全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（9）：1727–1738 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–07–21；修回日期：2012–09–03
基金项目：国家大宗蔬菜产业技术体系项目（CARS-25-A）；农业部园艺作物遗传改良重点开放实验室项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：liuym@mail.caas.net.cn；Tel：010-82108756）
十字花科蔬菜抗黑腐病育种研究进展
张黎黎 1,2，刘玉梅 2,*，田自华 1，方智远 2，杨丽梅 2，庄 木 2，张扬勇 2，
李占省 2，舒金帅 2
（1 内蒙古农业大学农学院，呼和浩特 010018；2 中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）
摘 要：综述了十字花科蔬菜黑腐病病原菌的生物学特性和致病机理、病原菌的鉴定方法与生理小
种划分、黑腐病接种方法和抗性鉴定方法、植物抗病性与生理生化指标变化、黑腐病抗性的遗传与抗病
基因研究、抗源材料的筛选及抗病育种等研究进展，探讨了今后应加强研究的问题。
关键词：十字花科蔬菜；黑腐病；抗性；育种
中图分类号：S 63 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）09-1727-12

Advances of Research on Breeding of Resistance to Black Rot in Crucifer
ZHANG Li-li1,2，LIU Yu-mei2,*，TIAN Zi-hua1，FANG Zhi-yuan2，YANG Li-mei2，ZHUANG Mu2，
ZHANG Yang-yong2，LI Zhan-sheng2，and SHU Jin-shuai2
（1College of Agronomy，Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot 010018，China；2Institute of Vegetables and
Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China）
Abstract：Advance in the crucifers black rot disease pathogen biological characteristics and
pathogenic mechanism，pathogen identification method and physiological races of division，black rot
inoculation method and identification method of resistance，plant disease resistance and the changes of
physiological and biochemical indexes，black rot resistant heredity and resistance gene research，the
screening of resistant materials and the breeding of disease-resistant have been reviewed in this paper.
Meanwhile，the problems present were also discussed and prospects of breeding for black rot resistance in
the future.
Key words：crucifer；black rot；resistance；breeding

十字花科蔬菜黑腐病是由野油菜黄单胞菌野油菜致病变种[Xanthomonas campestris pv. campestris
（Pam.）Dowson]引起的（Williams et al.，1972），20 世纪 50 年代末最先发生在中国华北地区，到
80 年代全国普遍发生，危害逐年加重（樊护民，1989），不但造成减产，而且严重影响蔬菜的品质，
并且扩展感染了十字花科以外的多种蔬菜（李树德，1995）。
黑腐病主要发生在秋季，平均气温 15 ~ 21 ℃，十字花科重茬，多雨时节，地势低排水不良，
早播，虫害重的地块发病严重。常规的药剂防治方法不但消耗大量的人力和财力，且收效甚微。提
高作物自身的抗病能力，培育抗病品种无疑是防治黑腐病最有效的途径。前人在十字花科蔬菜抗黑


DOI:10.16420/j.issn.0513-353x.2012.09.014
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腐病育种研究中开展了大量工作，取得了一些研究进展。
1 黑腐病病原菌的生物学特性和致病机理
野油菜黄单胞菌野油菜致病变种 Xanthomonas campestris pv. campestris（简称 Xcc）为短杆菌，
革兰氏染色阴性，细胞大小为（0.4 ~ 0.5）μm ×（0.7 ~ 3.0）μm，单极生鞭毛，菌体单生或链生，
有荚膜，无芽孢。在 PDA 培养基上初期呈淡黄色，后期变蜡黄色，形成粘稠状近圆形菌落。生长最
