全 文 ：白骨壤次生木质部生态解剖学研究∗
辛桂亮１ꎬ 郑俊鸣１ꎬ 叶志勇２ꎬ 张万超１ꎬ 邓传远１∗∗
(１ 福建农林大学园林学院ꎬ 福建 福州　 ３５０００２ꎻ ２ 平潭综合实验区森林园林有限公司ꎬ 福建 平潭　 ３５０４００)
摘要: 测量了深圳红树林鸟类自然保护区 ８个不同白骨壤 (Ａｖｉｃｅｎｎｉａ ｍａｒｉｎａ) 种群采样点土壤的盐分、 ｐＨ
值和养分ꎬ 应用生物显微技术和电镜技术观察了白骨壤次生木质部的结构形态ꎬ 不同样地白骨壤次生木质
部均具有: (１) 纤维状导管ꎻ (２) 螺旋雕纹和附物ꎻ (３) 薄壁细胞含淀粉粒ꎻ (４) 内含韧皮部ꎮ 依据结构
－功能解剖学的研究结果ꎬ 这些特化结构均有利于提高白骨壤在 “生理干旱” 生境下栓塞修复能力ꎬ 增进
水分输导的安全性ꎮ 对白骨壤次生木质部数量特征和土壤理化因子作逐步回归分析ꎬ 结果表明: 随土壤盐
度和土壤有机质含量增大ꎬ 在遭受 “生理干旱” 越来越严重的情况下ꎬ 白骨壤能形成更高的复孔率ꎬ 相
邻两导管接触壁平均厚度增加ꎬ 这可能是适应异质生境的结果ꎮ
关键词: 白骨壤ꎻ 次生木质部ꎻ 土壤理化因子ꎻ 生态解剖
中图分类号: Ｑ ９４４　 　 　 　 　 　 　 文献标志码: Ａ　 　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１５)０５－５２２－０９
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｗｏｏｄ Ａｎａｔｏｍｙ ｏｆ Ａｖｉｃｅｎｎｉａ ｍａｒｉｎａ
ＸＩＮ Ｇｕｉ￣ｌｉａｎｇ１ꎬ ＺＨＥＮＧ Ｊｕｎ￣ｍｉｎｇ１ꎬ ＹＥ Ｚｈｉ￣ｙｏｎｇ２ꎬ
ＺＨＡＮＧ Ｗａｎ￣ｃｈａｏ１ꎬ ＤＥＮＧ Ｃｈｕａｎ￣ｙｕａｎ１∗∗
(１ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅꎬ Ｆｕｊｉａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｆｕｚｈｏｕ ３５０００２ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
２ Ｐｉｎｇｔａｎ Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ａｒｅａ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ｃｏ.ꎬ Ｌｔｄꎬ Ｐｉｎｇｔａｎꎬ Ｆｕｊｉａｎ ３５０４００ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｅｄａｐｈｉｃ ｐＨ ｖａｌｕｅｓꎬ ｅｄａｐｈｉｃ ｓａｌｉｎｉｔｙ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｉｎｄｅｘｅｓ
ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｉｎ ８ Ａｖｉｃｅｎｎｉａ ｍａｒｉｎａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｎａｔｉｏｎａｌ ｎａｔｕｒｅ ｒｅｓｅｒｖｅ ｏｆ Ｓｈｅｎｚｈｅｎ ｏｆ Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ. Ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｉｎ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｘｙｌｅｍ ｏｆ Ａ􀆰 ｍａｒｉｎａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｔｏ ｓｏｉｌ ｓａｍｐｌｉｎｇ
ｗｈｉｃｈ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ ｗｅｒｅ ｓｕｒｖｅｙｅｄ ｂｙ ｍｅａｎｓ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ ａｎｄ ｅｌｅｃｔｒｏｎｉｃ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ. Ｓｏｍｅ
ｃｏｍｍｏｎ ｓｐｅｃｉａｌｉｚｅｄ ｗｏｏｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｉｎ Ａ􀆰 ｍａｒｉｎａ ｇｒｏｗｉｎｇ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｉｓ ｃａｎ ｂｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｗｈｉｃｈ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈｅｙ
ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｓ ｓａｆｅｌｙ ｃｏｎｄｕｃｔｉｎｇ ｗａｔｅｒ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ａｎｄ ａｒｅ ｔｈｕｓ ａｄａｐｔｉｖｅ ｔｏ ｉｎｔｅｒｔｉｄａｌ ｈａｂｉｔａｔｓ. Ｔｈｅｓｅ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎｃｌｕｄｅ ｔｈｅ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ: (１) ｓｏｍｅ ｆｉｂｒｉｆｏｒｍ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓꎻ (２) ｖｅｓｓｅｌ ｖｅｓｔｕｒｅｓ ａｎｄ ｈｅｌｉｃａｌ ｓｔｒｕｃ￣
ｔｕｒｅｓ ｏｎ ｖｅｓｓｅｌ ｗａｌｌｓꎻ (３) ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ ｃｅｌｌｓ ｃｏｎｔａｉｎ ｌｏｔｓ ｏｆ ｓｔａｒｃｈ ｇｒａｉｎｓꎻ (４) ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｐｈｌｏｅｍ. Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ
ａｎｄ ｓｏｉｌ ｔｏｔａｌ ｓａｌｔ ｈａｖｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｗｏｏｄ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｂｙ ｔｈｅ ｓｔｅｐｗｉｓｅ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ.
Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｓａｌｉｎｉｔｙ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗｈｉｃｈ ｓｕｇｇｅｓｔ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ ｍｏｒｅ ａｎｄ ｍｏｒｅ ｓｅｒｉｏｕｓ
“ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｒｏｕｇｈｔ”ꎬ Ａ􀆰 ｍａｒｉｎａ ｉｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｂｙ ａ ｈｉｇｈｅｒ ｐｏｒｏｓｉｔｙ. ａｎｄ ｄｏｕｂｌｅ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ ｖｅｓｓｅｌ ｗａｌｌ ｍａｋｉｎｇ
ｃｏｎｔａｃｔ ｗｉｔｈ ａｎ ａｄｊａｃｅｎｔ ｖｅｓｓｅｌ. Ｔｈｅ ｔｒｅｎｄｓ ｉｎｆｅｒｒｅｄ ｔｈａｔ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｗｏｏｄ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ
Ａ􀆰 ｍａｒｉｎａ ｇｒｏｗｉｎｇ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｉｔｅｓ ａｒｅ ａｄａｐｔｉｖｅ ｔｏ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｏｕｓ ｈａｂｉｔａｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｔｉｄａｌ ａｒｅａｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ａｖｉｃｅｎｎｉａ ｍａｒｉｎａꎻ Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｘｙｌｅｍꎻ Ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓꎻ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎａｔｏｍｙ
　 植物茎干、 枝条根据环境差异具表型可塑
性ꎬ 通过改变其次生木质部形态结构或内部生理
变化做出相应的反应ꎮ 前人关于环境因子时空变
化与木材结构关系的生态解剖学研究较多ꎬ Ｃａｒ￣
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１５ꎬ ３７ (５): ５２２~５３０
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１５１４１６６
∗
∗∗
基金项目: 福建省教育厅项目 (ＪＢ０９２９５ꎬ ＪＢ１１０４１)ꎻ 海洋公益性行业科研专项经费项目 (２０１５０５００９￣４)
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｄｅｎｇｃｈｕａｎｙｕａｎ＠１６３􀆰 ｃｏｍ
收稿日期: ２０１４－１２－１５ꎬ ２０１５－０６－１０接受发表
作者简介: 辛桂亮 (１９８８－) 男ꎬ 硕士研究生ꎬ 研究方向为园林植物ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ５４１９７４０５９＠ｑｑ􀆰 ｃｏｍ
ｌｑｕｉｓｔ (２００１) 的专著 “Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｗｏｏｄ ａｎａｔｏｍｙ”
有较全面的总结ꎬ 国内外近 １０ 年的研究主要集
中在次生演替群落建群种木材结构的变动与生态
因子的关系 (史刚荣等ꎬ ２００６ａꎬ ｂ)ꎬ 木材结构随
纬度变化的变动关系 (Ｌｉｕ 和 Ｎｏｓｈｉｒｏꎬ ２００３) 及
旱生植物的木材结构特征 (Ｓｔｅｖｅｎｓｏｎ和Ｍａｕｓｅｔｈꎬ
２００４)ꎮ 对于在河口生境的红树植物ꎬ 同种植物
构成的种群其土壤状况经常形成梯度ꎬ 而大气
候条件差别不大 (邓传远ꎬ ２００１)ꎬ 关于白骨壤
(Ａｖｉｃｅｎｎｉａ ｍａｒｉｎａ) 次生木质部结构变动与土壤
状况的相互关系未见报道ꎮ 本文通过形态解剖学
观察和实验ꎬ 探讨白骨壤次生木质部显微结构的
数量特征与土壤理化因子的动态变化规律以及其
结构———功能的适应意义ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 材料
研究材料白骨壤 (Ａｖｉｃｅｎｎｉａ ｍａｒｉｎａ (Ｆｏｒｓｓｋ.) Ｖｉｅｒｈ.)ꎬ
２０１２年 ６月取自深圳湾东北岸深圳河口ꎬ 红树林鸟类自
然保护区 (１１４°０１′Ｅꎬ ２２°５３′Ｎ)ꎮ 白骨壤自然分布多在
滩面外缘ꎬ 低潮带为主ꎬ 有些也可分布到高潮带ꎬ 在大
潮时几乎全部被淹没或仅露出树冠ꎮ 种群的外貌呈灰绿
色ꎬ 与桐花树、 秋茄等组成的混生群落则呈黄绿色为底
的灰绿色斑点的林相ꎮ
