全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ｊｕｎ. ２０１６ꎬ ３６(６):６７９－６８５
ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ.ｇｘｚｗ.ｇｘｉｂ.ｃｎ
ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍ
ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１４０１０２４
张永福ꎬ黄鹤平ꎬ银立新ꎬ等. 基于叶片解剖特征分析三种无患子科果树的亲缘关系 [Ｊ]. 广西植物ꎬ２０１６ꎬ３６(６):６７９－６８５
ＺＨＡＮＧ ＹＦꎬＨＵＡＮＧ ＨＰꎬ ＹＩＮ ＬＸꎬｅｔ ａｌ. Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ａｍｏｎｇ ｔｈｒｅｅ Ｓａｐｉｎｄａｃｅａｅ ｆｒｕｉｔ ｔｒｅｅｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｌｅａｆ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ [Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ
２０１６ꎬ３６(６):６７９－６８５
基于叶片解剖特征分析三种无患子科果树的亲缘关系
张永福１ꎬ２ꎬ 黄鹤平１ꎬ２ꎬ 银立新１ꎬ２ꎬ 陈泽斌１ꎬ２ꎬ 华金珠１ꎬ２ꎬ 牛燕芬１ꎬ２ꎬ 刘佳妮１ꎬ２
( １. 昆明学院 农学院ꎬ 昆明 ６５０２１４ꎻ ２. 云南省高校都市型现代农业工程研究中心ꎬ 昆明 ６５０２１４ )
摘　 要: 采用石蜡切片和组织离析法ꎬ对 ３种无患子科果树的 １０份种质叶片横切及表皮解剖特征进行观察ꎬ
并采用聚类分析对其亲缘关系进行初步研究ꎮ 结果表明:１０份试材均为异面叶ꎬ叶横切结构分为表皮、叶肉
和叶脉 ３部分ꎮ 中脉厚度总体上龙眼最大、龙荔次之、荔枝最小ꎬ差异显著ꎮ 荔枝的中脉横切面为圆三角形ꎬ
龙眼近似半圆形ꎬ龙荔则近似扁圆形ꎮ 不同试材的叶片、上表皮和下表皮、栅栏组织及海绵组织的厚度分别为
１７５.２３~３１８.８４、１１.１８~２５.１３、７.４９~２０.４３、５０.０１~ １２４.５９和 ８４.０~ １７３.６４ μｍꎬ栅栏组织细胞有 ２~ ３层ꎮ 此外ꎬ
叶脉突起度、栅栏组织与海绵组织厚度之比、叶片组织结构紧密度和叶片组织结构疏松度分别为 ２.６５~ ５.７７、
０.５２~０.８２、２８.８９％~３９.９５％和 ４４.８９％~５５.５７％ꎮ 荔枝的表皮细胞较小、多边形ꎬ垂周壁为弧形ꎬ下表皮无表皮
毛ꎬ气孔器呈长椭圆形ꎻ龙眼的表皮细胞较大、不规则形ꎬ垂周壁深波状ꎬ下表皮具表皮毛ꎬ气孔椭圆形或近圆
形ꎻ龙荔的表皮细胞与龙眼相近ꎬ但垂周壁为波状ꎮ 聚类分析显示ꎬ１０份试材首先聚为两大类ꎬ其中第一类是
荔枝属ꎬ第二类是龙眼属ꎻ然后又分为 ４个亚类ꎬ三月红和龙荔各自单独聚为一个亚类ꎮ
关键词: 无患子科果树ꎬ 叶片ꎬ 横切结构ꎬ 表皮结构ꎬ 聚类分析
中图分类号: Ｑ９４４.５６　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０６￣０６７９￣０７
Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ａｍｏｎｇ ｔｈｒｅｅ Ｓａｐｉｎｄａｃｅａｅ ｆｒｕｉｔ
ｔｒｅｅｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｌｅａｆ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ＺＨＡＮＧ Ｙｏｎｇ￣Ｆｕ１ꎬ ２ꎬ ＨＵＡＮＧ Ｈｅ￣Ｐｉｎｇ１ꎬ２ꎬ ＹＩＮ Ｌｉ￣Ｘｉｎ１ꎬ ２ꎬ ＣＨＥＮ Ｚｅ￣Ｂｉｎ１ꎬ ２ꎬ
ＨＵＡ Ｊｉｎ￣Ｚｈｕ１ꎬ ２ꎬ ＮＩＵ Ｙａｎ￣Ｆｅｎ１ꎬ ２ꎬ ＬＩＵ Ｊｉａ￣Ｎｉ１ꎬ ２
( １. Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２１４ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ
ｆｏｒ Ｕｒｂａｎ Ｍｏｄｅｒｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ｏｆ Ｈｉｇｈ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ ｉｎ Ｙｕｎｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２１４ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｅｎ ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ Ｓａｐｉｎｄａｃｅａｅ ｆｒｕｉｔ ｔｒｅｅｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｂｙ ｔｈｅｉｒ ｌｅａｆ ｔｒａｎｓｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｓｔｒｕｃ￣