适温度 23 ~ 30 ℃，最高 39 ℃，最低 5 ℃，致死温度 51 ℃，最适湿度为 80% ~ 100%（Swings &
Civerolo，1993），在干燥环境下仍可存活 12 个月（Massomo et al.，2004），最适 pH 6.4。
黑腐病病原菌在适宜的温湿度条件下通过水孔和伤口侵入植物，能迅速进入维管束，在质外体
空间增殖，分泌 β–甘露聚糖酶，羧甲基纤维素酶和 β–半乳糖苷酶，作用于寄主细胞壁（罗宽，
1983），产生大量的胞外多糖、黄原胶（xanthan）（欧杰 等，2003）。增殖的病菌和产生的多糖堵塞
木质部导管，进而限制了水分的运输，形成“V”字型病斑，随病斑扩大，叶脉也会变黑，故称为
黑腐病。黑腐病病原菌的侵染往往会导致其他病菌的再侵染发生，从而造成病害的大流行。种子带
菌是黑腐病传播的主要方式，对种子进行处理可起到控制黑腐病病原菌传播的效果。Bandyopadhyay
和 Chattopadhyay（1985）认为黑腐病的作用点在水孔区域，其发生与环境的湿度有很大关系。在适
合的温度范围内湿度越高黑腐病发病越快（李明远和武东繁，1995）。
2 病原菌的鉴定方法与生理小种划分
病原细菌的鉴定方法很多，比较传统的方法有形态学、生理学和生态特征鉴定，而血清学试验、
噬菌体分型、氨基酸顺序、蛋白质分析和分子杂交等都是较新的鉴定方法（陶文沂，1997）。随着计
算机和分子生物学领域先进技术的快速发展，快速鉴定和自动化分析技术取得了突破性进展，一系
列商品化自动鉴定系统相继推出并在应用中取得了理想效果，其中细胞脂肪酸分析的 MIDI 系统、
碳源利用分析的 BIOLOG 系统与 DNA 序列分析的 16S rRNA 基因进化发育系统已经成为国际上细
菌多相分类鉴定常用的技术手段（Raphailong et al.，1997；Paboo & Gealt，1998；Kim et al.，2004）。
MIDI 系统是对组成相对稳定的磷脂脂肪酸进行气相色谱分析来鉴定微生物的种属，指示的是微生
物群落中“存活”的群体（章家思 等，2004），可通过单次试验准确地将微生物鉴定到种（王秋红 等，
2007）。BIOLOG 系统是依据细菌利用碳源进行呼吸作用时形成的特征性反应模式或“指纹图谱”
与数据库中菌株特征数据进行匹配，来确定其属或种的分类地位（程池 等，2006）。细菌的 16S rDNA
有多个高度保守区段，可设计通用引物来扩增 16S rDNA 片段，16S rDNA 还含有可变区，根据可变
区的差异可以区分不同属的细菌，但无法准确鉴定到种（Sogin & Gunderson，1987；Lee et al.，1997）。
黑腐病病原菌几乎能侵染所有十字花科植物，因而生理小种的分化也十分复杂（表 1）。有关 1、
4 和 6 号生理小种的报道是最为频繁的（Vicente，2004）。目前国际上常用的是 Vicente 等（2001）
的生理小种划分标准。中国在黑腐病病原菌致病力分化方面研究较多。李经略等（1990）对采自北
京、重庆、哈尔滨、陕西杨凌的黑腐病病原菌进行研究，发现各地区的病原菌致病力有明显的分化，
以陕西杨凌分离的 YL-1 和 YL-2 致病力最强。王述彬和王元珪（1992）对南京、苏州、常州等地的
黑腐病病原菌的致病性进行研究发现，常州的病菌致病力最弱，接种后发病率不足 50%，其他各地
病菌发病率均在 80%以上。张玉勋和徐月军（1999）对 7 个萝卜黑腐病病原菌的致病力进行研究发
现，不同菌株的致病力强弱差异较大，其中 x-6A 和 x-h-v 菌株的致病力最强，以 x-6A 为菌源，发
现在不同的栽培品种间有致病型分化现象。芦燕（2008）将采自陕西省不同地区的 35 个大白菜黑腐
9 期 张黎黎等：十字花科蔬菜抗黑腐病育种研究进展 1729

病病原菌菌株接种在不同抗性的植物上，根据植物的抗病性反应将 35 个菌株划分为Ⅰ~ Ⅵ类致病
型。翟文慧等（2010）从我国 11 个地区收集黑腐病样，分离后选择代表性菌株 61 株进行鉴定，均
为 Xcc，生理小种 1 占 54.1%，生理小种 4 占 36.1%，生理小种 3 占 6.6%，未发现生理小种 2、5 和
6；我国北方地区生理小种 1 和 4 所占比例相近，南方、沿海和西南地区以生理小种 1 为主。

表 1 黑腐病病原菌生理小种划分标准比较
Table 1 The classification standard of black rot physiological races of comparison
生理小种划分标准 Classification standard of physiological races
1 参考文献
Reference 0
1a 1b 1c 2 3 4 5 6 7 8 9
Kamoun et al.，1992 + + + + + - - - - -
Vicente et al.，1998 + + + + + + + - - - - -
Vicente et al.，2001 - + + + + + + - - -
Fargier & Manceau，2007 - + + + + + + + + +
Jensen et al.，2010 - + - - + + + + - -
注：+ 为划分标准，–为非划分标准。
Note：+ is the classification standard，- is non-standard of classification.
