全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　May２０１３,３３(３):３１９－３２３　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１３．０３．００７
张中峰,张金池,黄玉清,等．接种丛枝菌根真菌对青冈栎幼苗生长和光合作用的影响[J]．广西植物,２０１３,３３(３):３１９－３２３
ZhangZF,ZhangJC,HuangYQ,etal．EfectsofarbuscularmycorrhizalfungalinoculationongrowthandphotosynthesisofCyclobalanopsisglauca
seedlings[J]．Guihaia,２０１３,３３(３):３１９－３２３
接种丛枝菌根真菌对青冈栎幼苗
生长和光合作用的影响
张中峰１,２,张金池１∗,黄玉清２,杨　慧３
(１．南京林业大学 森林资源与环境学院,南京２１００３７;２． 广 西壮族自治区中 国 科 学 院 广西植物研究所,广西 桂林５４１００６;３．国土
资源部、广西壮族自治区岩溶动力学重点实验室 (中国地质科学院岩溶地质研究所),广西 桂林５４１００４)
摘　要:利用菌根真菌摩西球囊霉和根内球囊霉,对喀斯特地区造林树种青冈栎进行接种试验,测定菌根真菌
对青冈栎幼苗生长、生物量和光合作用的影响.结果表明:接种丛枝菌根真菌能显著促进青冈栎幼苗株高、地
径、叶面积和幼苗生物量的增长,并且能提高幼苗成活率和改善幼苗的光合能力.摩西球囊霉和根内球囊霉处
理的青冈栎幼苗生物量分别是未接种处理的２．１和１．９倍;摩西球囊霉和根内球囊霉处理下的水分利用效率分别
比对照处理提高了３３．６％和８．８％;摩西球囊霉对青冈栎幼苗株高、地径、生物量的促进作用好于根内球囊霉,而
根内球囊霉处理的幼苗叶面积、主根长、根冠比大于摩西球囊霉处理.总体而言,接种丛枝菌根真菌特别是摩西
球囊霉能促进青冈栎幼苗的生长和生物量增长,在石漠化植被恢复中具有潜在应用价值.
关键词:丛枝菌根真菌;石漠化;植被恢复;根冠比
中图分类号:Q９３８．１　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１３)０３Ｇ０３１９Ｇ０５
Effectsofarbuscularmycorrhizalfungal
inoculationongrowthandphotosynthesisof
Cyclobalanopsisglaucaseedlings
ZHANGZhongＧFeng１,２,ZHANGJinＧChi１∗,HUANGYuＧQing２,YANGHui３
(１．CollegeofForestResourcesandEnvironment,NanjingForestryUniversity,Nanjing２１００３７,China;２．Guangxi
InstituteofBotany,GuangxiZhuangAutonomousRegionandtheChineseAcademyofSciences,Guilin５４１００６,China;
３．KarstDynamicsLaboratory,MinistryofLandandResources/GuangxiAutonomousRegion,Instituteof
KarstGeology,ChineseAcademyofGeologicalSciences,Guilin５４１００４,China)
Abstract:InordertodeterminetheefectsofAMFonthegrowthandphotosynthesisofaforestationtreespeciesin
karstregion,CyclobalanopsisglaucaseedlingswereinoculatedwithGlomusmosseaeandGlomusintraradicesrespecＧ
tively,andthegrowth,biomassandphotosyntheticparametersweremeasured,４monthsaftertheinoculation．Theresults
showedthatheight,grounddiameter,leafareaandbiomassoftheC．glaucaseedlingswereincreasedsignificantlybythe
inoculation,andthesurvivalratioandphotosynthesiswerealsoimprovedbytheAMF．Biomassintheseedlingstreated
byG．mosseaeandG．intraradiceswere２．１and１．９timesasmuchasthoseinCK,respectively．ComparedwithunＧinocＧ
ulatedtreatments,wateruseeficiencyofseedlingsinG．mosseaeandG．intraradicestreatmentwereincreasedby３３．６％
and８．８％respectively．Thepromotionefectofheight,basediameterandbiomassofG．mosseaetreatmentswerebeter
收稿日期:２０１３Ｇ０３Ｇ１９　　修回日期:２０１３Ｇ０４Ｇ１４
基金项目:广西自然科学基金(２０１３GXNSFBA０１９０７０);国家自然科学基金(４１１７２３１３);岩溶动力学实验室开放基金(KDL２０１２Ｇ０５);江苏省普通
高校研究生科研创新计划项目(CXZZ１３Ｇ０５３４)
作者简介:张中峰(１９８３Ｇ),男,安徽阜阳人,硕士,助理研究员,主要研究菌根真菌与生态环境的关系,(EＧmail)zfzhangwww＠gmail．com.