ｔｕｒｅꎬｕｓｉｎｇ ｐａｒａｆｆｉｎ ｍｅｔｈｏｄ ａｎｄ ｔｉｓｓｕｅ ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｄｕｒｅ. Ｏｎ ｔｈｉｓ ｂａｓｉｓꎬ ｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ａｍｏｎｇ ｔｈｅｓｅ １０ ｇｅｒｍ￣
ｐｌａｓｍｓ ｗａｓ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｉｌｙ ｂｙ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎ ＳＰＳＳ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ １０ ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ ｗｅｒｅ
ｂｉｆａｃｉａｌ ｔｙｐｅꎬａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｌｅａｆ ｔｒａｎｓｅｃｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ａｌｌ ｃｏｎｓｉｓｔｓ ｏｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎬ ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ ａｎｄ ｖｅｉｎ. Ｔｈｅ ｍｉｄｖｅｉｎ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｓ ｌｏｎｇａｎ ｗａｓ ｔｈｅ ｇｒｅａｔｅｓｔ ｉｎ ｔｈｒｅｅ ｆｒｕｉｔ ｔｒｅｅｓꎬ ｌｏｎｇｌｉ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ ｌｉｔｃｈｉ ｗａｓ ｔｈｅ
ｌｅａｓｔ. Ｍｉｄｖｅｉｎ ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ ｏｆ ｌｉｔｃｈｉ ｗａｓ ｒｏｕｎｄｅｄ ｔｒｉａｎｇｕｌａｒꎬ ｌｏｎｇａｎ ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅ ｓｅｍｉｃｉｒｃｌｅꎬ ａｎｄ ｌｏｎｇｌｉ ｗａｓ ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙ
ｆｌａｔ ｃｉｒｃｕｌａｒ. Ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｍａｔｅｒｉａｌｓꎬ ｔｈｅ ｒａｎｇｅ ｏｆ ｌｅａｆ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓꎬ ｕｐｐｅｒ ａｎｄ ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎬ ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅ ａｎｄ
ｓｐｏｎｇｅ ｔｉｓｓｕｅ ｗｅｒｅ １７５.２３－ ３１８.８４ꎬ １１.１８－ ２５.１３ꎬ ７.４９－ ２０.４３ꎬ ５０.０１－ １２４.５９ ａｎｄ ８４－ １７３.６４ μｍꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.
收稿日期: ２０１４￣０９￣１４　 　 修回日期: ２０１５￣０３￣２８
基金项目: 云南省教育厅科学研究基金(２０１２Ｚ０９７)ꎻ昆明学院引进人才科研项目(ＹＪＬ１１０３０) [Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ Ｙｕｎｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｏｆｆｉｃｅ
Ｆｕｎｄ ｆｏｒ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ(２０１２Ｚ０９７)ꎻ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｔａｌｅｎｔ Ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ(ＹＪＬ１１０３０)]ꎮ
作者简介: 张永福(１９８１￣)ꎬ男ꎬ云南弥勒市人ꎬ博士ꎬ副教授ꎬ研究方向为植物遗传育种ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)１２３０１７３６０＠ ｑｑ.ｃｏｍꎮ
Ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅ ｃｅｌｌ ｈａｄ ２－３ ｌａｙｅｒｓ ｉｎ ａｌｌ ｍａｔｅｒｉａｌｓ. Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ ＶＤＰꎬ Ｐ / Ｓꎬ ＲＴ ａｎｄ ＲＬ ｗｅｒｅ ２.６５－５.７７ꎬ ０.５２－０.８２ꎬ