3 接种黑腐病病原菌的方法和对黑腐病抗性的鉴定方法
对黑腐病抗性鉴定常用接种方法有种子侵染接种（Bain，1952）、幼苗期剪叶接种（吴国顺，1994）、
幼苗期喷雾接种（张玉勋 等，2000）、针刺接种（吴国顺，1994）、叶脉接种（吴国顺，1994）、水
孔接种（龚静 等，2001）、吐水法（肖崇刚，1994）和离体叶法（Jun et al.，1991）等 10 余种接种
方法。
种子侵染接种较受国外学者青睐，Bain（1952）首先通过此法筛选出了‘富士早生’和‘Hugenot’
两个甘蓝品种，但此法条件难以控制，受影响因素也较多。幼苗期剪叶接种和喷雾接种是国内外均
常采用的方法。喷雾接种后，病原菌在水孔处繁殖，通过水孔侵入，不仅能鉴定寄主抗扩展能力，
还能反映抗侵入特性，较剪叶法更能全面地反映寄主所具有的抗病性。有试验表明，剪叶接种后，
各材料间抗性差异小，群体表现为感病，与田间成株期抗病性不一致（李永镐和徐丽波，1990）。伤
口接种在抗病和感病植株上均形成“V”字型病斑，而水孔接种只在感病品种上形成“V”字形病斑，
在抗病品种上则形成坏死型病斑（Staub & Williams，1972）。而后许多研究也证实了这一点（肖崇
刚，1994；张玉勋 等，2000）。
幼苗期喷雾接种由于侵入途径的局限，常出现菌体不能进入水孔的现象，造成感病品种也不发
病（李永镐和徐丽波，1990；肖崇刚，1994）。发病与保湿关系密切，在保湿条件下，病菌悬液不会
在短期变干，菌体能通过水膜进入水孔；而在不保湿条件下，菌体还未进入水孔可能已经变干，使
细菌不能侵入植株，出现漏接现象。吐水接种法是病原菌通过吐水水滴进入水孔，能真实反映病原
菌的侵入方式，但此方法费时费力。在大量品种筛选中可采用喷雾法初选，用吐水法复选（肖崇刚，
1994）。此外，叶脉接种比水孔接种具有更高的发病率（Staub & Williams，1972）。离体接种易操作，
不受季节时间限制和外界环境影响（简元才和钉贯靖久，1994）。王超等（2000）在甘蓝黑腐病研究
中对比了 5 种接种方法，认为离体剪叶法更适用于甘蓝黑腐病的苗期鉴定。目前有关离体接种的研
究较少，其前景广阔。
植物抗病性鉴定的方法很多，可以在群体、个体、组织乃至细胞和分子水平进行鉴定，一般根
据病症、侵染类型、流行病学标准和产量等不同的要求进行鉴定（马唯雷，1992）。对黑腐病抗性的
快速鉴定方法主要有活体子叶法、离体子叶法和离体叶片法。活体子叶的发病时间慢，统计时间长，
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后期可能由于植株生长、子叶衰败对病情统计有所影响。离体子叶由于不再供给子叶营养，黑腐病
则有充足的养分，发病时间较活体子叶快，受环境因素影响小，能较好地反映抗性，统计时间较短，
但子叶的生理活性不同于成株期叶片，可能对其抗性鉴定有所影响。离体叶片的面积小，容易控制，
对温度、菌液浓度反应敏感，短期内就可统计结果，方便快捷（卢燕，2008）。通常因试验材料不同，
其抗性鉴定方法亦不同，因此对不同抗性鉴定方法的结果的一致性存在争议。
4 植物对黑腐病的抗性及生理生化指标的变化
植物受到病原菌侵染后，在抗病机制的作用下会发生一系列独特的生理生化指标变化。彭锐
（2003）在“高抗”、“抗病”、“耐病”和“感病”4 类甘蓝品种中分别取材，进行黑腐病病原菌接
种和不接种处理，分别测定其 SOD、POD、EC 值和可溶性糖含量，结果表明，“抗病”品种比“感
病”品种保持了较高的酶活性，电导率低，可溶性糖含量降幅较小。吴晓丽等（2005）以两个黑腐
病抗性不同的花椰菜为材料进行研究发现，抗病品种干物质积累的降幅明显低于感病品种，这与
