全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ｊｕｎ. ２０１６ꎬ ３６(６):７２０－７２７
ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ.ｇｘｚｗ.ｇｘｉｂ.ｃｎ
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ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１５１１００３
何淼ꎬ王欢ꎬ徐鹏飞ꎬ等. 芒和荻种子对复合盐碱胁迫的生理响应 [Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(６):７２０－７２７
ＨＥ Ｍꎬ ＷＡＮＧ Ｈꎬ ＸＵ ＰＦꎬ ｅｔ ａｌ. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｍｐｌｅｘ ｓａｌｔ￣ａｌｋａｌｉ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｍ. ｓａｃｃｈａｒｉｆｌｏｒａ [Ｊ].
Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ ３６(６):７２０－７２７
芒和荻种子对复合盐碱胁迫的生理响应
何　 淼１ꎬ 王　 欢１ꎬ 徐鹏飞２ꎬ 刘长乐３ꎬ 周蕴薇１∗
( １. 东北林业大学 园林学院ꎬ 哈尔滨 １５００４０ꎻ ２. 威海绿苑园林工程有限公司ꎬ
山东 威海 ２６４２００ꎻ ３. 黑龙江省林业科学院ꎬ 哈尔滨 １５００４０ )
摘　 要: 土壤盐碱化在世界范围内普遍存在ꎬ日益严峻的盐碱化形势严重威胁着植物的生长发育ꎮ 芒
(Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ)和荻(Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ ｓａｃｃｈａｒｉｆｌｏｒａ)作为能源植物具有良好的经济效益和生态效益ꎬ并且在城
市园林中已得到广泛应用ꎮ 该研究以引种自辽宁省本溪阿家岭的芒和哈尔滨市太阳岛的荻为对象ꎬ模拟我国
东北大庆盐碱地的低(浓度 １、２)、中(浓度 ３)、高(浓度 ４、５)浓度土壤环境ꎬ分别对芒和荻的种子进行复合盐
碱胁迫处理ꎬ对芒和荻的种子萌发情况进行研究ꎮ 结果表明:(１)复合盐碱胁迫处理下ꎬ芒种子的发芽率随着
复合盐碱浓度的升高而降低ꎬ发芽势、活力指数、发芽指数、胚根长度、胚芽长度、胚根鲜重、胚芽鲜重和耐盐碱
指数均先升高后降低ꎻ荻种子的发芽率、发芽势、活力指数、发芽指数、胚根长度、胚芽长度、胚根鲜重、胚芽鲜
重和耐盐碱指数均随着复合盐碱浓度的升高而降低ꎮ (２)芒和荻的种子能够抵抗低、中浓度的复合盐碱胁迫
处理ꎬ当高浓度的复合盐碱胁迫处理时ꎬ各项指标均下降明显ꎬ且芒种子的各项指标均优于荻种子ꎬ说明芒种
子比荻种子更耐盐碱ꎮ 该研究结果基本界定芒荻种子的复合盐碱耐受范围ꎬ为今后芒荻类能源植物的耐盐碱
性筛选和在园林中的应用提供了理论依据ꎮ
关键词: 芒ꎬ 荻ꎬ 复合盐碱胁迫ꎬ 种子ꎬ 生理特性
中图分类号: Ｑ９４５.７８　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０６￣０７２０￣０８
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｍｐｌｅｘ ｓａｌｔ￣ａｌｋａｌｉ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｍ. ｓａｃｃｈａｒｉｆｌｏｒａ
ＨＥ Ｍｉａｏ１ꎬ ＷＡＮＧ Ｈｕａｎ１ꎬ ＸＵ Ｐｅｎｇ￣Ｆｅｉ２ꎬ ＬＩＵ Ｃｈａｎｇ￣Ｌｅ３ꎬ ＺＨＯＵ Ｙｕｎ￣Ｗｅｉ １∗
( １. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅꎬ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｈａｒｂｉｎ １５００４０ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｗｅｉｈａｉ Ｌｖｙｕａｎ Ｇａｒｄｅｎｉｎｇ
Ｅｎｇｉｎｅｅｒ Ｃｏ.ꎬＬｔｄꎬ Ｗｅｉｈａｉ ２６４２００ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３. Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙꎬ Ｈａｒｂｉｎ １５００４０ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｏｄａｙꎬ ｓｏｉｌ ｓａｌｉｎｉｚａｔｉｏｎ ｉｓ ｐｒｅｖａｌｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｗｏｒｌｄ. Ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｌｙ ｓａｌｉｎｉｚａｔｉｏｎ ｓｅｒｉｏｕｓｌｙ ｔｈｒｅａｔｅｎｅｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ. Ｗｉｔｈ ｇｏｏｄ ｅｃｏｎｏｍｉｃ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｂｅｎｅｆｉｔｓꎬ Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｍ. ｓａｃｃｈａｒｉｆｌｏｒａ ｗｈｉｃｈ