２８.８９％－３９.９５％ ａｎｄ ４４.８９％－５５.５７％ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｅｌｌ ｏｆ ｌｉｔｃｈｉ ｗａｓ ｓｍａｌｌꎬ ｐｏｌｙｇｏｎꎬ ａｎｔｉｃｌｉｎａｌ ｗａｌｌ ａｒｃꎬ
ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｗｉｔｈｏｕｔ ｔｒｉｃｈｏｍｅｓꎬ ａｎｄ ｓｔｏｍａ ｗａｓ ｌｏｎｇ ｏｖａｌꎻ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｅｌｌ ｏｆ ｌｏｎｇａｎ ｗａｓ ｂｉｇꎬ ｉｒｒｅｇｕｌａｒꎬ ａｎｔｉｃｌｉｎａｌ ｗａｌｌ
ｓｉｎｕａｔｅꎬ ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｗｉｔｈ ｔｒｉｃｈｏｍｅｓꎬ ａｎｄ ｓｔｏｍａ ｗａｓ ｏｖａｌ ｏｒ ｓｕｂｏｒｂｉｃｕｌａｒꎻ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｅｌｌ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｌｏｎｇｌｉ ｗａｓ
ｓｉｍｉｌａｒ ｗｉｔｈ ｌｏｎｇａｎꎬ ｂｕｔ ｉｔｓ ａｎｔｉｃｌｉｎａｌ ｗａｌｌ ｗａｓ ｃｏｒｒｕｇａｔｅｄ. Ｔｈｅ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ １０ ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｆｉｒｓｔｌｙ ｄｉ￣
ｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ２ ｃａｔｅｇｏｒｉｅｓꎬ ｗｈｉｃｈ ａｒｅ Ｌｉｔｃｈｉ ａｎｄ Ｄｉｍｏｃａｒｐｕｓ. Ａｎｄ ｔｈｅｎ ｔｈｅ Ｓａｎｙｕｅｈｏｎｇ ａｎｄ ｌｏｎｇｌｉ ｗｅｒｅ ｓｅｐａｒａｔｅｄ ａｓ ｓｕｂ￣
ｇｒｏｕｐ ｉｎ ｅａｃｈ ｃａｔｅｇｏｒｙ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｆｒｕｉｔ ｔｒｅｅ ｏｆ Ｓａｐｉｎｄａｃｅａｅꎬ ｌｅａｆꎬ ｔｒａｎｓｅｃｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ
　 　 荔 枝 ( Ｌｉｔｃｈｉ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ )、 龙 眼 ( Ｄｉｍｏｃａｒｐｕｓ
ｌｏｎｇａｎ)和龙荔(Ｄ. ｃｏｎｆｉｎｉｓ)均为无患子科( Ｓａｐｉｎ￣
ｄａｃｅａｅ)植物ꎬ三者在生物学上有许多相似之处ꎮ 长
期以来三者的亲缘关系倍受关注ꎮ 由于龙荔的植株
和果实形态介于荔枝和龙眼之间ꎬ有学者认为龙荔
是荔枝和龙眼的属间杂种ꎬ并认为母本是龙眼ꎬ父本
是荔枝ꎬ如苏伟强等(１９９３)通过植物形态学和过氧
化物酶同工酶分析和 Ｌｉｕ ＆ Ｍｅｉ(２００５)利用 ＲＡＰＤ
标记进行检测均得到此结论ꎻ但也有学者提出反对
意见ꎬ认为龙荔不是龙眼和荔枝的属间杂种(Ｒｏｂｅｒｔ
ｅｔ ａｌꎬ２０１１)ꎮ 但通过研究三者的叶片解剖结构差异
性来分析它们的亲缘关系尚未见有报道ꎮ
叶器官受环境影响较大ꎬ形态变异多样ꎬ但其内
部结构和表皮性状比较稳定ꎬ在一定程度上能反映
分类群间的系统发生ꎬ可用于科下属间关系的探讨ꎬ
如 Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎ(１９９２)在海桐花科(Ｐｉｔｔｏｓｐｏｒａｃｅａｅ)ꎬ杨
汉奇等(２００６)在莎勒竹属(Ｓｃｈｉｚｏｓｔａｃｈｙｕｍ)及其近
缘属上均取得了较好的研究结果ꎮ 鉴于此ꎬ本研究
采用石蜡切片法和组织离析法ꎬ对荔枝、龙荔和龙眼
进行叶片横切结构和表皮结构的比较分析ꎬ了解其
结构差异ꎬ以期为无患子科果树属间及种间的亲缘
关系及分类提供解剖学依据ꎮ
１　 材料与方法
１.１ 材料
荔枝材料有褐毛荔枝(Ｌｉｔｃｈｉ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ｆｕｌｖｏ￣
ｓｕｓ)、妃子笑 ( Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｃｖ. Ｆｅｉｚｉｘｉａｏ )、三月红
(Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｃｖ. Ｓａｎｙｕｅｈｏｎｇ)、 桂味 ( Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
ｃｖ. Ｇｕｉｗｅｉ)和无核荔(Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｃｖ. Ｗｕｈｅｌｉ)ꎮ 龙
眼材料有石硖(Ｄｉｍｏｃａｒｐｕｓ ｌｏｎｇａｎ ｃｖ. Ｓｈｉｘｉａ)、早熟
(Ｄ. ｌｏｎｇａｎ ｃｖ. Ｚａｏｓｈｕ )、 灵 龙 ( Ｄ. ｌｏｎｇａｎ ｃｖ.
