全 文 ：第 47 卷　第 2 期 厦门大学学报(自然科学版) Vol.47　No.2
　2008 年 3 月 Journal of Xiamen Universi ty (Natural Science) M ar.2008　
不同高程对藤壶附着红树幼林的影响
林秀雁 ,卢昌义＊
(厦门大学海洋与环境学院 , 近海海洋环境科学国家重点实验室 ,福建 厦门 361005)
　　
收稿日期:2007-05-22
基金项目:国家自然科学基金(40476040),厦门市海洋与渔业局专
项基金(2006)资助
＊通讯作者:lu cy@xmu.edu.cn
摘要:对厦门曾营人工红树林生态修复区的秋茄(Kandelia candel)和白骨壤(Av icennia marina)植株上藤壶群落进行
周年调查.结果表明:藤壶在红树植物秋茄和白骨壤植株上的分布具有一定的规律性.藤壶的数量随红树植株所处滩涂
高程和树层的增高而锐减.藤壶的附着量变化与季节变化有相当密切的关系.秋茄和白骨壤受藤壶危害程度存在一定差
异.本研究为红树林生态恢复时林地的滩涂高程选择 ,以避免藤壶危害提供科学依据.
关键词:藤壶;红树林;滩涂高程;秋茄;白骨壤
中图分类号:Q 178.53　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:0438-0479(2008)02-0253-07
　　红树林是热带 、亚热带海岸及河口潮间带滩涂的
木本植物群落 ,是滨海湿地重要的生态系统[ 1] .当前人
为干扰 ,使红树林受到严重破坏 ,危及海岸带生态环
境.为了保护海岸带生态环境 ,厦门市近年来开展了红
树林生态修复的滨海湿地生态工程 ,但在工程实施工
作中发现 ,所种植的秋茄和白骨壤幼苗受到海洋污损
生物藤壶(Barnacle)的严重危害.
藤壶属节肢动物门甲壳纲 , 蔓足亚纲(Cir ripe-
dia),藤壶亚目(T ho racica), 在我国海洋中分布广
泛[ 2] .由于厦门市海域滩涂目前多在红树林适宜生境
的中潮带以下 ,较低的潮带正是藤壶适生的地带 ,藤壶
附着于红树植物上 ,严重影响植株的光合作用 、茎干皮
孔的新陈代谢;藤壶还可多层附着 ,幼苗因此负载过重
折断甚至死亡 ,已经成为严重影响红树林幼苗正常生
长发育的关键胁迫因子之一[ 3-4] .
国内外学者均对此做了一定的研究[ 5-9] ,但还没
有专门对不同种红树人工幼林的藤壶附着的年际变化
动态的相关研究.为了搞清其在厦门对红树植物的危
害机制 ,我们选取了厦门西海域有代表性的人工红树
幼林作为研究地点 ,通过对相同盐度下不同滩涂高程
生境的秋茄(K andel ia candel (L.)Druce)和白骨壤
(Avicenniamarina (F.)Vierh)幼苗茎干上的藤壶种
类组成 、附着数量的变化等指标来分析藤壶对红树幼
林危害的情况 ,为深入进行藤壶的防除和红树林生态
恢复时林地高程的选择和改造提供科学依据.
1　材料和方法
1.1　生境概况
研究地点位于厦门市海沧区曾营沿海滩涂(24°
33′9.24″N , 118°2′3.71″E).该海域属亚热带海洋季风
气候 ,潮汐类型属于规则半日潮 ,海流以潮流为主.本
实验地所处的地层基岩主要为燕山晚期岩浆岩 ,伴有
紫灰色流纹岩.其中泥质潮滩坡度较平缓.在低潮期
间 ,滩面向外延伸达 100 ～ 300 m ,近岸常有砂带 ,多为
混合砂或泥质砂.高潮区滩面较平坦 ,中低潮区为平滩
带 ,滩面以淤泥为主 ,表层浮泥厚约 3 ～ 5 cm ,人行下
陷约 20 ～ 30 cm .滩涂的沉积物为砂质泥和砂-粉砂-
泥 ,但大部分为粉砂质泥所组成 ,下层有风化的高岭
土.样地挖填物也是附近含物理性粘粒多的砂质泥或
泥质砂及粘土类.