∗通讯作者:张金池,博士,教授,主要从事水土保持与荒漠化防治研究,(EＧmail)nufjczhang＠sina．com.
thanthoseofG．intraradicestreatments,whiletheefectofleafarea,rootlengthandrootＧshootratiooftheseedlingsin
G．intraradicestreatmentswerelargerthanthoseinG．mosseaetreatments．Overal,itwasindicatedthattheinoculation
ofarbuscularmycorrhizalfungi,especialyG．mosseaecouldpromotethegrowthandbiomassofC．glaucaseedlings,
suggestingthatAMFhadthepotentialapplicationvalueintherestorationofvegetationinrockydesertification．
Keywords:arbuscularmycorrhizalfungi;rockydesertification;revegetation;root/shootratio
　　西南地区的石漠化已成为制约该地区发展的重
大生态环境问题(王世杰等,２００７;魏源等,２０１２).近
年来,该地区生态重建与植被恢复虽取得一定效果,
但石漠化面积仍在快速扩展.尽管国家投入了较多
的财力进行石漠化治理和植被恢复,但植被覆盖度和
造林成活率仍较低,植被恢复的生态效应不明显.丛
枝菌根真菌(Arbuscularmycorrhizalfungi,AMF)能
提高植物的抗旱性,促进植物对营养元素尤其是磷元
素的吸收,提高植物在逆境中的生长(郭良栋,２０１２;
刘润进等,２００９;吴强盛等,２００４a).AMF作为植物
根系与真菌形成的互惠共生体可显著提高受损和退
化生态系统修复重建的成功率、缩短修复周期(刘永
俊,２００８;王立等,２０１０).石漠化地区土壤贫瘠干旱,
而AMF的生态学作用与石漠化退化生态系统的限
制因子之间有着良好的耦合关系,AMF在石漠化治
理上表现出很强的潜在应用价值.目前有关石漠化
地区造林树种接种菌根真菌效应的研究比较少,对于
菌根真菌在石漠化退化生态系统恢复中的生态学意
义尚缺乏充分认识和了解.近年有学者对喀斯特地
区适生植物如构树(何跃军等,２００８)、香樟(吴长榜
等,２０１１)、光皮树(杜照奎等,２０１１)、滇柏和楸树(王
如岩等,２０１１,２０１２)等进行接种AMF研究,证明喀斯
特植物接种AMF后其生长与光合能力显著增强,抗
逆性能得到提高.研究AMF对石漠化造林树种的
接种效应,对该地区植被恢复具有重要的实践意义.
青冈栎(Cyclobalanopsisglauca)是壳斗科栎属常
绿乔木,是中亚热带常绿阔叶林的代表性群落类型之
一,广泛分布在西南喀斯特地区,也是石漠化地区常用
的造林树种(苏宗明,１９９８).有关AMF对青冈栎幼苗
生长影响的研究还未见报道,本文通过对青冈栎进行
接种AMF试验,研究AMF对青冈栎幼苗的侵染、生
长、光合作用以及幼苗成活率的影响,以期为西南石漠
化地区植树造林和植被恢复提供理论依据和技术支撑.