Ｌｉｎｇｌｏｎｇ)和中秋 (Ｄ. ｌｏｎｇａｎ ｃｖ. Ｚｈｏｎｇｑｉｕ)ꎮ 龙荔
(Ｄ. ｃｏｎｆｉｎｉｓ)材料为来源于广西宁明的野生种ꎮ 褐
毛荔枝来源于云南省元阳县的半野生植株ꎬ其余荔
枝试材龙眼品种来源于广州市的栽培品种ꎮ 于
２０１１年 ７月选取生长一致、无病虫害、成熟健壮、向
阳的叶片ꎬ每份试材分别从 ３个植株上采样ꎮ
１.２ 方法
(１)叶片石蜡切片:挑选叶片中间部份ꎬ连中脉
一起剪成 １.０ ｃｍ × ０.５ ｃｍ的小块ꎬ经 ＦＡＡ固定 ４８ ｈ
后ꎬ转入甘油－酒精中软化 ６０ ｄ 左右ꎬ梯度酒精脱
水ꎬ番红整体染色ꎬ二甲苯透明ꎬ常规石蜡制片法包
埋及切片ꎬ切片厚 ８~１０ μｍꎬ纯二甲苯脱蜡ꎬ中性树
胶封藏ꎮ (２)叶片表皮制片:挑选叶片中间部份ꎬ剪
成 １.０ ｃｍ × ０.５ ｃｍ的小块ꎬ置于 ＦＡＡ中固定 ４８ ｈꎬ
用 １０％铬酸－硝酸离析液离析 ２４ ｈꎬ梯度酒精脱水ꎬ
番红染色ꎬ二甲苯透明、中性树胶封片ꎮ 以上均用
Ｏｌｙｍｐｕｓ光学显微镜观察ꎮ
１.３ 数据分析
显微摄影选用 Ｏｌｙｍｐｕｓ ＤＰ 系统ꎬ测量软件选用
ＯＬＹＳＩＡ ＢｉｏＲｅｐｏｒｔꎬ所有数据均用 ＳＰＳＳ １１. ５ 进行
Ｄｕｎｃａｎ氏新复级差检测(Ｐ<０.０５)ꎬ并用 ＤＰＳ ７.０５
对叶片解剖特征进行聚类分析ꎮ 每份试材随机选取
１０个叶片ꎬ每个叶片选取 ３ 个横切面切片ꎬ每个横
切面观察 ３个视野ꎬ每个视野测量 １个数据ꎬ即每份
试材的每项解剖特征测量 ９０个数据ꎮ
计算公式:叶脉突起度(ＶＤＰ)＝ 中脉横切面厚
度 /叶片横切面厚度ꎬ叶片组织结构疏松度(ＲＬ)＝
(海绵组织厚度 /叶片厚度)× １００％和叶片组织结构
紧密度(ＲＴ)＝ (栅栏组织厚度 /叶片厚度)× １００％ꎮ
２　 结果与分析
２.１ 叶横切结构比较
２.１.１ 共同特征　 荔枝、龙荔及龙眼的叶片横切结构
均为典型的异面叶ꎬ由表皮、叶肉和叶脉 ３部分构成
(图版Ⅰ)ꎮ 叶中脉从外到内由表皮、 薄壁组织、 厚
０８６ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
图 １　 基于叶片解剖特征的 １０份无患子科种质资源的聚类图
Ｆｉｇ. １　 Ｃｌｕｓｔｅｒ ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ ｏｆ １０ Ｓａｐｉｎｄａｃｅａｅ ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｌｅａｆ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
表 １　 叶片的横切结构
Ｔａｂｌｅ １　 Ｌｅａｆ ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
种质材料
Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｍａｔｅｒｉａｌ
ＴＭ
(μｍ)
ＴＬ
(μｍ)
ＴＵＥ
(μｍ)
ＴＬＥ
(μｍ)
ＴＰ
(μｍ)
ＴＳ
(μｍ) ＭＳ ＣＬ ＶＤＰ
ＲＴ
(％)
ＲＬ
(％) Ｐ / Ｓ
褐毛荔枝 Ｌｉｔｃｈｉ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ｆｕｌｖｏｓｕｓ ７９２.１３ｅ ２２０.８２ｂｃ １３.７９ｃｄ ２０.４３ａ ６３.８０ｅ １２２.７０ｂ Ｔ ２ ３.６０ ２８.８９ ５５.５７ ０.５２
妃子笑 Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｃｖ. Ｆｅｉｚｉｘｉａｏ ７２２.０２ｆ ２１４.４３ｃ １７.１４ｂ １９.２６ａｂ ７７.３９ｃｄ １００.８１ｃｄ Ｔ ２ ３.３７ ３６.０９ ４７.０１ ０.７７
三月红 Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｃｖ. Ｓａｎｙｕｅｈｏｎｇ ８５０.１１ｄ ３１９.８４ａ １１.１８ｄ １０.４３ｃｄ １２４.５９ａ １７３.６４ａ Ｔ ３ ２.６５ ３９.９５ ５４.２９ ０.７２
桂味 Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｃｖ. Ｇｅｉｗｅｉ ６６５.８７ｇ ２１４.１２ｃ １８.３１ｂ ２０.２５ａ ７１.４７ｄ １０４.０９ｃ Ｔ ２ ３.１１ ３３.３８ ４８.６１ ０.６９