季节的划分根据厦门历年气象资料 ,把秋 、冬 、春 、
夏季分别定为 9 ～ 11月 、12月 ～ 次年 2月 、3 ～ 5月 、6
～ 8 月 , 季节平均气温分别为 23.2 、13.8 、14.7 、
27.7℃.样地内低平潮时实测海水盐度为 27.研究时
间为 2005年 9月至 2006 年 8 月中每个月的下旬(25
日或 26日).
在研究期间 ,受秋季和夏季多场台风严重影响.
2005年秋季有 0513号台风“泰利”(TALIM)和 0519
号热带风暴“龙王”(LONGWANG).2006年夏季则受
0604号热带风暴“碧利斯”(BILIS)和 0605 号热带风
暴“格美”(KAEMI)的影响.
1.2　样方设置和测定方法
根据不同的吹填状况 ,将各滩涂样地沿与堤岸垂
直的方向分为三块:经 GPRS 测量勘察 , 未经吹填的
样地为低样地 ,其高程平均为 0.63 m(黄海高程 ,下
同);经过吹填约 0.4 m 的样地为中样地 ,其高程平均
为 1.06 m;经过吹填约 0.8 m 的样地为高样地 ,其高
程平均为 1.47 m.经观测高 、中 、低样地其全日淹水平
均时间依次增加.本研究于 2004年 8月 3日(阴历六
月十八 ,大潮日 ,满潮时约为 14:30)观察涨潮时试验
样地开始淹水的时间.低 、中 、高样地分别于 11:00 、
11:30 、12:30开始有潮水淹及.因此 ,低 、中 、高样地全
日淹水时间分别为 14 、12 、8 h.
样地内的红树植物主要为 2004年 5月采用工程
的方法拉线整齐插植种植的秋茄和白骨壤 ,苗木长势
较为均衡 ,差异性小.每块样地中随机选秋茄和白骨壤
各 6株幼苗 ,挂牌观测.2005 年秋季开始每月观察时
植株平均高度已有 80 cm 以上 ,故将每株红树分为 0
～ 20 、20 ～ 40 、40 ～ 60 、60 ～ 80 、80 cm 以上 ,分段测定
统计藤壶附着的数量.
2　结果与讨论
2.1　藤壶种类组成
依据《中国动物图谱.甲壳动物》[ 10] 及《海洋河口
湿地生物多样性》[ 11]对采集的红树幼苗上的藤壶进行
分类鉴定 ,结果表明 ,厦门曾营人工红树林种植区红树
植物幼林上附生的主要藤壶优势种共有 3种:纹藤壶
(Balanus amphi tri te amphi tri te Darwin)、白脊藤壶
(Balanus albicostatus Pilsbry)和白条地藤壶(Eu-
raphia w ithersi Pilsbry).
2.2　高程对藤壶附着的动态影响
从图 1 、2可以发现 ,藤壶在红树植株上的分布具
有一定的规律性 ,生境的高程是限制其分布的主要生
态因子之一.
藤壶的总数量随红树植株所处滩涂高程的增高而
锐减.即附着数量为:低样地>中样地>高样地.这与
前人在广西调查的桐花树上藤壶附着情况相似[ 8] .同
时 ,藤壶的总数量即使在同一高程 ,随着树层的增高 ,
白脊藤壶 、纹藤壶和白条地藤壶的平均数量随高程递
增而递减.这和何斌源 、赖廷和所述在广西桐花树上调
查的情况从表面上看有所不同.他们认为 ,不同树层的
污损动物个体密度分布表现为先随树层增高逐渐升
高 ,达到最大密度后又下降的过程 ,且不同树层的污损
动物生物量以 20 ～ 40 cm最大[ 8] .笔者认为 ,其调查的
样带的高程(潮高约 330 cm ,潮高基准面在平均海面
下 359 cm)低于本实验区.其样带红树上藤壶附着最
大密度树层 20 ～ 40 cm 的高度因此低于本实验样地 0
～ 20 cm的最低高度 ,在最大密度树层以上藤壶数量
的变化趋势是随树高增大而递减 ,因此并不与本研究
结论矛盾.
藤壶垂直方向上的变化反映了浸淹时间变化.藤
壶附着的海拔绝对高程越高 ,则藤壶每日暴露时间越
长.摄食受阻 ,且自身干露加剧 ,藤壶无法较好地生长.