沿滨海大道和广深高速方向取样ꎬ 顺着这两条河
流ꎬ 分别取自有 ８个不连续带状分布的种群ꎬ 每一种群
取 ３株相距较近的植株的成熟茎干ꎬ 其种群发育时间约
相同ꎬ 截取均具 ８个生长轮的茎段成熟茎干ꎬ 共计 ２４株
(图 １)ꎮ 用砂纸磨光茎干的横断面ꎬ ＦＡＡ 固定ꎮ 实验材
料均取自较为一致的潮位ꎬ 以减少水淹时间和频次对次
生木质部数量特征的影响 (Ｊａｎｓｏｎｎｉｕｓꎬ １９５０)ꎮ 土壤理化
因子的测定于 ２０１０－２０１２ 年进行ꎬ 每一季度采集一次土
壤样品ꎬ 在采样植物四周采集 ４ 个 ２０ ~ ４０ ｃｍ 土层的土
壤样品混合ꎬ 因为该区段土层土样能较好代表红树林土
壤理化因子的时空变动 (Ｓｕｎ和 Ｌｉｎꎬ １９９７)ꎮ 采集后装入
塑料袋ꎬ 带回实验室ꎬ 自然风干、 研细、 拣去根系ꎬ 过
１８号筛ꎬ 贮存供各种分析用ꎮ 土壤理化指标按照相关标
准方法 (鲁如坤ꎬ １９９９ꎻ 刘光崧ꎬ １９９６) 进行土壤有机质
(Ｋ２Ｃｒ２Ｏ７容量法)ꎬ 全盐量 (电导法)ꎬ 土壤 ｐＨ (电位
法)ꎬ 土壤 Ｎａ＋含量 (原子吸收分光光度法) 和 Ｃｌ－ (电
位滴定测定方法) 的测定ꎮ
１􀆰 ２　 材料处理及试验方法
按照 Ｂｅｒｌｙｎ和 Ｍｉｋｓｃｈｅ (１９７６) 提出的实验方法进行
制片ꎮ 制片材料取自离形成层约 １ ｃｍ的木材ꎬ 是形成反
图 １　 福田红树林自然保护区白骨壤分布区
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ａ􀆰 ｍａｒｉｎａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｎａｔｉｏｎａｌ ｎａｔｕｒｅ ｒｅｓｅｒｖｅ ｏｆ Ｓｈｅｎｚｈｅｎ ｏｆ Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ
３２５５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 辛桂亮等: 白骨壤次生木质部生态解剖学研究　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
应木的木材ꎬ 不受潮水冲击的一面木材作为制片的材料ꎮ
材料软化后用滑走切片机切取横、 径、 弦三向切片ꎬ 制
成永久装片ꎮ 另取一部分木材用冰醋酸－过氧化氢离析
液离析后ꎬ 制成永久装片ꎮ 永久装片在光学显微镜 (Ｏ￣
ｌｙｍｐｕｓꎬ ＢＨＳ型) 及激光共聚焦显微镜 ( Ｌａｓｅｒ Ｓｃａｎｎｉｎｇ
Ｃｏｎｆｏｃａｌ Ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅꎬ ＬＳＣＭꎬ ＭＲＣ￣１０２４ＥＳ) 下观察次生木
质部形态特征并拍照ꎬ 同时应用 ＯＰＴＰｒｏ 图像处理软件
测定次生木质部数量特征指标 ２４ 项ꎮ 其中ꎬ 导管频率、
单孔率、 输导面积等每项指标测量 ３０ 组数据ꎬ 其余 ２１
项指标测量 ２００组以上的数据后计算平均值和标准差ꎮ
另取材料软化后用滑走切片机切取横、 径、 弦三向
切片ꎬ 直接用酒精系列脱水ꎬ 自然干燥后喷金ꎬ 在扫描
电镜 (日立公司ꎬ Ｓ５２０ 型) 下观察各样地次生木质部形
态特征并拍照ꎮ
１􀆰 ３　 数据计算及统计分析
本文所用术语及各数量特征的描述和计算依据文献
(ＩＡＷＡ Ｃｏｍｍｉｔｔｅｅꎬ １９８９ꎻ Ｃａｒｌｑｕｉｓｔꎬ ２００１) 提出的标准和
计算方法ꎮ 次生木质部的可塑性指数 (Ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ｉｎｄｅｘꎬ
ＰＩ) 参考计算公式: ＰＩ ＝ １－ｘ / Ｘꎬ 其中 ｘ 为最小平均值ꎬ
Ｘ为最大平均值 (Ａｓｈｔｏｎ 等ꎬ １９９８)ꎮ 应用 ＳＰＳＳ ｆｏｒ ｗｉｎ￣
ｄｏｗｓ １９􀆰 ０软件进行逐步回归分析ꎬ 揭示土壤理化因子与
次生木质部数量特征的关系ꎮ 表 １ 示白骨壤 ８ 个样地的
５个土壤指标的平均值和标准差ꎮ
２　 结果和分析
２􀆰 １　 白骨壤次生木质部的形态结构
８个样地白骨壤次生木质部的形态解剖特征
较为一致ꎬ 应用光学显微镜、 激光共聚焦显微
镜、 扫描电镜观察结果如下:
(１) 次生木质部结构异常ꎬ 具内含韧皮部ꎬ
散孔材ꎬ 生长轮可观察到ꎬ 导管在横切面上由单
管孔和管孔群构成 (包括复管孔和管孔团) (图
版Ⅰ: Ａ)ꎬ 常见侵填体 (图版Ⅰ: Ａꎬ Ｂ)ꎮ 短径
列复管孔、 倾斜复管孔和管孔团是横切面上常见
的管孔群类型ꎬ 横切面材料和离析材料综合观察
表明ꎬ 长径列复管孔和管孔团具宽、 窄导管 (图
版Ⅰ: Ａꎬ Ｂ)ꎻ (２) 离析的材料表明有些导管分
子端壁较倾斜ꎬ 尾尖较长 (图版Ⅰ: Ｃ)ꎬ 有些
管状导管分子端壁平ꎬ 尾尖不明显 (图版Ⅰ:
Ｄ)ꎻ (３) 切片纵剖面的扫描电镜观察表明ꎬ 导
管外壁呈不均匀加厚 (图版Ⅰ: Ｅ)ꎬ 内壁也具
不均匀增厚 (图版Ⅰ: Ｆ)ꎬ 导管内壁不均匀增
厚包括纹孔口沟、 纹孔口连接沟 (图版Ⅰ: Ｇꎬ
Ｈ) 和螺旋增厚 (图版Ⅰ: Ｉ) 等螺旋雕纹微观结
构ꎬ 导管内壁具絮状连接的附物 (图版Ⅰ: Ｊꎬ
Ｋ)ꎬ 点状或棒状附物 (图版Ⅰ: Ｌ)ꎬ 内纹孔口
可观察到丝状附物ꎬ 形成附物纹孔 (图版Ⅰ:
Ｊ)ꎬ 纹孔口沟和纹孔口可观察到丝状附物 (图版
Ⅰ: Ｈ)ꎻ (４) 大部分纹孔膜致密没有细小的孔
洞 (图版Ⅰ: Ｍ)ꎬ 管间纹孔互列式 (近对列式)
(图版Ⅰ: Ｎ)ꎬ 纹孔室浅ꎬ 室壁具点状附物 (图
版Ⅰ: Ｎꎬ Ｏ)ꎬ 外纹孔口具唇状突起 (图版Ⅰ:
Ｎꎬ Ｏ) 或点状附物 (图版Ⅰ: Ｐ)ꎬ 因此ꎬ 纹孔
室和外纹孔口形成附物纹孔的结构ꎻ (５) 轴向薄
壁组织为稀疏傍管薄壁组织ꎬ 具淀粉粒 (图版
Ⅰ: Ｑ)ꎬ 射线薄壁细胞具晶体 (图版Ⅰ: Ｒ)ꎬ
淀粉粒 (图版Ⅰ: Ｑ) 和一些絮状附物 (图版Ⅰ:
Ｒ)ꎬ 极少见射线穿孔细胞 (图版Ⅰ: Ｓ)ꎻ (６)
韧性纤维具单纹孔ꎬ 偶尔纤维内壁可见丝状附物
(图版Ⅰ: Ｔ)ꎮ
２􀆰 ２　 不同样地白骨壤次生木质部数量特征及其
与土壤理化因子的关系
表 ２为不同样地白骨壤次生木质部 １６ 个数
量解剖特征ꎬ 不同样地次生木质部数量解剖特征
表 １　 白骨壤 ８个样地的土壤理化因子含量 (Ｘ ± ＳＤ)
Ｔａｂｌｅ １　 Ｍｅａｎｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ８ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅｓ ｉｎ Ａｖｉｃｅｎｎｉａ ｍａｒｉｎａ ｆｏｒｅｓｔｓ (Ｘ ± ＳＤ)
样地
Ｓａｍｐｌｅｓ ｓｉｔｅｓ
氯离子 Ｃｌ－
/ ｇ􀅰ｋｇ－１
全盐量 Ｓａｌｔ ｃｏｎｔｅｎｔ
/ ｇ􀅰ｋｇ－１
酸碱度
ｐＨ
Ｎａ＋
/ ｇ􀅰ｋｇ－１
有机质
Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ
/ ｇ􀅰ｋｇ－１
Ｓ１ ５􀆰 ７３ ± ３􀆰 １２ ９􀆰 １４ ± ２􀆰 ４８ ４􀆰 ７５ ± ０􀆰 ２６ ３􀆰 ２３ ± ０􀆰 ８７ ５􀆰 ４３ ± ０􀆰 ９１
Ｓ２ １１􀆰 ９１ ± ５􀆰 ６２　 ２４􀆰 ５５ ± １０􀆰 ６３ ３􀆰 ８３ ± ０􀆰 ２１ ６􀆰 ８７ ± １􀆰 ８４ １􀆰 ３６ ± ０􀆰 ５３
Ｓ３ １２􀆰 ７４ ± ５􀆰 ３３　 ２０􀆰 ８６ ± ９􀆰 １５　 ４􀆰 ９２ ± ０􀆰 ３７ ７􀆰 ０８ ± ２􀆰 ０３ １􀆰 ４９ ± ０􀆰 ４７
Ｓ４ ８􀆰 ８６ ± ２􀆰 ９５ １５􀆰 ７２ ± ６􀆰 ４７　 ６􀆰 １０ ± ０􀆰 ３８ ５􀆰 ８８ ± １􀆰 ４２ ０􀆰 ７７ ± ０􀆰 ３５
Ｓ５ １７􀆰 ２８ ± ７􀆰 ６４　 ２０􀆰 ４３ ± ８􀆰 ２７　 ５􀆰 ７７ ± ０􀆰 ２４ ４􀆰 ０４ ± ０􀆰 ８５ ２􀆰 ４７ ± ０􀆰 ６４
Ｓ６ ６􀆰 ４８ ± １􀆰 ９５ １５􀆰 ８５ ± ５􀆰 ４４　 ５􀆰 ３４ ± ０􀆰 ２８ ４􀆰 ７４ ± ０􀆰 ９１ ５􀆰 ９７ ± １􀆰 ２７
Ｓ７ ３􀆰 ４７ ± １􀆰 ２４ ５􀆰 ７９ ± ２􀆰 ２４ ３􀆰 ５４ ± ０􀆰 １９ ４􀆰 ６８ ± ０􀆰 ８１ ０􀆰 ５９ ± ０􀆰 ３０
Ｓ８ ９􀆰 ３４ ± ３􀆰 ２７ １２􀆰 ９５ ± ６􀆰 ０７　 ６􀆰 ７１ ± ０􀆰 ２５ ５􀆰 ２１ ± １􀆰 ０３ １􀆰 ２６ ± ０􀆰 ６７
４２５　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
书书书
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５２５５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 辛桂亮等: 白骨壤次生木质部生态解剖学研究　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
均表现出一定的可塑性ꎬ ＰＤ 的可塑性最大ꎬ ＰＩ
值为 ０􀆰 ８２ꎬ ＴｗＤｖ－１次之ꎬ ＰＩ值为 ０􀆰 ６０ꎬ ＰＣ的可
塑性最小ꎬ ＰＩ 值为 ０􀆰 ２１ꎮ 表 ３ 所示ꎬ ８ 个样地
白骨壤射线和纤维分子数量木材解剖特征ꎬ 测量
９项形态类型的平均值反映次生木质部纤维、 射
线等数量特征的总体变动情况ꎬ 其数量解剖特征
均表现出一定的可塑性ꎬ ＲＨ 的可塑性最大ꎬ ＰＩ
值为 ０􀆰 ８１ꎬ ＲＷ 次之ꎬ ＰＩ 值为 ０􀆰 ７７ꎬ ＡＲＲ 的可
塑性最小ꎬ ＰＩ 值为 ０􀆰 ２３ꎮ 对导管 (管孔) 数量
特征和土壤理化因子进行多元回归方程分析 (表
４)ꎬ 表明随着土壤有机质、 土壤全盐量的提高ꎬ
单孔率有下降的趋势ꎬ 随着土壤有机质的升高ꎬ
相邻两导管接触壁平均厚度逐渐增厚ꎮ
３　 讨论
３􀆰 １　 白骨壤木材结构的特化对潮间带生境的适应
生态环境对植物的长期作用ꎬ 影响植物形态
结构的建成 (王勋陵和王静ꎬ １９８９)ꎮ 本研究结
果表明ꎬ 不同样地白骨壤次生木质部具有一些共
同的形态特征: (１) 不同样地的植物都存在纤维
状导管ꎬ 且纤维状导管与导管相伴随ꎬ 形成短径
列复管孔、 倾斜复管孔和管孔团ꎬ 使白骨壤具
宽、 窄导管并存的特点 (图版Ⅰ: Ａ)ꎮ Ｔｙｒｅｅ 和
Ｚｉｍｍｅｒｍａｎｎ (２００２) 认为: 宽窄导管并存可以同
时兼顾水分输导的安全性和有效性ꎮ 宽导管水分
输导效率高ꎬ 不抗负压ꎬ 易形成栓塞ꎬ 纤维状导
管抗负压ꎬ 不易产生空穴而形成栓塞ꎬ 当宽导管