Kingsley 等（1992）的研究结论一致。但可溶性糖含量是抗病品种的增幅低于感病品种；接种后抗
病品种叶片的可溶性蛋白含量逐渐降低，IAA 含量升高，而感病品种可溶性蛋白含量增加，ABA 含
量降低，这与其他作物上的研究结果（Arnon，1949；Bradford，1976；Vanderplank，1984）一致。
2010 年，吴晓丽等（2010）在对花椰菜幼苗叶片超微结构的研究中发现，黑腐病病原菌侵染后，叶
片细胞质壁分离，质膜断裂，叶绿体变形，片层结构零乱，线粒体膜破坏，最后膜系统破坏，细胞
器解体，细胞死亡；但抗病材料叶绿体膜系统受损害较晚且程度较轻，比感病品种的膜系统更能抵
抗黑腐病病原菌的破坏。
5 抗黑腐病性状遗传规律研究
植物抗病性遗传不仅取决于植物本身的基因型，还与病原菌的基因型有关，是寄主和病原菌互
作的结果。同时，对黑腐病的抗性具有遗传多样性（赵新亮和马强，2006；李广军 等，2008；张月
娟 等，2008），研究结果不尽相同。现对目前取得的研究成果进行总结（表 2）。总结研究结果发现，

表 2 十字花科蔬菜抗黑腐病性状的遗传规律研究
Table 2 The law of black rot resistant inheritance in crucifer
参考文献 Reference 试验材料 Experimental material 研究结论 Conclusion
Bain，1955 甘蓝 Cabbage 抗性受一个或多个显性基因控制
Vicente et al.，2002 甘蓝，甘蓝型油菜 Cabbage，B. napus L. 抗性受显性单基因控制
Williams，1980 甘蓝 Cabbage 三基因遗传模式：即抗性受一对隐性主基因（ff）控制，同时
受一对显性（BB）和一对隐性（aa）修饰基因影响
Dickson & Hunter，1987 甘蓝 Cabbage 抗性受一个隐性基因控制，在另一耐黑腐病的株系中发现一个
或两个修饰基因
Jamwal & Sharma，1986 花椰菜 Cauliflower 通过 Fl 和 F2 群体的抗黑腐病反应，证明花椰菜 SN445 携带抗
黑腐病的显性基因
刘松 等，2002 花椰菜 Cauliflower 花椰菜种质 C712 对黑腐病生理种 BJ 的抗性由一对显性基因
（RxC）控制
巩振辉 等，1996 白菜、白芥
Chinese cabbage，White mustard
白芥携带的抗黑腐病基因为显性基因，白菜 × 白芥杂种也携
带这种显性基因
Guo et al.，1991 甘蓝型油菜、芸薹、甘蓝
B. napus L.，Brassica campestris，Cabbage
抗性遗传受一个或多个显性基因控制
李红双和李锡香，2009 萝卜 Radish 抗性遗传受一对主效基因控制，符合“一对加性—显性主基因”
遗传模型，且受环境因素影响较大
Buell & Somerville，1997 拟南芥 Arabidopsis 抗性受一个主基因和两个修饰基因的控制
9 期 张黎黎等：十字花科蔬菜抗黑腐病育种研究进展 1731

在十字花科蔬菜黑腐病的抗性遗传中，不同作物的不同抗源材料对同一种病害的抗性遗传机制不尽
相同（Bain，1955；Williams，1980；Dickson & Hunter，1987），因此，针对特定的抗源材料进行抗
性遗传规律研究具有重要意义，不同抗源对于同一种病害可能存在不同的抗性基因，随着更多的具
有不同遗传背景的抗黑腐病基因的挖掘和利用，将大大提高十字花科蔬菜对黑腐病的持久抗性。
6 抗黑腐病基因的研究
Flor（1971）提出了“基因对基因”（gene-for-gene）的抗病学说，认为植物对病原的特异性取