大型藤壶多分布于高程较低处 ,因为纹藤壶对生
境淹浸时间的要求严格于另两种藤壶.其个体大而重 ,
不利于固着在较柔弱且在水中易随波摆动的高树层的
侧枝和叶片上.较低的附着高度浸水时间较长 ,有利于
个体较大的藤壶的摄食要求.故在潮高较低的低样地
和中样地数量较多.小型藤壶白条地藤壶相对竞争力
较弱 ,因此在其他附着生物较多的主干上的分布比例
较低 ,而在较高潮位且离地表较高的枝条和叶片上的
分布比例较高 ,特别是远离基部的主干和侧枝上.所以
白条地藤壶在高潮位的高样地分布较多.
在各样地中藤壶优势种有所差异.高样地中白条
地藤壶>白脊藤壶>纹藤壶;低样地中白脊藤壶>纹
藤壶>白条地藤壶.但在中样地 ,白骨壤和秋茄上藤壶
分布有所不同:白骨壤上白条地藤壶和白脊藤壶数量
相当.而秋茄上白条地藤壶数量远大于白脊藤壶 ,但纹
藤壶都最少.这可能因为高程较大的高样地 ,红树因自
身生长水淹时间受限 ,不管是秋茄还是白骨壤 ,树高一
般都在 1 m 以下 ,附着情况相近 ,优势种均为更适应
干露条件的白条地藤壶.在低样地 ,红树水淹时间较
长 ,长势都较差 ,故大型藤壶为其优势种.在中样地 ,红
树长势良好.秋茄的周期性脱皮现象明显.随着海浪冲
刷 ,秋茄树皮脱落 ,位茎干较低位置的大型藤壶容易随
之掉落 ,所以在秋茄上大型藤壶数量明显少于白骨壤 ,
而位于高树层的白条地藤壶数量却相近.这说明高程
影响红树植物生长的同时 ,也间接影响了藤壶的附着.
通过对秋茄和白骨壤上不同种类藤壶的数量与植
株所处滩涂高程的相关性进行数理分析 ,纹藤壶和白
脊藤壶附着的最大滩涂高程为表 1所示.结果表明:不
同种类藤壶数量的变化情况与滩涂高程的变化呈现一
定的负相关趋势 ,但相关性有所不同.在白骨壤上的藤
壶的附着量和所处滩涂高程具有更好的相关性.这是
因为秋茄频繁的脱皮而导致附着其上的藤壶个体脱
落.这在一定程度上抵消了滩涂高程对藤壶附着的影
响.当滩涂高度分别低于 1.42 、1.59 m ,白骨壤上将有
纹藤壶 、白脊藤壶附着.而对于秋茄来说 ,只要滩涂高
程高于 1.38 、1.46 m ,就没有大型的纹藤壶 、白脊藤壶
附着的现象.因此 ,若要避免处于低洼地带的滩涂上红
树植物受藤壶危害而进行人工吹填时 ,若选择种植秋
茄 ,其吹填高度将可小于白骨壤 ,种植成本较低.
2.3　藤壶附着的季节动态差异
从图 3可看到 ,处于不同样地秋茄上的藤壶有不
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　图 1　秋茄上藤壶数量的季节变化
F ig.1　Seasonal v aria tions o f diffe rent numbe rs′barna-
cles in Kande lia candel
同的附着情况.纹藤壶和白脊藤壶在全年附着数量上:
表 1　各种藤壶附着的最大滩涂高程
Tab.1　Maximal elevation o f ba rnacle attached on mangrove t rees
滩涂高程
/ m
春
秋茄 白骨壤
夏
秋茄 白骨壤
秋
秋茄 白骨壤
冬
秋茄 白骨壤
纹藤壶 1.38＊ 1.49＊＊ 1.43 1.42＊＊ 1.39 1.54＊＊ 1.44 ＊＊ 1.62 ＊＊
白脊藤壶 1.51 1.62＊＊ 1.57＊ 1.59＊＊ 1.46＊ 1.62＊＊ 1.57 ＊＊ 1.86 ＊＊
　　　　　　　　　注:“ ＊＊”表示相关极显著;“＊”表示相关显著.