ａｒｅ ｅｎｅｒｇｙ ｐｌａｎｔｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｗｉｄｅｌｙ ｕｓｅｄ ｉｎ ｕｒｂａｎ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ. Ｔａｋｉｎｇ Ｍ. ｓｉｎｅｎｓｉｓꎬ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ ｆｒｏｍ Ａｊｉａｌｉｎｇ ｏｆ
Ｂｅｎｘｉꎬ Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ ａｎｄ Ｍ. ｓａｃｃｈａｒｉｆｌｏｒａꎬ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ ｆｒｏｍ Ｓｕｎ Ｉｓｌａｎｄ ｏｆ Ｈａｒｂｉｎꎬ ａｓ ｍａｔｅｒｉａｌｓꎬ ａｎｄ ｓｉｍｕｌａｔｉｎｇ ｔｈｅ
ｓａｌｉｎｅ￣ａｌｋａｌｉ ｓｏｉｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｏｆ Ｄａｑｉｎｇ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅａｓｔ ｏｆ Ｃｈｉｎａ ｗｈｉｃｈ ｉｎｃｌｕｄｅ ｌｏｗ(ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ １ꎬ２)ꎬ ｍｉｄｄｌｅ(ｃｏｎｃｅｎｔｒａ￣
ｔｉｏｎ ３) ａｎｄ ｈｉｇｈ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ(ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ４ꎬ ５)ꎬ ｗｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｍ. ｓｉｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｍ. ｓａｃｃｈａｒｉｆｌｏｒａ
收稿日期: ２０１５￣１１￣０３　 　 修回日期: ２０１６￣０３￣２４
基金项目: 国家“十二五”科技支撑计划课题(２０１３ＢＡＪ１２Ｂ０２)ꎻ黑龙江省科研院所基本科研业务费专项ꎻ林业公益性行业科研专项(２０１４０４２０２)
[Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｋｅｙ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｒ ＆ Ｄ Ｐｒｏｇｒａｍ Ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ Ｔｗｅｌｆｔｈ Ｆｉｖｅ￣ｙｅａｒ Ｐｌａｎ Ｐｅｒｉｏｄ(２０１３ＢＡＪ１２Ｂ０２)ꎻ Ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｆｕｎｄｓ ｏｆ
Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅｓ ｉｎ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎻ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｉｎｄｕｓｔｒｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｓｐｅｃｉａｌ Ｆｕｎｄｓ ｆｏｒ Ｐｕｂｌｉｃ Ｗｅｌｆａｒｅ Ｐｒｏｊｅｃｔｓ(２０１４０４２０２)]ꎮ
作者简介: 何淼(１９７５￣ )ꎬ女(满族)ꎬ辽宁本溪人ꎬ博士ꎬ副教授ꎬ主要从事园林植物种质资源的教学和科研工作ꎬ (Ｅ￣ｍａｉｌ)ｈｅｍｉａｏ＠ ｎｅｆｕ.ｅｄｕ.ｃｎꎮ
∗通讯作者: 周蕴薇ꎬ博士ꎬ教授ꎬ主要从事园林植物资源等方向研究工作ꎬ (Ｅ￣ｍａｉｌ)ｎｅｆｕｚｈｏｕｙｗ＠ １２６.ｃｏｍꎮ
ｗｈｅｎ ｔｈｅｙ ｗｅｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｘ ｓａｌｔ￣ａｌｋａｌｉ ｓｔｒｅｓｓ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ. Ｔｈｅ ｍａｉｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ:Ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｘ
ｓａｌｔ￣ａｌｋａｌｉ ｓｔｒｅｓｓ ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ Ｍ. ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｓｅｅｄ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｘ ｓａｌｔ￣ａｌｋａｌｉ ｃｏｎｃｅｎ￣
ｔｒａｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇꎬ ｂｕｔ ｏｔｈｅｒ ｉｎｄｅｘｅｓ ｏｆ Ｍ. ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｓｅｅｄ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｅｎｅｒｇｙꎬ ｓｅｅｄ ｖｉｇｏｒ ｉｎｄｅｘꎬ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘꎬ ｒａｄｉｃｌｅ ｌｅｎｇｔｈꎬ ｇｅｒｍ ｌｅｎｇｔｈꎬ ｒａｄｉｃｌｅ ｗｅｉｇｈｔꎬ ｇｅｒｍ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ￣ｓａｌｔ ｉｎｄｅｘ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｔ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅ￣
ｃｒｅａｓｅｄ. Ａｌｌ ｔｈｅ ｉｎｄｅｘｅｓ ｏｆ Ｍ. ｓａｃｃｈａｒｉｆｌｏｒａ ｓｅｅｄ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅꎬ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｅｎｅｒｇｙꎬ ｓｅｅｄ ｖｉｇｏｒ ｉｎ￣
ｄｅｘꎬ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘꎬ ｒａｄｉｃｌｅ ｌｅｎｇｔｈꎬ ｇｅｒｍ ｌｅｎｇｔｈꎬ ｒａｄｉｃｌｅ ｗｅｉｇｈｔꎬ ｇｅｒｍ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ￣ｓａｌｔ ｉｎｄｅｘ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ
ｔｈｅ ｍｉｘｅｄ ａｌｋａｌｉ￣ｓａｌｉｎｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ. Ｉｔ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｔｗｏ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ｃｏｕｌｄ ｒｅｓｉｓｔ ｃｏｍｐｌｅｘ ｓａｌｔ￣ａｌｋａｌｉ
ｓｔｒｅｓｓ ｏｆ ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ ｌｏｗ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ. Ｗｈｅｎ ｔｈｅｙ ｗｅｒｅ ｉｎ ｈｉｇｈ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎꎬ ａｌｌ ｔｈｅ ｉｎｄｅｘｅｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ. Ｂｕｔ
ｅａｃｈ ｉｎｄｅｘ ｏｆ Ｍ. ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｓｅｅｄ ｗａｓ ｓｕｐｅｒｉｏｒ ｔｏ ｔｈａｔ ｏｆ Ｍ. ｓａｃｃｈａｒｉｆｌｏｒａ ｓｅｅｄ ｗｈｉｃｈ ｃｏｕｌｄ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｔｏｌｅｒ￣
ａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｒｍｅｒ ｗａｓ ｓｔｒｏｎｇｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｌａｔｔｅｒ. Ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｂａｓｉｃａｌｌｙ ｄｅｆｉｎｅｄ ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｘ ｓａｌｔ￣ａｌｋａｌｉ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｒａｎｇｅ ｏｆ
Ｍ. ｓｉｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｍ. ｓａｃｃｈａｒｉｆｌｏｒａ ｓｅｅｄｓ. Ｔｈｉｓ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ａ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｃｒｅｅｎ ｏｆ ｓａｌｉｎｅ￣ａｌｋａｌｉ ｔｏｌｅｒａｎｔ ｐｌａｎｔ ａｎｄ
ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｏｆ ｅｎｅｒｇｙ ｐｌａｎｔｓ ｌｉｋｅ Ｍ. ｓｉｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｍ. ｓａｃｃｈａｒｉｆｌｏｒａ ｉｎ ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓꎬ Ｍ. ｓａｃｃｈａｒｉｆｌｏｒａꎬ ｃｏｍｐｌｅｘ ｓａｌｔ￣ａｌｋａｌｉ ｓｔｒｅｓｓꎬ ｓｅｅｄꎬ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
　 　 土壤盐碱化在世界范围内普遍存在ꎬ尤其是在
较为干旱的地区ꎬ盐碱化问题显得更为严重ꎬ据不完
全统计ꎬ世界范围内的盐碱地面积约为 ９. ５４ 亿
ｈｍ２ꎬ而我国盐碱地面积约 ６７０ 万 ｈｍ２ꎬ约占耕地总
面积的 ７％(耿华珠等ꎬ１９９０)ꎮ 大庆市位于松嫩平
原腹地ꎬ是我国重要的石油城ꎬ而松嫩平原是我国北
方土壤盐渍化最严重的区域之一(刘东兴和宫伟
光ꎬ２００９)ꎬ盐碱地面积占全国盐碱地总面积的一半
以上ꎬ盐碱化形式日益严峻(宋德成等ꎬ２０１４)ꎮ 土
地盐碱化程度过高ꎬ会严重抑制植物的生长发育ꎬ土
地几乎不能使用(田福平等ꎬ２００４)ꎮ 盐碱胁迫能引
起植物的生理干旱(张敏等ꎬ２００８)、危害植物组织
(商洪池和洪金祥ꎬ２００３)、影响植物的正常营养(夏
阳等ꎬ２００５)、引发氨的积累 (商洪池和洪金祥ꎬ
２００３)、并影响植物的气孔关闭(段九菊等ꎬ２００８)ꎮ
如何改良盐碱化土壤、合理地将盐碱地利用起来ꎬ成
为目前急需解决的问题ꎬ而利用、筛选耐盐碱植物并
培育抗盐碱材料是改良和利用盐碱化土壤最经济有
效的措施之一(李述刚等ꎬ１９９８)ꎮ
芒(Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ)和荻(Ｍ. ｓａｃｃｈａｒｉｆｌｏｒａ)
是禾本科极具开发潜力的 Ｃ４能源植物ꎬ引起了很多
欧美国家的关注(Ｐａｎｇ ｅｔ ａｌꎬ２０１４)ꎮ 芒荻类植物在
我国主要分布有 １４ 个种ꎬ全国各地均有分布(赵先
南和萧运峰ꎬ１９９０)ꎬ但是不同种在地理区域分布上
也有差异ꎬ例如川芒几乎只生长于四川地区ꎮ 芒荻
类植物一般靠地下横走茎繁殖ꎬ可连续生长ꎬ生长量
在 ３~５ ａ后基本维持稳定(周昌弘等ꎬ２００７)ꎮ 芒荻
类植物不仅有很高的经济价值ꎬ而且在生态保护和
园林应用中有很大潜力ꎮ 五节芒能适应重金属残留
较严重的地区ꎬ对重金属地区的生态恢复起到了很
大的作用ꎬ有效降低该地区土壤中重金属的含量
(张崇邦等ꎬ２００９)ꎮ 五节芒之所以能忍受重金属的
土壤环境ꎬ主要是因为其体内有特殊的耐受机制
(Ｅｚａｋｉ ｅｔ ａｌꎬ２００８)ꎮ 芒荻群落比起一般的植物ꎬ能
吸收更多的二氧化氮ꎬ同时也能固尘、吸收空气热
量、调节空气湿度和温度ꎬ对缓解温室效应作用显著
(Ｌｅｗａｎｄｏｗｓｋｉ ＆ Ｋｉｃｈｅｒｅｒꎬ１９９７ꎻ陈曦等ꎬ２００７)ꎮ 某
些情况下ꎬ园林应用上的竞争力甚至超过宿根花卉
(苏醒ꎬ２００９)ꎮ 本研究以能源植物芒和荻为研究对
象ꎬ模拟我国东北大庆盐碱地的土壤盐碱胁迫环境ꎬ
对芒和荻的种子萌发情况进行研究ꎬ以期为今后芒
和荻类能源植物的耐盐碱性筛选和在园林应用提供
依据ꎮ
１　 材料与方法
１.１ 材料
所用种子材料分别是 ２０１２年 １０月份采自于辽
宁省本溪市阿家岭(４１°１４′４７″ Ｎꎬ１２３°４１′４５″ Ｅ)的
中国芒种子和 ２０１２年 １０月份采自于黑龙江省哈尔
滨市松花江北岸太阳岛风景区(４５°４７′０９″ Ｎꎬ１２６°
３５′２８″ Ｅ)外围的荻种子ꎬ种子采完后保存于东北林
业大学园林学院种子储藏柜中ꎬ并于 １２月上旬进行
复合盐碱胁迫下的种子萌发试验ꎮ
１.２ 试验设计
采用滤纸皿床发芽试验ꎬ选取外观形态完好ꎬ无
机械损伤和病虫害ꎬ大小一致ꎬ籽粒饱满充实的中国
芒和荻种子ꎬ用 ５％的次氯酸钠溶液消毒 ５ ｍｉｎ 后ꎬ
用蒸馏水将表面的残留溶液冲洗干净ꎬ用滤纸将多
余的水分吸干ꎬ 备用ꎮ 试验分为 ５个处理组和 １个
１２７６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 何淼等: 芒和荻种子对复合盐碱胁迫的生理响应
表 １　 复合盐碱溶液的成分
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｍｐｌｅｘ ｓａｌｔ￣ａｌｋａｌｉ ｌｉｑｕｏｒ
浓度级别
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ｌｅｖｅｌ
处理组别
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｇｒｏｕｐ
ＭｇＣｌ２
(ｇ􀅰Ｌ￣１)
ＫＣｌ
(ｇ􀅰Ｌ￣１)
ＮａＣｌ
(ｇ􀅰Ｌ￣１)
ＣａＣｌ２
(ｇ􀅰Ｌ￣１)
Ｎａ２ＳＯ４
(ｇ􀅰Ｌ￣１)
ＮａＨＣＯ３
(ｇ􀅰Ｌ￣１)
Ｎａ２ＣＯ３
(ｇ􀅰Ｌ￣１)
总量
Ｔｏｔａｌ
ｐＨ值
ｐＨ ｖａｌｕｅ
对照 ＣＫ — — — — — — — — ７.００
低 Ｌｏｗ Ｌ１ ０.１９７６ ０.１７２１ ０.２７７３ ０.２２２０ ０.３３６５ ２.５２００ ０.４２２０ ４.１６７５ ９.３８
Ｌ２ ０.３９５２ ０.３４４２ ０.５５４６ ０.４４４０ ０.６７３０ ５.０４００ ０.８４４０ ８.３３５０ ９.７２