形成栓塞时ꎬ 纤维状导管提供一个旁道使水分向
上运输的功能不至于丧失ꎻ (２) 导管内壁的螺旋
雕纹有利于水分输导的安全性ꎮ Ｃａｒｌｑｕｉｓｔ (２００１)
和 Ｋｏｈｏｎｅｎ和 Ｈｅｌｌａｎｄ (２００９) 认为: 螺旋雕纹能
增进水分的聚合力ꎬ 防止栓塞ꎬ 不同样地的白骨
壤都具有较显著的螺旋雕纹ꎬ 可能是保证水分输
导安全性的结构ꎻ (３) 依据气穴假说ꎬ 木质部导
管分子栓塞脆弱性直接与具缘纹孔结构和功能
有关 (Ｗｈｅｅｌｅｒ 等ꎬ ２００５ꎻ Ｓｃｈｍｉｔｚ 等ꎬ ２００７)ꎮ 一
般认为具缘纹孔中附物纹孔的结构能增进水分
输导的安全性ꎬ 防止气穴现象而导致的栓塞
(Ｃａｒｌｑｕｉｓｔꎬ ２００１ꎻ Ｊａｎｓｅｎ等ꎬ ２００３ꎬ ２００４)ꎮ Ｃｈｏａｔ
等 (２００４) 的实验证实了管孔间附物纹孔的功
能ꎬ 附物纹孔在红树植物不同类群有分布ꎬ 如
海桑属 (Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａ) (Ｄｅｎｇ等ꎬ ２００４ａ)ꎬ 榄李属
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６２５　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
表 ４　 白骨壤土壤理化因子变量与导管 (管孔) 数量特征均值的回归分析
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｍｅａｎ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｖｅｓｓｅｌ (Ｐｏｒｅ) ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ Ａ􀆰 ｍａｒｉｎａ ｂｙ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ
解剖性状 Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ 生态因子Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ 回归方程 Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｅｑｕａｔｉｏｎ
调整后决定系数
Ａｄｊｕｓｔｅｄ Ｒ Ｓｑｕａｒｅ (Ｒ２)
单孔率 ＳＰＲ (ｓｏｌｉｔａｒｙ ｐｏｒｅ ｒａｔｉｏ) 土壤有机质土壤全盐量
ＹＳＰＲ ＝－０􀆰 ０２６ＸＳＯＭ－０􀆰 ００６ＸＴＳ Ｃ＋０􀆰 ５２０ ０􀆰 ７４８∗
相邻两导管接触部分的平均厚度 Ｔｗ
(ｄｏｕｂｌｅ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ ｖｅｓｓｅｌ ｗａｌｌ ｍａｋｉｎｇ
ｃｏｎｔａｃｔ ｗｉｔｈ ａｎ ａｄｊａｃｅｎｔ ｖｅｓｓｅｌ)
土壤有机质 Ｙ＝ ０􀆰 ４９８ＸＳＯＭ＋５􀆰 ７７６ ０􀆰 ５６４∗
有机质 (ＳＯＭ): ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒꎻ 全盐量 (ＴＳＣ): ｔｏｔａｌ ｓａｌｔ ｃｏｎｔｅｎｔꎻ∗: ０􀆰 ０１ < Ｐ < ０􀆰 ０５表示显著
(Ｌｕｍｎｉｔｚｅｒａ) (Ｄｅｎｇ 等ꎬ ２００４ａ) 和红树族 (Ｒｈｉ￣
ｚｏｐｈｏｒｅａｅ) (Ｄｅｎｇ等ꎬ ２０１５)ꎬ 这种同一生境下不
同分类群都有附物纹孔的分布倾向于支持附物纹
孔在高盐生境下具功能适应意义ꎮ Ｓｃｈｍｉｔｚ 等
(２００７) 第一次观察到白骨壤具附物纹孔ꎬ 观察
到外纹孔口中具呈唇状附物ꎬ 但我们的观察进一
步表明ꎬ 不同样地白骨壤纹孔室都具颗粒状附
物ꎬ 导管内壁具多种类型附物ꎬ 有时在导管内
内壁纹孔口附近延伸到横向壁增厚ꎮ Ｃａｒｌｑｕｉｓｔ
(２００１) 和 Ｋｏｈｏｎｅｎ 和 Ｈｅｌｌａｎｄ (２００９) 认为: 导
管壁的附物能增进水分的聚合力ꎬ 防止栓塞ꎬ 但
这一假说还缺实验证据ꎮ 关于白骨壤不同部位不
同形态的附物的功能需进一步研究ꎻ (４) 白骨壤
次生木质部结构异常ꎬ 具内含韧皮部ꎬ 白骨壤具
内含韧皮部可能是其对盐生 “生理干旱” 环境的
适应结果ꎬ 内生韧皮部具有贮藏水分功能ꎬ 在
水分胁迫下ꎬ 对植物生长有利ꎬ 同时ꎬ 内生韧皮
部具有贮藏光合产物的功能ꎬ 能快速修复水分
胁迫诱发的导管栓塞现象 (Ｃａｒｌｑｕｉｓｔꎬ ２００７ꎻ Ｓｃｈ￣
ｉｍｉｔｚ等ꎬ ２００８)ꎻ (５) 薄壁细胞 (包括射线细胞
和轴向薄壁细胞) 内具大量淀粉粒ꎮ 已有的研究
表明木质部薄壁细胞内淀粉粒水解有助于高负压
下栓塞导管的修复 (Ｓａｌｌｅｏ 等ꎬ ２００９ꎻ Ｚｗｉｅｎｉｅｃｋｉ
和 Ｈｏｌｂｒｏｏｋꎬ ２００９ꎻ Ｎａｒｄｉｎｉ 等ꎬ ２０１１ꎻ Ｓｅｃｃｈｉ 和
Ｚｗｉｅｎｉｅｃｋｉꎬ ２０１１)ꎮ
综上所述ꎬ 白骨壤长期遭受 “生理干旱” 胁
迫ꎬ 具有上述明显特化结构ꎮ 其次ꎬ 依据 Ｔｕｒｎｅｒ
(１９７９) 对植物耐旱方式的分类ꎬ 上述的 (１)、 (２)
和 (３) 倾向于支持白骨壤为高水势下耐旱型植物ꎬ
在高负压下能持续吸收水分以延迟脱水的发生ꎬ