低样地>中样地>高样地.这说明高程对大型藤壶的
分布比季节变迁的影响更为明显.而小型藤壶白条地
藤壶在繁殖旺季(春 、夏季)为中样地>高样地>低样
地;其他季节(秋 、冬季)和其他藤壶分布趋势一致.但
在白骨壤(图 4)上 3种藤壶四季都是低样地>中样地
　图 2　白骨壤上藤壶数量的季节变化
F ig.2　Seasonal v aria tions o f diffe rent numbe rs′barna-
cles in Avicennia marina
>高样地.这可能是由于中样地生长的秋茄植株在温
度较高的春 、夏季节生长加快 ,平均高度最高 ,多分布
在中 、高潮位上的白条地藤壶因此增加了附着的机会 ,
所以白条地藤壶的数量在中样地达到峰值.这显示了
季节变化引起的温差引起红树植物生长差异 ,间接影
·255·第 2 期　　　　　　　　　　 　　　　林秀雁等:不同高程对藤壶附着红树幼林的影响
　图 3　各样地秋茄上不同藤壶量
F ig.3　Different number s′barnacles in different fields o f
K andelia cande l
响了小型藤壶的附着.
即使在相同的样地上 ,随着季节变化其优势种也
发生改变.在低样地秋茄上的藤壶附着数量上 ,夏季大
　图 4　各样地白骨壤上不同藤壶量
F ig.4　Different numbers′barnacles in different fields o f
Av icennia marina
型藤壶数量均大于小型藤壶 ,但在其他季节 ,白脊藤壶
>白条地藤壶>纹藤壶.在高 、中样地全年:白条地藤
壶>白脊藤壶>纹藤壶.这可能因为低样地高程最低 ,
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水淹时间最长 ,适合藤壶生长 ,种间竞争最强 ,尤其是
水温增高适合繁殖的夏季 ,纹藤壶增殖加快 ,成为优势
种.但经历夏季台风引起海浪冲击 ,数量又急剧减少 ,
因此在其他季节优势地位丧失.而小型藤壶 ,干露时间
更长且所处树层受海浪冲刷影响小 ,因而在中高样地
长期保有优势种的地位.这从另一方面显示了台风引
起海浪冲击因素对不同种类藤壶的影响差异.但白骨
壤的中 、低样地上藤壶变化趋势和秋茄有所不同 ,优势
种变化较大.这可能是由于白骨壤的海浪冲击不易引
起明显脱皮现象 ,导致藤壶种间竞争比秋茄剧烈.
当然 ,藤壶附着的季节动态差异和其自身的生长
繁殖周期也有很大关系.白脊藤壶 、白条地藤壶自 4月
下旬开始附着 , 7 ～ 9月的出现频率和附着数量均明显
大于其他月份 ,前者的附着期延续到 10月 ,后者则在
11月仍有幼虫附着[ 12] .这可能和藤壶繁殖避免种间竞
争有关.选择不同时间繁殖 ,错开生态位 ,有利于种群
的繁衍.故导致小型藤壶附着的季节动态变化和大型
藤壶存在一定的差异性.
表 2　各样地藤壶季节变化的显著性差异
Tab.2　The significant difference s of barnacle s′seasonal v aria tions in diffe rent fields
纹藤壶
秋茄 白骨壤
白脊藤壶
秋茄 白骨壤
白条地藤壶
秋茄 白骨壤
层数
秋茄 白骨壤
高样地 秋-冬 - - ■ ■ - - - -
冬-春 - - - - - - - -
春-夏 ■ - - ■ - - ■ -
秋-夏 ■ - - - - ■ ■ -
中样地 秋-冬 - ■ - ■ ■ - - -
冬-春 - - - - - - - -
春-夏 - - - - - - - -
秋-夏 - - - - ■ ■ - -
低样地 秋-冬 - - ■ ■ - - - ■
冬-春 - - - - - - - -
春-夏 ■ - - ■ - - - -
秋-夏 ■ - - - - ■ - ■
　　　　　　　　　注:“ ■”表示存在显著性差异(p<0.05),“ -”表示不存在显著性差异(p>0.05).