无核荔 Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｃｖ. Ｗｕｈｅｌｉ ７２０.０１ｆ ２５９.９７ｂ ２５.１３ａ １８.６７ｂ ９５.０８ｂ １２１.０９ｂ Ｔ ２ ２.７７ ３６.５７ ４６.５８ ０.７９
龙荔 Ｄｉｍｏｃａｒｐｕｓ ｃｏｎｆｉｎｉｓ ９６１.１２ｃ ２０９.４４ｃ １７.３４ｂ ９.５９ｄｅ ７９.４６ｃ １０３.１７ｃ Ｏ ２ ４.５８ ３７.９４ ４９.２６ ０.７７
石硖 Ｄ. ｌｏｎｇａｎ ｃｖ. Ｓｈｉｘｉａ １０３２.３０ｂ ２１０.３６ｃ １４.３８ｃ １１.１８ｃ ８０.９１ｃ １０４.０２ｃ Ｏ ３ ４.９１ ３８.４６ ４９.４５ ０.７８
早熟 Ｄ. ｌｏｎｇａｎ ｃｖ. Ｚａｏｓｈｕ ７８０.５３ｅ １８７.３９ｄ １４.８４ｃ ７.４９ｆ ６９.２５ｄ ８４.０３ｅ Ｏ ３ ４.１６ ３６.９５ ４４.８４ ０.８２
灵龙 Ｄ. ｌｏｎｇａｎ ｃｖ. Ｌｉｎｇｌｏｎｇ １１９４.５７ａ ２０７.０１ｃ １４.０２ｃ ８.５３ｅｆ ７０.０９ｄ １１４.３７ｃ Ｏ ３ ５.７７ ３３.８６ ５５.２５ ０.６１
中秋 Ｄ. ｌｏｎｇａｎ ｃｖ. Ｚｈｏｎｇｑｉｕ ７８５.２３ｅ １７５.２３ｅ １２.５９ｄ ８.１１ｆ ５９.０１ｆ ９５.５２ｄ Ｏ ３ ４.４８ ３３.６８ ５４.５１ ０.６２
　 注: 同列不同字母表示通过 Ｄｕｎｃａｎ氏新复级差检验差异显著(Ｐ<０.０５)ꎮ ＴＭ . 中脉厚度ꎻ ＴＬ . 叶片厚度ꎻ ＴＵＥ . 上表皮厚度ꎻ ＴＬＥ . 下表皮厚度ꎻ ＴＰ . 栅栏组织厚
度ꎻ ＴＳ . 海绵组织厚度ꎻ ＭＳ. 中脉横切面形状ꎻ ＣＬ. 栅栏组织细胞层数ꎻ ＶＤＰ. 叶脉突起度ꎻ Ｐ / Ｓ. 栅栏组织与海绵组织的厚度比ꎻ ＲＴ . 叶片组织结构紧密度ꎻ
ＲＬ . 叶片组织结构疏松度. Ｔ. 三角形ꎻ Ｏ. 椭圆形ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｍｅａｎｓ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ Ｄｕｎｃａｎ’ ｓ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ (Ｐ<０.０５) . ＴＭ . Ｍｉｄｖｅｉｎ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓꎻ
ＴＬ . Ｌｅａｆ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓꎻ ＴＵＥ . Ｕｐｐｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓꎻ ＴＬＥ . Ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓꎻ ＴＰ . Ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓꎻ ＴＳ . Ｓｐｏｎｇｙ ｔｉｓｓｕｅ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓꎻ ＭＳ. Ｍｉｄｖｅｉｎ ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ
ｓｈａｐｅꎻ ＣＬ. Ｃｅｌｌ ｌａｙｅｒ ｏｆ ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅꎻ ＶＤＰ. Ｖｅｉｎ Ｐｒｏｔｕｂｅｒａｎｔ ｄｅｇｒｅｅꎻ Ｐ / Ｓ. Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅ ｔｏ ｓｐｏｎｇｙ ｔｉｓｓｕｅꎻ ＲＴ . Ｌｅａｆ ｔｉｓｓｕｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｔｅｎｓｅ ｒａｔｉｏꎻ
ＲＬ . Ｌｅａｆ ｔｉｓｓｕｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｌｏｏｓｅ ｒａｔｉｏ. Ｔ. Ｔｒｉａｎｇｌｅꎻ Ｏ. Ｏｖａｌ.