决于它是否具有相应的抗性基因，而病原物的专一致病性取决于它是否具有无毒基因，就是说寄主
植物分别含有感病基因（r）和抗病基因（R），而病原物分别含有相应的有毒基因（Vir）和无毒基
因（Avr），只有当植物的抗病基因与病原物的无毒基因相遇时，才会激发植物的抗病反应，其他情
况下二者表现为亲和，使得植物表现为感病。前人对十字花科蔬菜抗黑腐病基因的研究（表 3）大
都是 QTL 定位和分子标记的筛选，主要集中在甘蓝和花椰菜上。
这些研究成果为深入进行抗黑腐病的遗传机理、抗黑腐病基因的克隆和分子标记辅助育种等提
供了理论支持和技术指导，将加快十字花科蔬菜细菌性病害的研究进程。
表 3 十字花科蔬菜黑腐病抗性基因的研究
Table 3 The research of black rot resistance gene in crucifer
参考文献 Reference 试验材料 Material 研究结论 Conclusion
Camargo et al.，1995 甘蓝、青花菜，Cabbage 用甘蓝与抗病青花菜杂交的 F3 家系构建 RFLP 遗传图谱，定位了 3 个抗黑腐病 QTL，
解释了 46%的表型变异
Ignatov et al.，1998 甘蓝 Cabbage 发现显性基因 R1 控制对黑腐病生理小种 1 的抗性，隐性基因 r5 主要控制生理小种 5
张峰 等，1999 甘蓝 Cabbage 采用 AFLP 技术找到一个与黑腐病基因紧密连锁的分子标记，该标记与拟南芥的抗黑
腐病基因有很高的同源性
Vicente et al.，2002 甘蓝 Cabbage 在甘蓝 DH 株系中发现显性抗性基因 Xca3
刘松 等，2002 花椰菜 Cauliflower 用 RAPD 法找到一个与抗黑腐病基因紧密连锁的标记，遗传距离为（4.5 ± 1.37）cM
郝擘 等，2009 花椰菜 Cauliflower 发现 5 个花椰菜抗黑腐病差异片段，其中两个可转化成特异的 SCAR 标记，田间验证
其准确率高达 96%
古瑜 等，2007 花椰菜 Cauliflower 从花椰菜抗黑腐病近等基因系分离得到了 NBS-LRR 型抗性基因的同源序列，获得了
一个 RGA330-7 克隆，该序列可为克隆抗病基因提供候选基因
Soengas et al.，2007 白菜 Chinese cabbage 对 F2 群体进行 QTL 定位，找到了两个抗生理小种 4 的 QTLs，发现 F2 代对生理小种 1
和 4 的抗性具有相关性
李红双和李锡香，
2009
萝卜 Radish 对 F2 群体进行 QTL 定位，发现 2 个 QTLs 位点，累积贡献率达 71.9%，证实了对萝卜
黑腐病的抗性遗传符合“主基因 + 多基因”遗传模型
朱妍和王超，2010 甘蓝 Cabbage 发现 8 条 ESTs 与甘蓝和拟南芥的抗病基因类似物有部分同源性，应该是参与甘蓝抗
黑腐病反应的重要基因
朱妍和王超，2010；
江汉民 等，2010
甘蓝、花椰菜 Cabbage，
Cauliflower
构建抗黑腐病的抑制差减文库，研究抗病基因和抗病机制，获得的 EST 序列主要涉及
物质和能量代谢、信号转导、转录调控、苯丙氨酸代谢及防卫反应等
Doullah et al.，2011 青花菜 Broccoli 用感病和抗病 DH 株系获得的 F2 群体构建了包含 35 对 CAPS 标记和 57 对 SRAP 标记
的遗传连锁图谱，共 10 个连锁群，覆盖 320.5 cM，平均遗传图距为 3.56 cM
王少伟，2011 萝卜 Radish 用 cDNA-AFLP 方法得到了 153 个差异表达条带，对 25 个测序条带分析表明其主要涉
及信号转导、蛋白质代谢、抗病防御及转运等
