．０５),表明随着橿
子栎SLA的增加,L/W、Nmass呈明显的上升趋势,
而LDMC和 Narea呈下降趋势,表明随着橿子栎
SLA的增加,叶片中积累的有机物质的能力在逐渐
４８２ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
上升,同时Nmass的含量在逐渐增加,叶片代谢更加
活跃,这表明随着SLA的增加,橿子栎叶片在资源
利用中逐渐处于有利地位.
表２　SLA与L/W、Nmass、LDMC、Narea的相关性
Table２　RelationshipbetweenSLAand
L/W,Nmass,LDMC,Narea
叶片性状
Leaftrait
L/W
(cm􀅰cmＧ１)
Nmass
(Mg􀅰gＧ１)
LDMC
Narea
(Mg􀅰cmＧ２)
SLA
P ＜０．０５ ＜０．０１ ＜０．０５ ＜０．０５
R ０．８０９ ０．９２０ Ｇ０．８２６ Ｇ０．８０７
３．２．３LDMC和Narea、Nmass的关系　由表３可知,橿
子栎LDMC与Narea呈显著正相关(P＜０．０５).LDＧ
MC与Nmass没有明显的相关关系(P＞０．０５),表明
LDMC与Nmass关系不明显.
表３　LDMC与Narea、Nmass的相关性
Table３　RelationshipbetweenLDMCandNarea,Nmass
叶片性状
Leaftrait
Narea
(Mg􀅰cmＧ２)
Nmass
(Mg􀅰gＧ１)
LDMC
P ＜０．０５ ＞０．０５
R ０．８２７ Ｇ０．６３８
４　结论与讨论
植物的生长发育不仅与自身的生理特性有关,同
时也受到环境条件的影响,并向着与环境相适应的方
向发展(李有忠等,１９９５).随着海拔高度的不断上
升,环境中的各种生态因子诸如空气湿度、土壤温度
及水分状况、太阳光及紫外线辐射强度、大气温度等
均在发生着变化(王为义,１９８５),植物叶片的内部结
构也必然会发生相应的改变.由于植物叶片是与环
境直接相接触的器官,对环境变化反应更为敏感(祈
建等,２００７),所以随着海拔梯度的升高,受到温度和
水分的限制,叶片生长发育因适应性发生显著变化.
云丘山属暖温带气候区,低海拔气候较为温暖,降水
量少但蒸发相对较高,因而环境也相对干旱,而在高
海拔地区,由于低温使土壤中的水分不易被植物根系
所吸收导致水分胁迫,植物为了适应胁迫环境,其叶
片在Chl、Narea、L/W、SLA、Nmass、LA等叶片性状上
均做出了一定的适应策略.理论上讲,在干旱生境
下,植物通过根系从土壤中吸收的矿质养分贮存在叶
片中,其中很大一部分物质用于构建植物的营养器官
以及植物生长所需的矿质元素,如分配较多的氮与非
溶性蛋白纤维以增强其细胞壁韧性或者增加叶肉细
胞密度以防止高温损伤或失水过多,同时植物体内积
累脯氨酸或蔗糖等可溶性化合物以降低植物的水势,
其结果是形成厚度较大而面积较小的叶片,单位叶面
积的干物质增加,即叶片SLA较小,而与植物的光合
作用密切相关的叶片氮含量和叶绿素含量也较低(郑
淑霞等,２００７;Flexasetal．,２００２).从低海拔向中海
拔１１８０m升高时,随着高海拔的升高,降雨量增大,
水热组合以及土壤性质等各种环境条件有所好转,叶
片的增大有利于充分采集光照,当海拔拔上升超过
１１８０m以上时,由于温度随海拔逐渐降低,温度逐渐
成为橿子栎生长的限制因子.低温使叶的生长季相
对较短,细胞生长缓慢,因而普遍产生较小的叶片.
另外有学者认为高海拔土壤中氮元素的不足是产生
小而厚且养分消耗量少的叶片的原因(祈建等,
２００７).还有学者认为,在高海拔下,风速比较大,小
叶片不容易受到风的伤害(Kappeleetal．,１９９６),这
可能也是橿子栎叶面积在高海拔地区逐渐减小的原
因.在１１８０m以下时,橿子栎叶绿素含量和叶氮含
量的上升应是对随海拔升高光照增强的一种适应方
式,以利于在有限的叶面积下充分进行光合作用.在
１１８０m以上时,低温胁迫使得叶绿素含量和叶氮含
量都逐渐降低.由于叶绿素和氮元素是植物光合器
官重要的物质组分,在植物进行光合作用时有重要作
用.研究表明,生长光强对植物光合能力和叶片氮含
量关系影响显著,其原因主要与氮在光合机构不同组
分中的分配比例、单位Chl的电子传递能力以及
RuBP羧化酶的活性有关(Poorteretal．,１９９８;HikoＧ
sakaetal．,２００２).
很多生态系统功能与植物的叶性状具有多层次、
多时空、多尺度关系,通过对植物叶片性状研究,对于
预测未来环境变化对生态系统造成的影响具有重要
意义.海拔作为一个重要的地形因子,使得各种环境
因子在海拔梯度上形成综合梯度变化,为植物对环境
的形态和生理响应研究提供了独特的野外实验条件,
而且在一定程度上还可以用来解释未来气候变化造
成的环境差异对植物的影响(Reichetal．,２００３).通
过植物叶片性状沿海拔梯度的变化能更好地认识植
物对环境的适应机制,为研究植物生理形态对环境的
响应提供了很好的条件.在不同海拔进行细致的植
物结构性状和植物功能性状研究,可以驱动我国植被
格局的变化和生态系统过程的适应机制,更好的为生
态保护和生态恢复奠定良好的基础.
５８２２期　　　　　　　　　　卫晶等:云丘山不同海拔梯度橿子栎叶性特征研究
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(上接第２２６页Continuefrompage２２６)
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