壁组织、韧皮部、木质部和髓组成ꎮ 上表皮为 １列长
圆形或椭圆形的细胞ꎬ外被厚的角质层ꎻ下表皮为 １
列长圆形或短圆形细胞ꎬ外被薄的角质层ꎮ 叶肉分
化出栅栏组织和海绵组织ꎬ中脉在远轴面突起ꎬ维管
束外的中柱鞘呈环状ꎻ木质部轮廓近半圆形ꎬ大型导
管排列成行ꎻ韧皮部为半环状ꎬ包围在木质部外方ꎮ
维管组织发达ꎬ由维管束和机械组织构成环状结构ꎬ
木质部和韧皮部分化明显ꎮ 栅栏组织由 ２ ~ ３ 层长
圆形或椭圆形细胞组成ꎬ紧接上表皮的 １~２ 层细胞
排列紧密ꎬ其下方细胞排列略为疏松且相对较小ꎻ海
棉组织由 ３~５层圆形或椭圆形细胞组成ꎬ空隙大ꎮ
２.１.２ 不同特征　 图版Ⅰ为 １０份试材的叶横切面显
微结构图ꎬ其形态特征参数见表 １ꎮ 石峡龙眼的中
脉厚度显著大于其它试材ꎬ达 １ ０３２.３０ μｍꎬ而荔枝
品种桂味则显著小于其它试材ꎬ仅 ６６５.８７ μｍꎬ其余
各试材均居于中间水平ꎬ 总体上龙眼中脉厚度大于
１８６６期　 　 　 　 　 　 　 张永福等: 基于叶片解剖特征分析三种无患子科果树的亲缘关系
表 ２　 叶的表皮特征
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
种质材料
Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｍａｔｅｒｉａｌ
形状
Ｓｈａｐｅ
大小
Ｓｉｚｅ
垂周壁
Ａｎｔｉｃｌｉｎａｌ
ｗａｌｌ
下表皮毛长
Ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ
ｈａｉｒ ｌｅｎｇｔｈ
(μｍ)
下表皮气孔
Ｓｔｏｍａ ｏｆ ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
开度
Ｏｐｅｎｎｅｓｓ
(μｍ × μｍ)
密度
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
(ｍｍ￣２)
褐毛荔枝 Ｌｉｔｃｈｉ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ｆｕｌｖｏｓｕｓ Ｐ Ｓ Ａ ０ｃ ５.１２ｂ × ２.１８ａｂ １４.１４ｅ
妃子笑 Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｃｖ. Ｆｅｉｚｉｘｉａｏ Ｐ Ｓ Ａ ０ｃ ３.６３ｄ × １.６８ｃ １４.３３ｅ
三月红 Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｃｖ. Ｓａｎｙｕｅｈｏｎｇ Ｐ Ｓ Ａ ０ｃ ４.０９ｃ × １.５０ｄ ３７.３９ｃ
桂味 Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｃｖ. Ｇｅｉｗｅｉ Ｐ Ｓ Ａ ０ｃ ４.７９ｂｃ × ２.４０ａ ２４.９８ｄ
无核荔 Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｃｖ. Ｗｕｈｅｌｉ Ｐ Ｓ Ａ ０ｃ ４.４９ｃ × １.８９ｂ ４７.３４ｂ
龙荔 Ｄｉｍｏｃａｒｐｕｓ ｃｏｎｆｉｎｉｓ Ｉ Ｂ Ｕ １９.３８ａ ４.４５ｃ × １.７９ｂｃ １７.９９ｅ
石硖 Ｄ. ｌｏｎｇａｎ ｃｖ. Ｓｈｉｘｉａ Ｉ Ｂ Ｓ １３.９６ｂ ５.４５ｂ × ２.１２ａｂ ５５.２８ｂ
早熟 Ｄ. ｌｏｎｇａｎ ｃｖ. Ｚａｏｓｈｕ Ｉ Ｂ Ｓ １５.８７ｂ ７.０９ａ × １.３１ｅ ４２.４１ｂｃ
灵龙 Ｄ. ｌｏｎｇａｎ ｃｖ. Ｌｉｎｇｌｏｎｇ Ｉ Ｂ Ｓ １４.６６ｂ ４.５１ｃ × １.６４ｃ ２７.６７ｄ
中秋 Ｄ. ｌｏｎｇａｎ ｃｖ. Ｚｈｏｎｇｑｉｕ Ｉ Ｂ Ｓ １３.７９ｂ ３.３３ｄ × １.２５ｅ １０８.１２ａ
　 注: Ｐ. 多边形ꎻ Ｉ. 不规则形ꎻ Ｓ. 小ꎻ Ｂ. 大ꎻ Ａ. 弧形ꎻ Ｕ. 波状ꎻ Ｓ. 深波状ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: Ｐ. Ｐｏｌｙｇｏｎａｌꎻ Ｉ. Ｉｒｒｅｇｕｌａｒꎻ Ｓ. Ｓｍａｌｌꎻ Ｂ. Ｂｉｇꎻ Ａ. Ａｒｃｕａｔｅꎻ Ｕ. Ｕｎｄｕｌａｔｅꎻ Ｓ. Ｓｉｎｕａｔｅ.