表 2显示 ,在季节交替间 ,秋 、冬的变化最显著.从
秋季开始 ,藤壶数量剧增 ,在冬 、春季出现峰值.在台风
频发的夏季 ,由于植株茎干生长导致树皮脱落和台风
海潮冲刷 ,藤壶数量有所下降.而通过 2005 年秋季到
2006年夏季藤壶附着情况对比 ,可以看出 ,在中 、高样
地 ,秋茄上只有白条地藤壶数量有所增加 ,而其他种类
的藤壶经历附着 、长大 、随树皮脱落后最终对秋茄植株
生长的影响不大.但是 ,低样地的白骨壤上 ,纹藤壶附
着有了明显增加.纹藤壶个体较大 ,又多呈成群附着 ,
常常造成红树幼苗被压弯 ,甚至导致其死亡.如在低样
地 ,白骨壤植株的死亡率达到 33.3%.
2.4　藤壶附着的树种差异
对于藤壶总量和平均层数(图 5 、6),在高样地中 ,
由于秋茄和白骨壤长势都不如中样地良好 ,秋茄脱皮
情况较少 ,因此秋茄>白骨壤.在中样地中 ,秋季时较
细小红树茎干在春夏变得粗壮 ,尤其是秋茄植株茎干
下部出现明显的脱皮现象 ,受海浪冲刷 ,附着于其上的
大型藤壶随之脱落 ,因此白骨壤植株上的藤壶总量大
于秋茄.在低样地 ,红树植株长势较差 ,植株显现出细
弱分枝少的状态 ,秋茄到夏季才出现脱皮现象 ,故只有
在夏季白骨壤上藤壶数量大于秋茄.
为了排除不同高程样地对藤壶附着的影响 ,选取
高样地植株高 0 ～ 20 cm 、中样地植株高40 ～ 60 cm 、低
样地植株高 60 ～ 80 cm 的树层 ,这 3个树层所处高程
相近 ,都在黄海高程 1.4 m 左右.将其附着情况进行
比较 ,如表 3所示.
样地间的差异性上 ,秋茄上附着的藤壶比白骨壤
存在更显著差异.低样地和高样地存在较小差异 ,与中
样地存在明显差异.这主要因为 ,秋茄在中样地脱皮现
象最为突出 ,导致在相同高程下样地间藤壶附着情况
有所区别.由此可见 ,在高程相似情况下 ,藤壶所附着
红树的种类是对其附着的主要限制性因子之一.
虽然文献[ 12]提到 ,作为白脊藤壶和白条地藤壶
的附着基 ,秋茄和白骨壤彼此无特异性.但是 ,由于秋
茄的脱皮现象 ,使得其比白骨壤更能摆脱藤壶附着所
带来的不利影响.同时 ,大型藤壶的附着受树种影响大
·257·第 2 期　　　　　　　　　　 　　　　林秀雁等:不同高程对藤壶附着红树幼林的影响
　图 5　各样地藤壶总量的季节变化
F ig.5　Seasonal variations of g ro ss numbers′ba rnacles in
diffe rent fields
于小型藤壶.因此 ,作为附着基的红树植物 ,对附着其
上的藤壶种类也具有一定的选择.
3　结　论
通过对厦门曾营人工红树林种植区藤壶年际分布
动态的研究 ,可以发现:海洋污损生物藤壶在人工红树
植物秋茄和白骨壤植株上的一年分布具有一定规律
性.
藤壶的数量随秋茄植株所处滩涂高程和树层的增
高而锐减 ,但位于不同树种的相关性有所不同.不同高
程的样地 ,藤壶优势种存在差异 ,大型藤壶位于较低高
程 ,小型藤壶则生活于较高位置.
　图 6　各样地藤壶平均层数的季节变化
F ig.6 　easonal va ria tions of aver age lay er numbers o f
barnacle s in different fields
季节变化导致温差变化 ,一方面影响红树生长 ,导
致各种藤壶附着机会变化;另一方面影响藤壶自身的
生长繁殖周期;加之不同季节的台风引起的海浪冲刷 ,
对不同藤壶的附着造成巨大影响.
藤壶附着的红树种类是不可忽视的影响因素之
一.白条地藤壶较大型藤壶更能适应不同红树附着基.
具有明显脱皮现象的红树(秋茄)更能避免藤壶的危
害.