7 黑腐病抗源材料的筛选及抗病育种研究
甘蓝抗性材料筛选工作开展较早。Bain（1952）研究发现甘蓝品种‘富士早生’和‘Hugent’
对黑腐病有高水平的抗性。此后，前人又通过试验筛选出了苗期和成株期抗性一致的甘蓝材料 PI436609
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（Dickson & Hunter，1987）。Taylor 等（2002）鉴定了芸薹属不同植物对黑腐病的抗性：甘蓝几乎
对所有生理小种感病，大白菜和油菜高抗小种 4，黑芥和埃塞俄比亚芥兼抗小种 1 和 4，芥菜型油菜
抗性最高，高抗小种 1 和 4。
我国在 20 世纪 80 年代以前，抗性鉴定主要采用田间自然发病的方法，1983 年蔬菜抗病育种被
列入国家重点科技攻关计划后，系统地开展了苗期人工接种鉴定。简元才（1994）采用离体剪叶法
对 24 份甘蓝材料进行鉴定，筛选出‘91-306’、‘91-304’和‘91-316’3 份抗病材料。同年，李经
略和干正荣（1994）在 249 份甘蓝材料中筛选出对 TuMV 和黑腐病兼抗的材料 50 份。随后刘佳等
（1988）采用分株接种和同株不同部位接种两种方法对甘蓝的抗 TuMV 和黑腐病性状进行鉴定，两
种方法的鉴定结果基本一致，筛选出 5 份对 TuMV 和黑腐病兼抗的材料。蔡岳松等（1990）对 140
份甘蓝材料进行 TuMV 和黑腐病人工接种鉴定，得到抗黑腐病材料 4 份，耐病材料 75 份，感病材
料 61 份；其中兼抗材料只有 1 份，高抗 TuMV 而耐黑腐病的材料有 15 份，说明甘蓝中抗 TuMV 材
料较多且易被筛选。龚静等（2001）对 38 份甘蓝自交系进行筛选，获得 12 份中抗黑腐病材料。张
恩慧等（2005）对 815 份甘蓝自交系的初步筛选，获得抗 3 种病害（TuMV、黑腐病、CMV）抗源
材料 4 份。
其他十字花科蔬菜黑腐病抗源筛选研究也取得一些进展。简元才等（1993）对 34 份青花菜进
行抗 TuMV 和黑腐病的鉴定，综合田间自然发病和人工接种鉴定筛选出 7 份抗 TuMV、2 份抗黑腐
病的材料，其中 3 份抗 TuMV 耐黑腐病，1 份抗黑腐病耐 TuMV。刘玉梅等（1996）对 80 余份青花
菜采用人工接种和田间鉴定结合的方法筛选出 1 份抗 TuMV 兼抗黑腐病的抗源材料和 1 份抗 TuMV
耐黑腐病的材料。杨竹莹（2007）得到综合性状优良、高抗黑腐病的青花菜杂交组合 J9806B58-4 ×
B68，即‘申绿 2 号’。张凤兰（1994）在 49 个白菜品种中发现‘八叶齐’和‘60 早大’两个品种
对黑腐病表现抗病。曲士松等（2001）对国家种质库中“八五”初评的 78 份大白菜进行鉴定，筛选
出 3 份较好的抗性材料。张玉勋等（2000）对 970 份萝卜材料进行苗期人工接种鉴定，发现仅 1 份
材料黑腐病发病率最小，为 78%，其中抗性强的材料 3 份，中等抗性 19 份，耐病材料 81 份，其余
867 份皆不抗病。曲士松等（2002）还对 120 份萝卜材料进行评价与鉴定，得到高抗材料 82 份，抗
病材料 16 份，中抗材料 18 份，同时筛选出 3 份优异萝卜种质材料，其中‘向阳红’和‘秦菜 2 号’
为抗病育种材料，‘玉田早’为高品质育种材料。
近几年，我国从日本引进了甘蓝新品种‘铁头’，其丰产抗病，特别是对甘蓝黑腐病、根腐病
等有较强抗性（巩振辉 等，1996）。程伯瑛等（2002）采用苗期人工接种鉴定和成株期田间鉴定结
合的方法，选育了对黑腐病表现高抗或抗的甘蓝新品种‘惠丰 3 号’和‘惠丰 1 号’。花椰菜抗黑腐