龙荔ꎬ而荔枝则最小ꎮ 荔枝的中脉横切结构近轴面
近似平面ꎬ远轴面为圆三角形ꎬ而龙眼的近轴面略微
突起ꎬ远轴面近似半圆ꎬ龙荔的近轴面形态居于荔枝
和龙眼之间ꎬ而远轴面则近似扁圆形ꎮ 此外ꎬ三月红
的中脉横切面结构较其它荔枝试材复杂ꎬ龙眼属植
物中脉髓部有明显的圆弧形ꎮ
１０份试材中ꎬ叶片最厚的是三月红ꎬ最薄的是
中秋龙眼ꎮ 无核荔的上表皮厚度显著大于其它试
材ꎬ荔枝试材的下表皮厚度显著大于龙荔和龙眼试
材ꎬ下表皮厚度以早熟龙眼最小ꎬ仅 ７.４９ μｍꎬ且除
三月红外ꎬ荔枝种质的下表皮厚度均显著大于龙荔
和龙眼种质ꎮ 三月红栅栏组织厚度显著大于其余试
材ꎬ为 １２４.５９ μｍꎬ而中秋龙眼则显著小于其余试
材ꎬ仅 ５９. ０１ μｍꎮ 海绵组织的厚度也以三月红最
大ꎬ而最小的是早熟龙眼ꎬ差异显著ꎮ 此外ꎬ荔枝的
叶脉突起度显著小于龙眼和龙荔ꎬ叶脉突起度最大
的是灵龙ꎬ达 ５.７７ꎬ最小的是三月红ꎬ仅 ２.６５ꎻ叶片组
织结构紧密度最大的是三月红ꎬ为 ３９.９５％ꎬ最小的
是褐毛荔枝ꎬ为 ２８.８９％ꎻ叶片组织结构疏松度最大
的是褐毛荔枝ꎬ为 ５５. ５７％ꎬ最小的是早熟ꎬ为
４４.８４％ꎻ栅栏组织与海绵组织的厚度比最大的是早
熟龙眼ꎬ最小的是褐毛荔枝(表 １ꎬ图版Ⅰ)ꎮ
２.２ 叶表皮结构比较
２.２.１ 共同特征　 从图版Ⅱ看出ꎬ１０ 份材料叶的上、
下表皮细胞各一层ꎬ排列紧密ꎮ 上表皮细胞呈扁平
泡状ꎬ排列整齐ꎬ无气孔ꎻ下表皮细胞也呈扁平泡状ꎬ
排列不整齐ꎬ分布着不同密度的气孔和乳突ꎮ
２.２.２ 不同特征 　 叶表皮细胞形态是区分荔枝属和
龙眼属的重要特征之一ꎮ 龙荔的叶表皮总体上居于
荔枝和龙眼之间ꎬ但更接近龙眼ꎮ 如荔枝的表皮细
胞较小ꎬ形态为多边形ꎬ垂周壁为弧形ꎻ下表皮气孔
器呈长椭圆形ꎬ由两个保卫细胞构成大小不一的缝
隙ꎮ 龙眼的表皮细胞较大ꎬ不规则形ꎬ垂周壁深波
状ꎻ下表皮具表皮毛ꎬ气孔椭圆形或近圆形ꎮ 龙荔的
表皮细胞大小居于荔枝和龙眼之间ꎬ其形态接近于
龙眼ꎮ 如细胞形态为不规则形ꎬ垂周壁为波状ꎬ下表
皮具表皮毛ꎬ气孔椭圆形或近圆形(表 ２ꎬ图版Ⅱ)ꎮ
１０份试材中ꎬ龙眼和龙荔种质的成熟叶片下表
皮具有表皮毛ꎬ而荔枝无表皮毛ꎬ其中龙荔的表皮毛
显著长于龙眼种质ꎬ达 １９.２２ μｍꎮ 气孔开度受环境
影响较大ꎬ差异显著ꎬ其中气孔开度最长的是早熟龙
眼(达 ７.０９ μｍ)ꎬ最短的是中秋龙眼(为 ３.３３ μｍ)ꎻ
气孔开度最宽的是桂味(为 ２.４０ μｍ)ꎬ最窄的是中
秋龙眼(为 １.２５ μｍ)ꎮ １０ 份不同试材之间的气孔
密度并无明显规律ꎬ总体上龙眼稍高于荔枝ꎬ气孔密
度最高的是中秋(每 １ｍｍ２ 达 １０８.１２ 个)ꎬ最低的是
褐毛荔枝ꎬ(每 １ ｍｍ２ 仅 １４.１４ 个)(表 ２ꎬ图版Ⅱ)ꎮ
２８６ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