对于人工种植的红树幼林 ,要防止遭受藤壶的危
害 ,其种植区域应该选择高程较高的滩涂或者人工垫
高滩涂的高程 ,树种以秋茄为主 ,以减轻藤壶的危害.
·258· 厦门大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　 　　　　　　　　　2008 年
表 3　各样地相同高程藤壶季节变化的显著性差异
Tab.3　The significant differ ences of barnacles′seasonal variations in different fields o f the same elev ation
纹藤壶
秋茄 白骨壤
白脊藤壶
秋茄 白骨壤
白条地藤壶
秋茄 白骨壤
层数
秋茄 白骨壤
秋 低-中 - - ■ - ■ - - -
中-高 - - - - ■ - - -
低-高 - - ■ - - - - -
冬 低-中 - - ■ ■ ■ ■ - -
中-高 - - - ■ ■ ■ - -
低-高 - - ■ - - - -
春 低-中 - - ■ - ■ - - -
中-高 - - - - ■ - - -
低-高 - - ■ - - - - -
夏 低-中 ■ - - - ■ - - -
中-高 ■ ■ - - - - - -
低-高 - - - - - - - -
　　　　　　　　注:“ ■”表示存在显著性差异(p<0.05),“ -”表示不存在显著性差异(p>0.05).
参考文献:
[ 1] 　林鹏.红树林[ M] .北京:海洋出版社 , 1984.
[ 2] 　堵南山.甲壳动物学[ M] .北京:科学出版社 , 1993.
[ 3] 　陈粤超.红树林新造林藤壶的危害及防治对策[ J] .湿地通
讯 , 2003.
[ 4] 　李云 ,郑得璋 , 郑松发 ,等.人工红树林藤壶危害及防治的
研究[ J] .林业科学研究 , 1998 , 11(4):370-376.
[ 5] 　Sataumanatpan S , Keough M J.Effect of ba rnacles on the
survival and g row th of temperate mangrove seedling s[ J] .
Marine Eco log y-prog ress Series , 1999 , 181:189-199.
[ 6] 　Ross P M.Larvals supply settlement and survival of bar-
nacles in a temperate mang ro ve fo rest[ J] .Marine Ecolog y-
progre ss Serie s , 2001 , 215:237-249.
[ 7] 　Pe ter T Raimondi.Se ttlement cues and de te rmination o f
the ver tical limit of an inter tidal barnacle [ J] .Ecology ,
1998 , 69(2):400-407.
[ 8] 　何斌源 , 赖廷和.红树植物桐花树上污损动物群落研究
[ J] .广西科学 , 2000 , 7(4):309-312.
[ 9] 　庆宁 ,林岳光.广西防城港东湾红树林污损动物的种类组
成与数量分布特征[ J] .热带海洋学报 , 2004 , 23(1):64-
68.
[ 10] 　董聿茂.中国动物图谱[ M] .北京:科学出版社 , 1982.
[ 11] 　黄宗国.海洋河口湿地生物多样性[ M] .北京:海洋出版
社 , 2004.
[ 12] 　周时强 ,李复雪 ,洪荣发.九龙江口红树林上附着动物的
生态[ J] .台湾海峡 , 1993 , 12(4):335-341.
Influence of Different Elevation on Barnacles Attaching to
Planted Mangrove Seedlings
LIN Xiu-yan , LU Chang-yi＊
(Colleg e of Oceanog raphy and Environmental Science ,
S ta te Key Labor ator y of M arine Env ir onmental Science , Xiamen University , Xiamen 361005 , China)
Abstract:The inve stiga tion on the distributions o f the barnacles a ttaching to the stems o f mang rove seedling s during one year w as
ca rried out in Zengying , Xiamen.The distributions of ba rnacles attaching to Kandelia candel and Avicennia marina have some cer tain
regularity.Barnacle s′quantities decline , a long w ith the elev ation and tree level heightening , w he re the mang ro ves located.At the same
time , the barnacle qualities have quite close relationship in season change.In arbo reous species choice , there a re some harmful differ-
ences in K andelia candel and Avicennia marina.This research pro vides the scientific basis for choosing eleva tions and avoiding the
ba rnacles′harm in artificial mang rove resto ration o f eco lo gical eng ineering.
Key words:barnacle;mang rove;elev ation;Kandelia candel;Av icennia marina
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