保持高的组织水势ꎬ 而上述的 (４) 和 (５) 倾向
于支持白骨壤为低水势下耐旱型植物ꎬ 具有效的
溶质积累能力ꎬ 使白骨壤具较强脱水耐性ꎮ
３􀆰 ２　 白骨壤次生木质部数量特征的生态学意义
单孔率、 导管聚合度等数量特征是高盐生境
下协调水分输导安全性和有效性的重要指标
(Ｃａｒｌｑｕｉｓｔꎬ ２００１)ꎮ 本研究结果表明单孔率与土
壤全盐量呈显著的负相关 (表 ４)ꎬ 这意味着随
土壤盐度增大ꎬ 遭受 “生理干旱” 越来越严重的
情况下ꎬ 白骨壤能形成更高的复孔率ꎮ 植物次生
木质部如果仅具单导管ꎬ 只要出现气穴现象ꎬ 整
条输水线路就都被堵塞ꎬ 而复管孔中由相邻导管
共有细胞壁纹孔形成的多条途径对木质部水分输
送的安全性很重要 ( Ｃａｒｌｑｕｉｓｔꎬ ２００１ꎻ Ｔｙｒｅｅ 和
Ｚｉｍｍｅｒｍａｎｎꎬ ２００２ꎻ Ｔｙｒｅｅꎬ １９９４)ꎮ 以往的研究
表明生长在高盐生境下的红树植物比中生生境的
植物具有较高的复孔率 (Ｄｅｎｇ 等ꎬ ２００４ａꎬ ｂ)ꎬ
本研究进一步揭示随土壤盐度增大ꎬ 遭受 “生理
干旱” 越来越严重的情况下ꎬ 白骨壤能形成更高
的复孔率ꎬ 这种次生木质部数量特征的变动ꎬ 可
能是白骨壤适应越来越高盐度生境的结构之一ꎮ
本研究表明ꎬ 单孔率与土壤有机质呈显著的负相
关ꎬ 土壤有机质将为维管形成层的分化提供必需
的有机养料如 Ｃ源、 Ｎ源和 Ｐ 源等养分元素 (邓
传远ꎬ ２００１)ꎬ 完整的机理和适应机制还需进一步
研究ꎮ 植物生理学的研究结果预测出气体栓塞引
起导管输水率的丧失与导管密度的大小成线性负
相关 (Ｔｙｒｅｅꎬ １９９４)ꎮ 以往的研究表明红茄苳在盐
度逐渐增高的生境中ꎬ 导管密度有增大的趋势
(Ｓｃｈｉｍｉｔｚ等ꎬ ２００７)ꎬ 本研究没有发现盐度的变
动和导管密度有显著的相关性ꎬ 而桐花树随土壤
盐度升高ꎬ 导管密度呈下降趋势 ( Ｓｕｎ 和 Ｌｉｎꎬ
１９９７)ꎮ 可能不同物种在一定盐度变动范围内ꎬ
导管数量特征变动适应环境的结构机制不同ꎮ
７２５５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 辛桂亮等: 白骨壤次生木质部生态解剖学研究　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
由表 ４可知ꎬ 白骨壤相邻两导管接触部分的
平均厚度与土壤有机质呈显著的正相关 (Ｒ２ ＝
０􀆰 ５６４)ꎬ 即随着土壤有机质含量的增高ꎬ 导管
壁增厚ꎮ 导管壁、 纤维壁具次生加厚ꎬ 能够增强
导管壁的机械强度ꎬ 这种特性可能是红树植物对
潮汐和风浪的适应 (邓传远等ꎬ ２０００)ꎮ 同时ꎬ
已有研究支持导管壁增厚与干旱适应具关联性
(Ｃａｒｌｑｕｉｓｔꎬ １９６６ꎬ １９７５)ꎬ 一般理解为ꎬ 耐干旱
植物的管壁增厚能增强管壁强度ꎬ 更抗木质部负
压ꎮ 此外ꎬ 能够通过降低导管壁上的剪切力来减
小流动阻力ꎬ 管壁增厚可能减小水和导管壁接触
的角度ꎬ 使之接近为 ０ꎬ 增强导管壁润湿性ꎬ 能
够减少栓塞形成或在栓塞修复过程中起作用
(Ｋｏｈｏｎｅｎ和 Ｈｅｌｌａｎｄꎬ ２００９)ꎮ 因此ꎬ 在土壤盐度
增大的情况下ꎬ 遭受 “生理干旱” 越来越严重的
情况下ꎬ 土壤有机质含量的提高能促进白骨壤导
管维管结构的改变ꎬ 部分抵消盐度增加引起的不
利影响ꎮ 根据细胞壁的结构和形成的过程ꎬ 导管
壁增厚是胞间层、 初生壁和次生壁共同作用的结
果ꎮ 土壤有机质将为维管形成层的分化提供必需
的有机养料ꎬ 当土壤有机质逐渐增高ꎬ 可提供的
养料增高ꎬ 可能导致管间纹孔膜厚度增加或次生
壁的增厚 (即可能引起漏斗状的纹孔通道深度的
增加) 而引起导管壁厚度的增加ꎮ 根据 Ｚｗｅｙ￣
ｐｆｅｎｎｉｎｇ (１９７８) 的假设ꎬ 纹孔附物能够给拉伸
的纹孔膜提供机械支持ꎬ 而纹孔膜厚度增加ꎬ 能
够增强其膜本身的机械强度ꎬ 浅的纹孔腔室及
内纹孔口唇状结构 (图版 Ⅰ: Ｎ) 又能够给承受
巨大张力的纹孔膜提供机械支持 ( Ｓｃｈｍｉｔｚ 等ꎬ
２００７)ꎬ 防止造成纹孔膜破裂或多孔性ꎬ 而以上
膜结构的增厚和附物等结构功能ꎬ 能够有效避免
气穴现象引起的栓塞危害ꎬ 可是本研究中没有得
到不同样地纹孔膜厚度的变动数据ꎬ 需要进一步
深入研究ꎬ 导管壁厚的增加是否与导管纹孔膜厚
度等初生壁厚度的增加有关ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
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ｐｏｎｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｓｉｇｎａｌ ｐａｔｈｗａｙ ｆｏｒ ｅｍｂｏｌｉｓｍ ｒｅｐａｉｒ? [Ｊ] . Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
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ｕｒａｌ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ ＧａｚｉＢａｙꎬ Ｋｅｎｙａ [Ｊ] . Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ
１００: ２７１—２８１
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ｌａｒ ＵＶ ｍｉｃｒｏｓｐｅｃｔｒｏｐｈｏｔｏｍｅｔｒｙ ａｎｄ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ: ｉｎ￣
ｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ [ Ｊ] . Ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ
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１: １３—１５
Ｚｗｉｅｎｉｅｃｋｉ ＭＡꎬ Ｈｏｌｂｒｏｏｋ ＮＭꎬ ２００９. Ｃｏｎｆｒｏｎｔｉｎｇ Ｍａｘｗｅｌｌ’ｓ ｄｅｍｏｎ:
ｂｉｏｐｈｙｓｉｃｓ ｏｆ ｘｙｌｅｍ ｅｍｂｏｌｉｓｍ ｒｅｐａｉｒ [ Ｊ] . Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉ￣
ｅｎｃｅꎬ １４: ５３０—５３４
图　 版　 说　 明
图版Ⅰ　 白骨壤次生木质部的形态解剖特征
ＬＭ: 光学显微镜 Ｌｉｇｈｔ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅꎻ ＳＥＭ: 扫描电子显微镜 Ｓｃａｎ￣
ｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅꎻ ＬＳＣＭ: 激光共聚焦显微镜 Ｌａｓｅｒ ｓｃａｎ￣
ｎｉｎｇ ｃｏｎｆｏｃａｌ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ
Ａ. 横切面 (ＬＳＣＭ)ꎬ 示侵填体和内含韧皮部ꎻ Ｂ. 横切面 (ＬＭ)ꎬ
示径列复管孔ꎻ Ｃ. 离析材料 (ＳＥＭ)ꎬ 示导管分子具长尾尖ꎻ Ｄ.
离析材料 (ＳＥＭ)ꎬ 示导管分子ꎻ Ｅ. 离析材料 (ＳＥＭ)ꎬ 示导管
次生壁不均匀增厚ꎻ Ｆ. 弦切面 ( ＴＥＭ)ꎬ 示导管内壁不均匀增
厚ꎻ Ｇ. 径切面 (ＳＥＭ)ꎬ 示纹孔口沟和纹孔口连接沟ꎻ Ｈ. 径切
面 (ＳＥＭ)ꎬ 示纹孔口沟和纹孔口连接沟ꎬ 纹孔口沟和纹孔口可
观察到丝状附物ꎻ Ｉ. 径切面 ( ＳＥＭ)ꎬ 示螺旋增厚ꎻ Ｊ. 径切面
(ＳＥＭ)ꎬ 示导管内壁具絮状连接的附物ꎬ 内纹孔口具丝状附物ꎬ
形成附物纹孔ꎻ Ｋ. 径切面 ( ＳＥＭ)ꎬ 导管内壁具絮状连接的附
物ꎻ Ｌ. 径切面 (ＳＥＭ)ꎬ 示导管内壁具点状或棒状附物ꎻ Ｍ. 弦
切面 ( ＴＥＭ)ꎬ 示管间具缘纹孔膜致密没有孔隙ꎻ Ｎ. 径切面
(ＳＥＭ)ꎬ 示致密缘纹孔膜下的纹孔近对列式ꎬ 纹孔室壁具点状
附物ꎻ Ｏ. 弦切面 (ＳＥＭ)ꎬ 示管间纹孔外纹孔口具唇状附物ꎬ 纹
孔室浅ꎬ 具点状、 团状附物ꎻ Ｐ. 弦切面 (ＳＥＭ)ꎬ 示外纹孔口具
点状附物ꎻ Ｑ. 径切面 ( ＳＥＭ)ꎬ 示射线薄壁细胞和轴向薄壁细
胞ꎻ Ｒ. 横切面 ( ＳＥＭ)ꎬ 示射线薄壁细胞内的晶体ꎻ Ｓ. 径切面
(ＳＥＭ)ꎬ 示射线穿孔细胞ꎻ Ｔ. 径切面 (ＳＥＭ)ꎬ 示纤维内壁偶见
丝状附物
Ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｔｅ
Ｐｌａｔｅ Ｉ　 Ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄｒａｙ ｘｙｌｅｍ ｉｎ Ａ􀆰 ｍａｒｉｎａ
Ａ. Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ ｓｅｃｔｉｏｎ ｓｈｏｗｉｎｇ ｇｒｗｏｔｈ ｒｉｎｇ ａｎｄ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｐｈｌｏｅｍ
(ＬＳＣＭ)ꎻ Ｂ. Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ ｓｅｃｔｉｏｎ ｓｈｏｗｉｎｇ ｖｅｓｓｅｌｓ ｉｎ ｒａｄｉａｌ ｍｕｌｔｉｐｌｅ
(ＬＭ)ꎻ Ｃ. Ｍａｃｅｒａｔｅｄ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔ ｗｉｔｈ ａ ｌｏｎｇ ｔａｉｌ ｔｉｐ (ＳＥＭ)ꎻ Ｄ.
Ｍａｃｅｒａｔｅｄ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔ ｗｉｔｈ ｓｈｏｒｔ ｔａｉｌ ｔｉｐｓꎻ Ｅ. Ｍａｃｅｒａｔｅｄ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅ￣
ｍｅｎｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｕｎｅｖｅｎ ｔｈｉｃｋｅｎｉｎｇ ｏｎ ｖｅｓｓｅｌ ｗａｌｌ (ＳＥＭ)ꎻ Ｆ. Ｔａｎｇｅｎｔｉａｌ
ｓｅｃｔｉｏｎ ｓｈｏｗｉｎｇ ｕｎｅｖｅｎ ｔｈｉｃｋｅｎｉｎｇ ｉｎ ｉｎｎｅｒ ｖｅｓｓｅｌ ｗａｌｌ ( ＳＥＭ)ꎻ Ｇ.