中 Ｍｅｄｉｕｍ Ｍ ０.５９２８ ０.５１６３ ０.８３１９ ０.６６６０ １.００９５ ７.５６００ １.２６６０ １２.５０２５ １０.０４
高 Ｈｉｇｈ Ｈ１ ０.７９０４ ０.６８８４ １.１０９２ ０.８８８０ １.３４６０ １０.０８００ １.６８８０ １６.６７００ １０.３８
Ｈ２ ０.９８８０ ０.８６０５ １.３８６５ １.１１００ １.６８２５ １２.６０００ ２.１１００ ２０.８３７５ １１.０２
对照组(ＣＫ)ꎬ５个处理组溶液是模拟大庆碱斑土盐
分的种类和 ｐＨ 值ꎬ相当于碱斑土盐分浓度 １ 倍、２
倍、３倍、４倍和 ５倍配置的复合盐碱溶液ꎬ具体配置
方法如表 １所示(李淑娟ꎬ２０１０)ꎬ对照组(ＣＫ)用蒸
馏水进行处理ꎮ
在经过消毒处理的 ９ ｃｍ 培养皿中铺入 ２ 层滤
纸并将其润湿ꎬ将消毒好的芒和荻的种子整齐地摆
在滤纸上ꎬ每皿 ５０ 粒ꎬ分别在各个培养皿中滴入 ３
ｍＬ各浓度复合盐碱液ꎬ对照组(ＣＫ)则用等量蒸馏
水处理ꎬ每组设置 ３ 次重复ꎮ 将培养皿放入东北林
业大学园林学院 １１０ 室光照培养箱中进行发芽试
验ꎬ培养箱的设置应为温度 ２４ ℃、光照 ５ ０００ ｌｘ、湿
度 ７０％ꎮ 每天在培养皿中加入 １ ｍＬ 复合盐碱液ꎬ
滤纸每 ２ ｄ 一换ꎬ连续培养 １０ ｄꎮ 每天上午 ９ 时进
行观察并详细记录发芽情况ꎮ
１.３ 测定项目及测定方法
中国芒和荻种子的测定方法主要是根据«种子
检验学»里面的相关规定ꎬ从种子放入培养皿中第 １
ｄ起ꎬ把胚芽长度是种子长度 １ / ２ 时作为种子发芽
的标识ꎬ每天上午 ９ 时准时记录每个培养皿中发芽
种子的数量ꎬ并观察是否有种子产生霉变ꎬ在其中选
择 ６个长势最好的测量其胚根、胚芽的长度ꎬ当连续
３ ｄ芒和荻种子的发芽数量达不到供试验种子总量
１％时ꎬ作为发芽结束的标识ꎮ 试验结束后ꎬ用天平
和游标卡尺分别测量胚芽、胚根的鲜重和长度ꎮ
１.４ 种子指标计算
１.４.１ 种子相关指标的计算方法
种子的发芽率、发芽势、活力和发芽指数的计算
方法主要参照的是«国际种子检验规程»的相关规
定(国际种子检验协会ꎬ１９９５)ꎬ公式具体如下:
发芽率(％)＝发芽种子数
供试种子数
×１００％
发芽势(％)＝达到高峰时发芽种子数
供试种子数
×１００％
发芽指数(ＧＩ)＝ ∑(Ｇｔ / Ｄｔ)ꎬ式中ꎬＧｔ 为第 ｔ 天
芒和荻种子的发芽数ꎬＤｔ为对应的天数ꎮ
活力指数(ＶＩ)＝ ＧＩ×Ｓꎬ其中 Ｓ为植株鲜重
１.４.２ 芒荻种子萌发耐盐碱指数的计算　 芒荻种子
耐盐碱指数的计算主要参照王赞等的种子萌发抗旱
指数的计算方法(王赞ꎬ２００８)ꎬ公式如下:
萌发耐盐碱指数＝复合盐碱胁迫条件下的萌发指数
对照萌发指数
式中ꎬ萌发指数 ＝ ( １. ００) ｎｄ２ ＋ ( ０. ７５) ｎｄ４ ＋
(０.５０)ｎｄ６＋(０.２５)ｎｄ８
ｎｄ２ꎬｎｄ４ꎬｎｄ６ꎬｎｄ８ 分别为第 ２、４、６、８ 天芒和荻
种子发芽率ꎻ１.００ꎬ ０.７５ꎬ０.５０ꎬ０.２５ 分别为相应发芽
天数所赋予的耐盐碱系数ꎮ
１.５ 数据处理和分析
试验数据的处理、Ｄｕｎｃａｎ 多重比较分析、显著
性分析、方差分析及相关性分析均采用 ＳＰＳＳ １９.０
和 Ｅｘｃｅｌ ２００７软件进行ꎮ
２　 结果与分析
２.１ 复合盐碱胁迫对芒和荻种子萌发的影响
２.１.１ 对芒和荻种子发芽率和发芽势的影响　 由图
１可见ꎬ在同一浓度下ꎬ芒种子的发芽率明显高于荻
种子ꎬ并随着复合盐碱浓度的增加ꎬ这种差距越来越
明显ꎮ 从复合盐碱浓度对芒和荻种子发芽率影响的
变化趋势来看ꎬ随着复合盐碱浓度的不断增加ꎬ芒和
２２７ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
荻种子的发芽率都呈现出下降趋势ꎬ但对芒种子而
言ꎬ在浓度 １、２、３处理时ꎬ芒种子的发芽率与对照组
(ＣＫ)差异性不显著(Ｐ>０.０５)ꎮ 这说明此浓度下的
复合盐碱胁迫对芒种子的发芽率几乎没有抑制作
用ꎬ当达到浓度 ４时ꎬ与对照组(ＣＫ)相比ꎬ差异性显
著(Ｐ<０.０５)ꎬ浓度 ５时ꎬ发芽率更低ꎬ此浓度下复合
盐碱胁迫对芒种子发芽率有明显的抑制作用ꎮ 而荻
种子的发芽率ꎬ在浓度 １、２、３处理时ꎬ就显著低于对
照组(ＣＫ)(Ｐ<０.０５)ꎬ此时的复合盐碱胁迫处理对
荻种子发芽的抑制作用已经很明显ꎬ在浓度 ４、５ 处
理时ꎬ与对照组(ＣＫ)差异更为明显ꎬ基本上不萌发ꎮ
图 １　 复合盐碱胁迫对芒和荻种子发芽率的影响　 数
据为平均值±标准差ꎻＣＫ为对照ꎬＬ１、Ｌ２为低浓度ꎬＭ为中浓度ꎬ
Ｈ１、Ｈ２为高浓度ꎻ不同字母表示同一植物种不同处理组之间差
异显著(Ｐ<０.０５)ꎮ 下同ꎮ
Ｆｉｇ. １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｍｐｌｅｘ ｓａｌｔ￣ａｌｋａｌｉ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｇｅｒ￣
ｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｍ. Ｓａｃｃｈａｒｉｆｌｒｏａ.　