１　材料与方法
１．１试验材料
青冈栎种子:２０１１年１１月采自广西桂林喀斯
特石山青冈栎群落成熟大树.试验菌种:采用球囊
霉属的摩西球囊霉(Glomusmosseae)和根内球囊霉
(G．intraradices)２个菌种,摩西球囊霉菌剂由长江
大学园艺园林学院吴强盛教授提供;根内球囊霉购
自北京市农林科学院植物营养与资源研究所BGC.
试验土壤采集自喀斯特地区石灰岩发育的土壤,土
壤pH为７．３９,有机质含量４．６％,全氮２．３８g/kg,全
磷０．３２g/kg,有效钾０．１３g/kg.青冈栎种子用５％
的次氯酸钠溶液消毒１５min,然后用无菌水冲洗３
次备用;土壤基质在高压灭菌锅１２１℃连续灭菌２h
后备用.
１．２接种方法和试验设计
试验分为接种处理(M＋)和非接种处理(M
－),接种处理又分为接种摩西球囊霉和接种
根内球囊霉两种处理.２０１２年３月,将灭菌土壤按
每盆２kg装入规格为１７０mm×１５３mm的塑料花
盆内.接种处理:在灭菌土上撒入２５g菌种,同时
放入１０粒消毒并催芽后的青冈栎种子,并覆盖灭菌
土,每个接种处理分别设置１０个重复;不接种处理:
在灭菌土上放入经高压灭菌锅１２１℃灭菌后的菌剂
２５g,同时播入１０粒消毒并催芽的青冈栎种子,并
覆盖灭菌土,每个菌种分别设置１０个重复.接种处
理与非接种处理总计４０盆,放置在温室大棚内喷洒
无菌水进行培养观察.２０１２年８月进行苗木形态
和生理指标的测定.
１．３侵染与生长状况测定
在对青冈栎幼苗培养４个月后,每种处理随机
选取幼苗鲜根３０条,并剪成１cm 长的根段,用
Philips& Hayamn(１９７０)方法进行染色,统计菌根
侵染率;每种处理随机选１５株,测量株高、地径;记
录单株叶片数量,用叶面积仪(LIＧ３０００A,美国Licor
公司)测定叶片面积,并统计单株叶片总面积.将幼
苗完整取出,测量主根长度;将幼苗按根和植株地上
部分开,于烘箱中１０５℃烘干至恒重,称重并计算根
冠比和菌根依赖性,根冠比＝单株根生物量/地上部
生物量;菌根依赖性＝(接种处理干重Ｇ不接种处理
干重)/接种处理干重×１００％(林先贵等,１９８９);青
冈栎幼苗成活率＝成活幼苗株数/种子发芽总数.
０２３ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
１．４光合参数的测定
利用 LiＧ６４００便携式光合测定系统(LiＧCor
Inc．,Lincoln,USA)红蓝光源(LiＧ６４００Ｇ０２B)测定
叶片气体交换参数.测定时设定光强为１０００μmol
􀅰mＧ２􀅰sＧ１,叶温２５℃,相对湿度７０％,外界CO２浓
度为３６０μmol􀅰molＧ１.测定参数包括净光合速率
(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr),水分利用效
率(WUE)计算方法:WUE＝Pn/Tr.在早上９:３０
~１１:３０,自上而下选择第４片健康叶进行测定,每
种处理测定３株幼苗.
以上数据用SPSS１１．０软件统计分析,试验数
据采用单因素方差分析(OneＧwayANOVA)和最小
显著差异法(LSD)(P＜０．０５)进行多重比较.