Ｒａｄｉａｌ ｓｅｃｔｉｏｎ ｓｈｏｗｉｎｇ ｇｒｏｏｖｅｓ ａｎｄ ｇｒｏｏｖｅｓ ｉｎｔｅｒｃｏｎｎｅｃｔｉｎｇ ｐｉｔ ａｐｅｒ￣
ｔｕｒｅｓ (ＳＥＭ)ꎻ Ｈ. Ｒａｄｉａｌ ｓｅｃｔｉｏｎ ｓｈｏｗｉｎｇ ｇｒｏｏｖｅｓ ａｎｄ ｇｒｏｏｖｅｓ ｉｎｔｅｒ￣
ｃｏｎｎｅｃｔｉｎｇ ｐｉｔ ａｐｅｒｔｕｒｅｓꎬ ｓｏｍｅ ｏｆ ｔｈｅｍ ｗｉｔｈ ｓｉｌｋ￣ｌｉｋｅ ｖｅｓｔｕｒｅｓ
(ＳＥＭ)ꎻ Ｉ. Ｒａｄｉａｌ ｓｅｃｔｉｏｎ ｓｈｏｗｉｎｇ ｈｅｌｉｃａｌ ｔｈｉｃｋｅｎｉｎｇｓ ｏｎ ｖｅｓｓｅ ｗａｌｌ
(ＳＥＭ)ꎻ Ｊ. Ｒａｄｉａｌ ｓｅｃｔｉｏｎ ｓｈｏｗｉｎｇ ｉｎｔｅｒｗｅａｖｉｎｇ ｓｉｌｋ￣ｌｉｋｅ ｖｅｓｔｕｒｅｓ ｏｎ
ｔｈｅ ｖｅｓｓｅｌ ｗａｌｌ. Ｖｅｓｔｕｒｅｄ ｐｉｔｓ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｉｎ ｔｈａｔ ｓｉｌｋ￣ｌｉｋｅ ｖｅｓｔｕｒｅｓ ｃａｎ
ｂｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｉｎｎｅｒ ｐｉｔ ａｐｅｒｔｕｒｅｓ (ＳＥＭ)ꎻ Ｋ. Ｒａｄｉａｌ ｓｅｃｔｉｏｎ ｓｈｏｗｉｎｇ
ｉｎｔｅｒｗｅａｖｉｎｇ ｓｉｌｋ￣ｌｉｋｅ ｖｅｓｔｕｒｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｖｅｓｓｅｌ ｗａｌｌ ( ＳＥＭ)ꎻ Ｌ. Ｒａｄｉａｌ
９２５５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 辛桂亮等: 白骨壤次生木质部生态解剖学研究　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
ｓｅｃｔｉｏｎ ｓｈｏｗｉｎｇ ｄｏｔ￣ｌｉｋｅ ｏｒ ｒｏｄ￣ｌｉｋｅ ｖｅｓｔｕｒｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｕｍｅｎ ｓｉｄｅ ｏｆ ｔｈｅ
ｖｅｓｓｅｌｓ (ＳＥＭ)ꎻ Ｍ. Ｔａｎｇｅｎｔｉａｌ ｓｅｃｔｉｏｎ ｓｈｏｗｉｎｇ ｎｏｎ￣ｐｏｒｏｕｓ ｐｉｔ ｍｅｍ￣
ｂｒａｎｅ (ＳＥＭ)ꎻ Ｎ. Ｒａｄｉａｌ ｓｅｃｔｉｏｎ ｓｈｏｗｉｎｇ ｎｅａｒｌｙ ｏｐｐｏｓｉｔｅ ｐｉｔｔｉｎｇꎬ ａｎｄ
ｄｏｔ￣ｌｉｋｅ ｖｅｓｔｕｒｅｓ ｏｎ ｐｉｔ ｃｈａｍｂｅｒ (ＳＥＭ)ꎻ Ｏ. Ｔａｎｇｅｎｔｉａｌ ｓｅｃｔｉｏｎ ｓｈｏｗ￣
ｉｎｇ ｌｉｐ￣ｌｉｋｅ ｖｅｓｔｕｒｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｏｕｔｅｒ ｐｉｔ ａｐｅｒｔｕｒｅｓ ａｎｄ ｄｏｔ￣ｌｉｋｅ ｏｒ ｍａｓｓ￣ｌｉｋｅ
ｖｅｓｔｕｒｅｓ ｏｎ ｐｉｔ ｃｈａｍｂｅｒ (ＳＥＭ)ꎻ Ｐ. Ｔａｎｇｅｎｔｉａｌ ｓｅｃｔｉｏｎ ｓｈｏｗｉｎｇ ｄｏｔ￣
ｌｉｋｅ ｖｅｓｔｕｒｅｓ ｉｎ ｏｕｔｅｒ ｐｉｔ ａｐｅｒｔｕｒｅｓ (ＳＥＭ)ꎻ Ｑ. Ｒａｄｉａｌ ｓｅｃｔｉｏｎ ｓｈｏｗｉｎｇ
ｓｔａｒｃｈ ｇｒａｉｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒａｙ ｃｅｌｌｓ ａｎｄ ａｘｉａｌ ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ ｃｅｌｌ ( ＳＥＭ)ꎻ Ｒ.
Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ ｓｅｃｔｉｏｎ ｓｈｏｗｉｎｇ ｃｒｙｓｔａｌｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒａｙ ｃｅｌｌｓ (ＳＥＭ)ꎻ Ｓ. Ｒａｄｉａｌ
ｓｅｃｔｉｏｎ ｓｈｏｗｉｎｇ ｐｅｒｆｏｒａｔｅｄ ｒａｙ ｃｅｌｌ ( ＳＥＭ)ꎻ Ｔ. Ｒａｄｉａｌ ｓｅｃｔｉｏｎ ｓｈｏｗｓ
ｓｉｌｋ￣ｌｉｋｅ ｖｅｓｔｕｒｅｓ ｃａｎ ｂｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｌｕｍｅｎ ｓｉｄｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｂｅｒ ｗａｌｌ
ｏｃｃａｓｉｏｎａｌｌｙ (ＳＥＭ)
　 　 辛桂亮等: 图版Ⅰ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＸＩＮ Ｇｕｉ￣ｌｉａｎｇ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅰ
０３５　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