Ｄａｔａ ｗｅｒｅ ｍｅａｎｓ±ＳＤꎻ ＣＫ ｍｅａｎｓ ｃｏｎｔｒｏｌ ｃｈｅｃｋꎬ Ｌ１ꎬＬ２ ｍｅａｎｓ ｌｏｗ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎꎬ Ｍ ｍｅａｎｓ ｍｅｄｉｕｍ Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎꎬ ａｎｄ Ｈ１ꎬＨ２ ｍｅａｎｓ
Ｈｉｇｈ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎꎻ Ｖａｌｕｅｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒ ｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｓｈｏｗ ｓｉｇ￣
ｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｉｎｇ ｇｒｏｕｐｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｐｌａｎｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ(Ｐ<０.０５) . Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
由图 ２可见ꎬ在同一浓度下ꎬ芒种子的发芽势明
显高于荻种子ꎬ且芒种子的发芽势随着复合盐碱浓
度的增加呈现先上升后降低的趋势ꎬ在浓度 １、２ 处
理时ꎬ与对照组(ＣＫ)差异性不显著ꎬ浓度 ３、４ 则显
著低于对照(ＣＫ)ꎬ而在浓度 ５ 处理时ꎬ芒种子的发
芽势与对照组(ＣＫ)相差更大ꎮ 荻种子的发芽势随
着复合盐碱浓度的增加呈现逐渐下降的趋势ꎬ在浓
度 １ 处理时与对照组相比ꎬ差异性不显著 ( Ｐ >
０.０５)ꎬ当达到浓度 ２、３、４、５ 时ꎬ荻种子发芽势迅速
下降ꎬ与对照组(ＣＫ)相比差异明显ꎮ
２.１.２ 对芒和荻种子发芽指数和活力指数的影响　
图 ２　 复合盐碱胁迫对芒和荻种子发芽势的影响
Ｆｉｇ. ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｍｐｌｅｘ ｓａｌｔ￣ａｌｋａｌｉ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｅｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｅｎｅｒｇｙ ｏｆ Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ
ａｎｄ Ｍ. Ｓａｃｃｈａｒｉｆｌｒｏａ
如图 ３、４所示ꎬ随着复合盐碱浓度的增加ꎬ芒种子的
活力指数和发芽指数均呈现出先升高后降低的趋
势ꎬ说明低浓度的复合盐碱处理对芒种子的活力和
萌发指数有促进作用ꎬ而当浓度进一步增大时ꎬ就会
对其产生抑制效果ꎮ 而荻种子的活力指数和发芽指
数相对于芒种子来说较低ꎬ且随着复合盐碱浓度的
增加ꎬ呈现出不断下降的趋势ꎬ这说明低浓度的复合
盐碱胁迫处理也会对荻种子的活力指数和萌发指数
产生抑制作用ꎮ 从种子的活力指数来看ꎬ浓度 １、２
处理时芒种子的活力指数显著高于对照组(ＣＫ)ꎬ而
当浓度达到浓度 ４ 时ꎬ则显著低于对照组(ＣＫ)ꎬ荻
种子的活力指数在浓度 １、２ 时ꎬ与对照组(ＣＫ)相
比ꎬ差异性不显著(Ｐ>０.０５)ꎬ而到浓度 ３、４ 时ꎬ则显
著低于对照组(ＣＫ)ꎮ 从种子的发芽指数来看ꎬ芒种
子的发芽指数在浓度 １ 时略有升高ꎬ但与对照组
(ＣＫ)相比ꎬ差异性不显著(Ｐ>０.０５)ꎬ从浓度 ２ 开始
芒种子的发芽指数开始缓慢下降ꎬ在浓度 ３、４时ꎬ与
对照组(ＣＫ)相比ꎬ差异性显著(Ｐ<０.０５)ꎬ而荻种子
在浓度 ２ 处理时发芽指数就开始显著低于对照组
(ＣＫ)ꎬ之后继续降低ꎬ当浓度 ５ 的复合盐碱液处理
时ꎬ芒和荻种子的活力和发芽指数都几乎趋近于 ０ꎬ
基本上丧失了发芽能力ꎮ
２.２ 复合盐碱胁迫对芒和荻种子发育的影响
２.２.１ 对芒和荻种子胚根和胚芽长度的影响　 如图
５、６所示ꎬ随着复合盐碱浓度的不断增大ꎬ芒种苗的
胚根胚芽长度均呈现出先升高后下降的趋势ꎬ芒种
苗的胚根长度在浓度 １ 时略有上升ꎬ但是与对照组
(ＣＫ)相比较ꎬ差异性并不显著(Ｐ>０.０５)ꎬ在浓度 ２、
３２７６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 何淼等: 芒和荻种子对复合盐碱胁迫的生理响应
图 ３　 复合盐碱胁迫对芒和荻种子活力指数的影响
Ｆｉｇ. ３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｍｐｌｅｘ ｓａｌｔ￣ａｌｋａｌｉ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｖｉｇｏｒ
ｉｎｄｅｘ ｏｆ Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｍ. ｓａｃｃｈａｒｉｆｌｒｏａ
图 ４　 复合盐碱胁迫对芒和荻种子发芽指数的影响
Ｆｉｇ. ４　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｍｐｌｅｘ ｓａｌｔ￣ａｌｋａｌｉ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｅｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ ｏｆ Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｍ. Ｓａｃｃｈａｒｉｆｌｒｏａ