２　结果与分析
２．１接种AMF对青冈栎幼苗侵染率和成活率的影响
青冈栎幼苗生长４个月后,测定根系侵染率和
成活率(表１).结果显示接种摩西球囊霉处理的幼
苗根系侵染率达７６．５％,接种根内球囊霉处理幼苗
根系侵染率达６８．２％,两处理间差异显著;未接种处
理侵染率均为０.根据发芽数和成活株数计算成活
表１　不同处理的青冈栎幼苗菌根侵染率和成活率 (平均值±标准误)
Table１　ColonizationrateandsurvivalratioofCyclobalanopsisglaucaseedlings
underdiferentinoculateddisposals(mean±SE)
处理
Treatment
侵染率Colonizationrate(％) 成活率Survivalratio(％)
M＋ M－ M＋ M－
摩西球囊霉G．mosseae ７６．５２±２．３５a ０ ９４ ８３
根内球囊霉G．intraradices ６８．２０±１．６５b ０ ９２ ８６
　注:同一列数据中字母不同者表示差异显著(P＜０．０５).下同
　Note:Datawithdifferentlettersaresignificantlydifferent(P＜０．０５)inthesamecolumn．Thesamebelow．
率.与未接种处理相比,接种 AMF处理均提高了
幼苗成活率,其中摩西球囊霉处理达９４％,根内球
囊霉处理达９２％(表１).
２．２接种AMF对青冈栎幼苗生长的影响
从表２看出,接种 AMF处理能显著促进青冈
栎幼苗生长.其中,经摩西球囊霉处理的青冈栎幼
苗株高和地径均显著高于未接种处理和根内球囊霉
处理;摩西球囊霉处理幼苗平均株高为２０．５９cm,
地径为３．１９mm,分别是未接种处理的１．３倍和１．２
倍;而根内球囊霉处理的幼苗株高与地径与对照处
表２　接种丛枝菌根真菌对青冈栎幼苗生长的影响 (平均值±标准误)
Table２　EffectsofAMFongrowthofCyclobalanopsisglaucaseedlings(mean±SE)
接菌类型
Fungustype
处理
Treatment
地径 (mm)
Grounddiameter
株高 (cm)
Height
叶片数量
Totalleafamount
叶面积 (cm２)
Leafarea
主根长 (cm)
Rootlength
摩西球囊霉
G．mosseae
M＋ ３．１９±０．１９a ２０．５９±０．８５a ７．４±０．２７ab ３２１．３２±７．７１b １３．８４±０．７３a
M－ ２．６５±０．１０b １６．３２±０．４３b ７．０±０．３９b ２１９．７７±８．１４c ９．６１±０．３８b
根内球囊霉
G．intraradices
M＋ ２．６８±０．１１b １７．３４±０．８８b ８．０±０．２６a ３４３．４２±６．００a １５．０８±０．８０a
M－ ２．３５±０．１０b １５．８２±０．４５b ７．２±０．２０ab ２０９．５４±５．８０c ９．９１±０．６９b
理均无显著差异;接种AMF后,青冈栎幼苗根系须
根增多,主根长度显著高于对照,其中根内球囊霉处
理最为明显,其主根长１５􀆰０８cm,是未接种处理的
１．５２倍,摩西球囊霉处理主根长１３．８４,是对照处理
的１．４４倍,两种接种处理之间差异不显著.与未接
种处理相比,接种 AMF对青冈栎幼苗叶片数量无
显著影响,但接种 AMF处理的单株总叶面积与未
接种处理单株总叶面积差异显著,其中接种根内球
囊霉处理平均单株总叶面积为３４３．４２cm２,比未接
种处理高出６３．９％;接种摩西球囊霉处理单株总叶
面积为３２１．３２cm２,比未接种处理高出４６．２％,摩西
球囊霉和根内球囊霉处理之间差异显著.
２．３接种AMF对青冈栎幼苗生物量的影响
接种AMF能显著促进青冈栎幼苗生物量的增
长,接种处理与对照间差异显著(图 １).其中
摩西球囊霉处理幼苗生物量干重为４．９g,对照处理
为２．３g,两者相差２．１倍;接种根内球囊霉处理生
物量为４．１g,是对照处理的１．９倍;同时两种接种
处理之间幼苗生物量差异显著.接种根内球囊霉处
理不仅能显著促进青冈栎根系生长,其对根系的促
进作用也表现在根冠比上,根内球囊霉处理的根冠
比达０．７５,是对照处理的１．４６倍;而摩西球囊霉处
理的根冠比为０．６０,与未接种处理差异不显著.植
物对菌根真菌的依赖度是反映植物与菌根真菌相互
１２３３期　　　　　　　张中峰等:接种丛枝菌根真菌对青冈栎幼苗生长和光合作用的影响
关系的指标(林先贵等,１９８９),试验结果,青冈栎幼
苗对摩西球囊霉和根内球囊霉的依赖度分别为
５１．５％和４４．７％,但两种接种处理间差异不显著
(图１).