病育种中，Honma（1983）用 Eain 筛选出的‘富士早生’与花椰菜杂交，从分离群体中获得了花椰
菜和青花菜两种抗病材料，再将青花菜抗病材料与青花菜品种‘Spartan Early’杂交，育成了性状优
良、抗黑腐病的青花菜‘Solohead’。秦文斌等（2004）收集国内外花椰菜材料进行连续多代自交纯
化，筛选出抗黑腐病的优良品种‘玉雪’。白菜抗黑腐病育种中，张凤兰等（2006）采用游离小孢子
技术和苗期人工接种鉴定结合的方法，育成高抗黑腐病的杂种‘京翠 70 号’。张凤兰等（2007）又
用两个自交不亲和系‘85（2-289）’和‘秦大’杂交育成综合抗性较好，抗黑腐病的优良品种‘京
秋 65 号’。余阳俊等（2005）用引自日本的两个白菜自交不亲和系‘9191’和‘9188’杂交育成极
早熟品种‘京春 99’，苗期接种鉴定表现出良好的对黑腐病的抗性。此外，一些育种工作者还通过
远缘杂交创新了种质资源。王桂香等（2011）对花椰菜—黑芥体细胞杂种的自交及回交后代进行连
续 3 年的抗黑腐病鉴定，获得高抗株系 12 个，抗性株系 17 个；对其中 3 个形态偏花椰菜且高抗黑
腐病的植株进行基因组原位杂交发现，其分别为花椰菜染色体组附加了 2、7 和 8 条黑芥染色体的异
附加系材料。这些植株可进一步利用获得抗黑腐病的单体附加系或渐渗系。Muhammet 等（2004）
9 期 张黎黎等：十字花科蔬菜抗黑腐病育种研究进展 1733

利用胚挽救技术分别对两个芥菜型油菜‘19182’和‘19183’与甘蓝栽培种进行杂交，获得了 26
株‘19182’和甘蓝的种间雄性不育的杂种植株，将其作为母本进行回交，经验证所得杂交和回交植
株均抗黑腐病生理小种 1 和 4 号。
利用国内外种质资源，通过系统选育，杂交育种，结合田间鉴定和苗期人工接种鉴定与筛选、
游离小孢子的培养以及分子生物学技术，是选育高产抗黑腐病蔬菜品种的主要途径。
8 问题与展望
在黑腐病病原菌的研究上，虽然对其致病机理进行了一定程度的研究，但不同作物的发病症状
不尽相同，究其原因是病原菌在不同作物上的致病过程不完全相同，因此致病机理的研究要与相应
作物结合才能更好地为抗病育种研究服务。中国在黑腐病生理小种分化上的研究还鲜见报道，之前
的报道主要集中在黑腐病病原菌致病力分化研究上，今后应加强生理小种分化上的研究，明确我国
各地区的黑腐病病原菌生理小种类型，有针对性地进行抗源材料的筛选和抗病育种研究。
在对黑腐病抗性鉴定方法上，我国研究者主要以苗期人工喷雾接种和成株期田间调查为主，而
关于离体叶片鉴定研究很少，细胞组织培养鉴定、生化鉴定、分子水平鉴定还未见报道，今后应加
强这方面研究。
在植物抗性的生理生化变化研究上，植物的防御酶系、保护性物质含量及保护组织结构变化间
接地反应了植物的抗病性，深入此方面的研究可进一步明确对黑腐病的抗病机制，同时也可为抗黑
腐病鉴定提供生理生化鉴定方法。
在抗黑腐病性状遗传研究上，国外开展得较早，但其结论存有争议，可能是不同作物的抗性基
因和抗病机制不同所致。应加强对不同作物的抗性遗传研究，明确其遗传规律。
在抗性基因的研究上，我国十字花科蔬菜，特别是甘蓝类作物高抗黑腐病的材料很少，所以应
该重视抗性基因的挖掘和利用。虽然前人研究已经获得了一些十字花科蔬菜的抗性分子标记，但育
种工作仍主要集中在引种、系统选育、配制组合上，这难于解决某些长远和复杂的遗传问题。今后
应加强分子生物学、远缘杂交等技术在育种中的利用，才能加快抗源材料的创新和品种选育的进程。
随着更多的具有不同遗传背景的抗黑腐病等位基因源的挖掘和利用，将大大提高十字花科蔬菜对黑
腐病的持久抗性。

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