３、４ 处理时ꎬ胚根长度开始下降并显著低于对照组
(ＣＫ)(Ｐ<０.０５)ꎬ芒种苗的胚芽长度在浓度 １、２ 处
理时略有上升ꎬ同样在与对照组(ＣＫ)相比时ꎬ差异
性不显著(Ｐ>０.０５)ꎬ而在浓度 ３、４ 处理时ꎬ芒种苗
的胚芽下降明显ꎬ在浓度 ５处理时ꎬ芒种苗胚根胚芽
长度基本停止生长ꎬ因此低浓度的复合盐碱处理会
对芒种苗的胚根胚芽生长起到促进作用ꎬ但是随着
复合盐碱浓度的增大ꎬ抑制作用就会显现出来ꎮ
　 　 荻种苗的胚根胚芽长度随着复合盐碱浓度的增
加呈现出下降的趋势ꎬ荻种苗的胚根长度在浓度 １、
２、３处理时就开始下降ꎬ与对照组(ＣＫ)相比ꎬ差异
性不显著(Ｐ>０.０５)ꎬ但在浓度 ４ 处理时ꎬ则显著低
于对照组(ＣＫ)ꎮ 而荻种苗胚芽的生长情况和它的
胚根生长情况相似ꎮ 在浓度 ５时荻种苗胚根胚芽的
图 ５　 复合盐碱胁迫对芒和荻胚根长度的影响
Ｆｉｇ. ５　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｍｐｌｅｘ ｓａｌｔ￣ａｌｋａｌｉ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｒａｄｉｃｌｅ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｍ. Ｓａｃｃｈａｒｉｆｌｒｏａ
图 ６　 复合盐碱胁迫对芒和荻胚芽长度的影响
Ｆｉｇ. ６　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｍｐｌｅｘ ｓａｌｔ￣ａｌｋａｌｉ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｇｅｒｍ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｍ. Ｓａｃｃｈａｒｉｆｌｒｏａ
生长也基本停止ꎬ因此无论高浓度还是低浓度的复
合盐碱胁迫处理ꎬ都会对荻种苗胚根胚芽的生长产
生抑制作用ꎮ
２.２.２ 对芒和荻种子胚根和胚芽鲜重的影响　 如图
７、８所示ꎬ随着复合盐碱浓度的不断增加ꎬ芒种苗的
胚根胚芽鲜重所呈现出的趋势均是先升高后降低ꎮ
芒种苗胚根的鲜重在浓度 １ 时略有升高ꎬ在浓度 ２、
３时迅速下降ꎬ与对照组(ＣＫ)相比ꎬ差异性显著(Ｐ
<０.０５)ꎬ芒种苗胚芽鲜重的生长变化和胚根相似ꎬ
且都在浓度 ４、５ 时生长基本停止ꎬ说明低浓度的复
合盐碱处理促进芒种苗胚根胚芽鲜重的增加ꎬ而高
浓度则会对其产生抑制ꎮ 对荻幼苗的胚根胚芽鲜重
而言ꎬ随着复合盐碱浓度的增加ꎬ均呈现下降趋势ꎬ
而胚芽的变化趋势较胚根明显ꎬ荻胚根鲜重在浓度
４２７ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
１、２处理下与对照组(ＣＫ)相比ꎬ差异性不显著(Ｐ>
０.０５)ꎬ浓度 ４、５处理下ꎬ显著低于对照组(ＣＫ)ꎮ 荻
幼苗胚芽的鲜重在浓度 １ 时略有降低ꎬ但在浓度 ２、
３、４时开始迅速下降ꎬ与对照组(ＣＫ)相比ꎬ差异性
显著(Ｐ<０.０５)ꎮ 以上说明无论高浓度还是低浓度
的复合盐碱胁迫ꎬ都对荻胚根胚芽鲜重有抑制作用ꎬ
但对胚芽的抑制作用要高于胚根ꎮ
图 ７　 复合盐碱胁迫对芒和荻胚根鲜重的影响
Ｆｉｇ. ７　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｍｐｌｅｘ ｓａｌｔ￣ａｌｋａｌｉ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｒａｄｉｃｌｅ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｍ. Ｓａｃｃｈａｒｉｆｌｒｏａ
图 ８　 复合盐碱胁迫对芒和荻胚芽鲜重的影响
Ｆｉｇ. ８　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｍｐｌｅｘ ｓａｌｔ￣ａｌｋａｌｉ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｅｒｍ
ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｍ. Ｓａｃｃｈａｒｉｆｌｒｏａ
２.３ 复合盐碱胁迫对芒和荻种子耐盐碱指数的影响
如图 ９所示ꎬ随着复合盐碱浓度的增大ꎬ芒种子
的耐盐碱指数呈现出先上升后下降的趋势ꎬ在浓度
１、２处理时ꎬ耐盐碱指数与对照组(ＣＫ)相比略有提
升ꎬ在浓度 ３、４处理时ꎬ芒种子的耐盐碱指数迅速下
降ꎬ并显著低于对照组(ＣＫ)ꎮ 当达到浓度 ５ 时ꎬ基
图 ９　 复合盐碱胁迫对芒和荻种子耐盐碱指数的影响
Ｆｉｇ. ９　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｍｐｌｅｘ ｓａｌｔ￣ａｌｋａｌｉ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｄｒｏｕｇｈｔ￣
ｓａｌｔ ｉｎｄｅｘ ｏｆ Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｍ. Ｓａｃｃｈａｒｉｆｌｒｏａ
本上丧失耐盐碱能力ꎮ 而荻种子的耐盐碱指数随着
复合盐碱浓度的增大ꎬ所呈现出的趋势是逐渐降低ꎬ
在浓度 １与对照组(ＣＫ)相差不大ꎬ并在浓度 ２ 之后
下降明显ꎬ与对照组(ＣＫ)相比ꎬ差异性显著(Ｐ <
０.０５)ꎬ同样到浓度 ５时ꎬ基本上丧失了耐盐碱能力ꎮ
３　 讨论与结论
土壤盐碱化是影响东北松嫩平原植物生长主要
逆境因素之一ꎮ 种子能在盐碱胁迫的条件下萌发出
苗ꎬ是植物在盐碱条件下生长发育的前提(刘玉艳
等ꎬ２００９)ꎮ 以往对于植物盐碱胁迫方面的研究大
多集中于植物成熟苗期(即种子萌发后 ３０ ｄ 左右)
(ＹＡＮＧ ｅｔ ａｌꎬ２００８)ꎬ而关于盐碱胁迫对植物种子发
芽阶段影响的探讨较为缺乏ꎮ 所以ꎬ芒和荻种子对
盐碱胁迫响应的研究ꎬ在植物耐盐碱性早期鉴定和
耐盐碱个体早期选择及园林应用上具有重要实践价
值和理论指导意义ꎮ
植物能否在土壤上健康长成ꎬ取决于种子萌发
态势的优劣ꎮ 种子萌发包含了复杂的生理生化变化
过程ꎬ受多种因素影响ꎬ其中土壤盐碱环境对种子萌
发影响较大(Ｈａｎ ｅｔ ａｌꎬ１９９７)ꎮ 发芽率、发芽势、发
芽指数和种子活力是种子各项指标最综合的反映ꎬ
这 ４个指标能有效反映复合盐碱胁迫对种子发芽的
影响ꎮ 在本研究中ꎬ对于芒种子来说ꎬ除了发芽率随
着复合盐碱液的浓度升高而降低外ꎬ发芽势、发芽指
数、活力指数均表现出低浓度复合盐碱胁迫处理会
促进其发芽ꎬ而高浓度处理则会对其产生抑制作用ꎮ
５２７６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 何淼等: 芒和荻种子对复合盐碱胁迫的生理响应
在这个过程中ꎬ低浓度盐碱胁迫对芒种子萌发的促
进作用ꎬ会随着盐碱浓度的增加而逐渐消失ꎬ抑制作
用反而逐渐增强ꎮ 低浓度盐碱胁迫能够促进芒种子
的萌发ꎬ可能是由于低浓度盐碱溶液促进了细胞膜
的渗透调节过程ꎬ也可能是因为微量无机离子
(Ｎａ＋)对呼吸酶的刺激作用(郭彦等ꎬ２００８)ꎬ而高浓
度盐碱胁迫对种子萌发的抑制作用可能与渗透效应
和毒性效应有密不可分的关系(张剑云等ꎬ２００９)ꎮ
这与国内很多植物种子耐盐碱性的研究结果相似ꎬ
例如ꎬ低浓度的盐碱胁迫刺激了碱地肤种子的发芽ꎬ
表现出明显的增效效应ꎬ高浓度处理诱导了种子的
休眠ꎬ抑制种子萌发(颜宏等ꎬ２００６)ꎻ低浓度盐碱胁
迫下农菁 １１号羊草、农菁 ７号偃麦草和东北羊草种
子的发芽率、发芽势、种子活力指数和发芽指数都高
于对照ꎬ而高浓度处理时则低于对照(申忠宝等ꎬ
２０１２)ꎻ盐碱胁迫对芨芨草种子萌发也有同样的影
响(纪荣花等ꎬ２０１１)ꎮ 而复合盐碱胁迫处理下荻种
子的各项指标变化与芒不同ꎮ 荻种子的发芽率、发
芽势、发芽指数、活力指数均随着复合盐碱液浓度的
增加不断降低ꎮ 同样的ꎬ在低浓度的复合盐碱胁迫
时各个指标能够维持在较高的水平ꎬ而高浓度的复
合盐碱胁迫处理时ꎬ荻种子各项指标均下降明显ꎬ说
明高浓度已经不适合其萌发ꎮ 这与部分燕麦品种的
研究结果相似ꎬ随着盐碱胁迫浓度的递增ꎬ燕麦品种
白燕 ７号和 １号种子的发芽率、活力指数、发芽指数
都呈现下降的趋势ꎬ可能是盐碱胁迫对植物细胞中
水和离子热力学平衡的改变ꎬ造成高渗胁迫、离子不
平衡和离子毒害作用ꎬ从而降低种子的发芽率(杨
科等ꎬ２００９)ꎮ
随着芒和荻种子进一步吸水和萌发ꎬ胚根突破
种皮ꎬ植株将面临的不仅仅是渗透胁迫ꎬ还有盐碱环
境中阴阳离子所产生的离子胁迫和阴离子产生的
ｐＨ影响(Ｓｈａｎｎｏｎ ＆ Ｇｒｉｅｖｅꎬ１９９９)ꎮ 胚根与胚芽的
生长是植物种子由萌发期向苗期过渡的重要阶段ꎬ
同时也是植物能否在盐碱胁迫环境下生存的决定性
阶段ꎮ 在低浓度处理下ꎬ燕麦胚芽的生长并未受到
显著影响ꎬ而胚根的生长却受到明显的抑制作用ꎬ说
明燕麦胚根生长对盐碱胁迫更为敏感(高战武等ꎬ
２０１４)ꎮ 而在本研究中ꎬ芒的胚根胚芽生长在低浓
度时受到一定的促进作用ꎬ随着复合盐碱浓度的增
加ꎬ胚根胚芽的长度与鲜重都受到了明显的抑制作
用ꎬ而对于荻来说ꎬ无论高浓度ꎬ还是低浓度的复合
盐碱胁迫ꎬ都对荻胚根胚芽的长度与鲜重有抑制作
用ꎬ只不过对胚芽的抑制作用要甚于胚根ꎮ
综上所述ꎬ芒和荻的种子在低浓度的复合盐碱
胁迫时各指标都能维持在较高水平ꎬ而高浓度的复
合盐碱胁迫处理时ꎬ芒荻种子各项指标均下降明显ꎬ
说明高浓度已不适合芒和荻种子萌发ꎮ 各浓度处理
下ꎬ芒种子各项指标基本都优于荻种子ꎬ说明芒种子
表现出了比荻种子更耐盐碱的特性ꎮ 大庆地区盐碱
地的离子种类和 ｐＨ 值基本符合低、中浓度的复合
盐碱液浓度(刘东兴和宫伟光ꎬ２００９)ꎬ芒和荻种子
能适应低浓度的复合盐碱胁迫处理ꎬ在中浓度处理
中也有一定的发芽率ꎬ说明芒和荻种子基本能适应
大庆地区的土壤环境ꎬ将有一定的存活率ꎮ
植物的耐盐碱性是一种多基因控制的复杂性
状ꎬ是植物在长期的生态适应中形成的综合结果ꎬ并
随着发育进程与外界环境条件的改变而变化ꎮ 因
此ꎬ不同种甚至是同一种的不同发育阶段耐盐碱性
也可能存在很大的差异ꎬ因而对于芒和荻的抗盐碱
性还需进一步的研究ꎮ
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７２７６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 何淼等: 芒和荻种子对复合盐碱胁迫的生理响应