图１　接种AMF对青冈栎幼苗生物量的影响　小图中具有不同字母的处理差异显著 (P＜０．０５).
Fig．１　EffectsofdifferentAMFdisposalsonbiomassofCyclobalanopsisglaucaseedlings
　G．m＝Glomusmosseae;G．i＝G．intraradices．Ineachpanel,thetreatmentswithdiferentlettersaresignificantlydifferent(P＜０．０５)．
２．４接种AMF对青冈栎幼苗光合作用的影响
设定光照强度为１０００μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１,测定各
处理青冈栎光合速率、蒸腾速率和气孔导度值,并比
较各处理间叶片气体交换参数差异(表３).统计分
析表明,摩西球囊霉处理对青冈栎幼苗光合参数影
响较大,其中净光合速率、蒸腾速率和气孔导度均显
著高于未接种处理和根内球囊霉处理,摩西球囊霉
处理下净光合速率、蒸腾速率和气孔导度分别是对
照处理的２．６、１．９和２．５倍;而根内球囊霉处理下,
除蒸腾速率显著高于对照外,净光合速率、水分利用
效率和气孔导度和对照差异不显著.接种摩西球囊
霉的青冈栎水分利用效率比未接种处理高３３．６％,
显著高于对照;根内球囊霉处理水分利用效率比对
照提高８．８％,但与对照差异不显著.
表３　不同处理下青冈栎幼苗叶片光合参数特征 (平均值±标准误)
Table３　PhotosyntheticcharacteristicsofCyclobalanopsisglaucaseedlingsleaf
underdifferenttreatments(mean±SE)
接菌类型
Fungustype
处理
Treatment
净光合速率
Netphotosyntheticrate
(μmolCO２􀅰mＧ２􀅰sＧ１)
蒸腾速率
Transpirationrate
(mmolH２O􀅰mＧ２􀅰sＧ１)
水分利用效率
Wateruseefficiency
(μmolCO２/mmolH２O)
气孔导度
Stomatalconductance
(mmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１)
摩西球囊霉
G．mosseae
M＋ ３．１２±０．２４a ０．６３±０．０６a ４．９７±０．０５a ０．０３４５±０．００１a
M－ １．１９±０．０３b ０．３２±０．０２c ３．７２±０．１９b ０．０１３８±０．００１b
根内球囊霉
G．intraradices
M＋ １．６４±０．０５b ０．３９±０．０１b ４．２１±０．１７ab ０．０１６９±０．００１b
M－ １．０８±０．１２b ０．２７±０．０１c ３．８７±０．４４b ０．０１３９±０．０b
３　结论与讨论
接种菌根真菌能够促进青冈栎幼苗生长与形态
分化,除叶片总数没有显著差异外,植株高、地径、叶
面积显著高于对照处理.在西南喀斯特地区适生植
物如构树(何跃军等,２００８)、香樟(吴长榜等,２０１１)、
光皮树(何跃军等,２０１２)、滇柏(王如岩等,２０１１)进行
接种试验,结果表明菌根真菌能显著促进喀斯特地区
植物的生长、光合以及植物生物量增长.本研究中,
摩西球囊霉和根内球囊霉两个菌种对青冈栎的接种
效应也有差异:地径和株高表现为摩西球囊霉处理＞
根内球囊霉处理,叶面积和主根长表现为根内球囊霉
处理＞摩西球囊霉处理,表明摩西球囊霉处理对青冈
栎幼苗地上部生长的促进作用好于根内球囊霉处理;
根内球囊霉处理对青冈栎幼苗根长促进作用好于摩
西球囊霉处理.菌根真菌促进寄主植物生物量增长
和提高植物根冠比的研究已被大量报道(吴强盛等,
２００４b;Wuetal．,２００８;何跃军等,２０１２).本研究用
摩西球囊霉和根内球囊霉对青冈栎进行接种处理,结
果表明两种菌种均能显著促进青冈栎的生长和生物
量的增长,尤其是促进根系的生长.对于生长在土壤
２２３ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
浅薄、干旱的石漠化地区的植物来说,根系越发达其
存活几率越高,因此利用菌根苗在石漠化地区造林具
有潜在的应用价值.但菌根真菌的应用价值因菌种
而异.不同的AM真菌与同一植物形成的菌根表现
出不同的菌根效应,是由菌种的生物学特性以及与宿
主植株之间的亲和性引起(StreitwolfＧEngeletal．,
１９９７;何跃军等,２００８).就本试验而言,摩西球囊霉
处理的青冈栎幼苗生物量、侵染率、菌根依赖度及净
光合速率高于根内球囊霉处理,这表明摩西球囊霉对
青冈栎幼苗有更好的菌根效应,在石漠化植被恢复中
具有潜在的应用价值.
一般认为,接种菌根真菌能促进寄主植物的光
合作用、蒸腾速率与气孔导度,如对柑桔(Citrus
tangerine)接种地表球囊霉(Glomusversiforme)后
净光合速率、蒸腾速率和气孔导度均显著增大(Wu
etal,２００６);喀斯特石灰岩地区适生植物构树和光
皮树幼苗在接种 AMF后,其光合作用均显著高于
未接种处理(何跃军等,２００８;杜照奎等,２０１１).在
本研究中,与未接种处理相比,接种摩西球囊霉显著
提高了青冈栎幼苗的净光合速率、蒸腾速率和气孔
导度,而接种根内球囊霉处理没有对青冈栎光合速
率和气孔导度产生显著影响,这可能由于不同菌种
对青冈栎幼苗光合作用和气孔调节效应不同.
Shengetal．(２００８)对玉米(Zeamays)接种摩西球
囊霉的研究中发现,摩西球囊霉能提高宿主植物的
水分利用效率;杜照奎等(２０１１)对石灰岩地区光皮
树接种菌根真菌后,其水分利用效率比对照提高了
２４．６％.在本研究中,摩西球囊霉处理青冈栎的水
分利用效率比未接种处理提高了３３．６％,尽管根内
球囊霉处理水分利用效率与对照差异不显著,但比
对照提高了８．８％.西南石漠化地区普遍存在地质
性干旱(李阳兵等,２００６),土壤水分是该地区植物生
长的限制因子,而接种 AMF能提高造林树种的水
分利用效率,这对于干旱少水的石漠化地区植被恢
复具有重要的实践意义.
近年来,以AMF为主导的菌根共生系统已成
为一种新型生物修复主体,被广泛的应用到退化或
受损生态系统的恢复和重建当中(魏源等,２０１２).
如果能够利用菌根化苗木在石漠化地区进行造林,
则可以为该地区的植被恢复提供一条新的途径.但
目前有关石漠化地区造林树种接种菌根真菌效应的
研究仍较少.青冈栎是西南喀斯特地区的适生树
种,也是石漠化地区常用的造林树种.本文通过对
青冈栎接种摩西球囊霉和根内球囊霉两种丛枝菌根
真菌,证明接种菌根真菌对青冈栎幼苗的生长和光
合作用具有显著的促进作用,并且提高了其幼苗成
活率,因此利用青冈栎在石漠化地区造林时,可选择
接种合适的菌根真菌,以提高植被恢复效果.菌种
的有效性通常由不同环境条件下植物生长反应所决
定(何跃军等,２００８),因此在干旱环境下 AM 对青
冈栎的接种效应还需做进一步研究.
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３２３３期　　　　　　　张中峰等:接种丛枝菌根真菌对青冈栎幼苗生长和光合作用的影响