图版 Ⅰ　 叶片横切面结构　 ＭＶ. 中脉ꎻ ＭＴ. 叶肉组织ꎮ Ａ. 褐毛荔枝ꎻ Ｂ. 妃子笑ꎻ Ｃ. 三月红ꎻ Ｄ. 桂味ꎻ Ｅ. 无核荔ꎻ Ｆ. 龙荔ꎻ Ｇ. 石
峡ꎻ Ｈ. 早熟ꎻ Ｉ. 灵龙ꎻ Ｊ. 中秋ꎮ Ｐｉ. 髓ꎻ Ｘｙ. 木质部ꎻ Ｐｈ. 韧皮部ꎻ Ｓ. 厚壁组织ꎻ Ｐａ. 薄壁组织ꎻ Ｕ. 上表皮ꎻ Ｐｔ. 栅栏组织ꎻ Ｓｔ. 海绵组织ꎻ
Ｂｓｅ. 束鞘延伸ꎻ Ｌｏ. 下表皮ꎻ Ｅｈ. 表皮毛ꎻ Ｌｖ. 侧脉ꎮ
ＰｌａｔｅⅠ　 Ｌｅａｆ ｔｒａｎｓｅｃｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ 　 ＭＶ. Ｍｉｄｖｅｉｎꎻ ＭＴ. Ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ ｔｉｓｓｕｅ. Ａ. Ｌｉｔｃｈｉ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ｆｕｌｖｏｓｕｓꎻ Ｂ. Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｃｖ. Ｆｅｉｚｉｘｉａｏꎻ
Ｃ. Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｃｖ. Ｓａｎｙｕｅｈｏｎｇꎻ Ｄ. Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｃｖ. Ｇｕｉｗｅｉꎻ Ｅ. Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｃｖ. Ｗｕｈｅｌｉꎻ Ｆ. Ｄｉｍｏｃａｒｐｕｓ ｃｏｎｆｉｎｉｓꎻ Ｇ. Ｄ. ｌｏｎｇａｎ ｃｖ. Ｓｈｉｘｉａꎻ Ｈ. Ｄ. ｌｏｎｇａｎ
ｃｖ. Ｚａｏｓｈｕꎻ Ｉ. Ｄ. ｌｏｎｇａｎ ｃｖ. Ｌｉｎｇｌｏｎｇꎻ Ｊ. Ｄ. ｌｏｎｇａｎ ｃｖ. Ｚｈｏｎｇｑｉｕ. Ｐｉ. Ｐｉｔｈꎻ Ｘｙ. Ｘｙｌｅｍꎻ Ｐｈ. Ｐｈｌｏｅｍꎻ Ｓ. Ｓｃｌｅｒｅｎｃｈｙｍａꎻ Ｐａ. Ｐａｒｅｎｃｈｙｍａꎻ Ｕ. Ｕｐｐｅｒ ｅｐ￣
ｉｄｅｒｍｉｓꎻ Ｐｔ. Ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅꎻ Ｓｔ. Ｓｐｏｎｇｙ ｔｉｓｓｕｅꎻ Ｂｓｅ. Ｂｕｎｄｌｅ ｓｈｅａｔｈ ｅｘｔｅｎｓｉｏｎꎻ Ｌｏ. Ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎻ Ｅｈ. Ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｈａｉｒꎻ Ｌｖ. Ｌａｔｅｒａｌ ｖｅｉｎ.
２.３ 基于叶片解剖特征的聚类分析
从图 １看出ꎬ１份材料首先分为两大类:第一类
为荔枝属ꎻ第二类为龙眼属ꎮ 然后又分为 ４个亚类:
第一亚类包括褐毛荔枝、妃子笑、桂味和无核荔四份
荔枝种质ꎻ第二亚类为三月红ꎻ第三亚类为龙荔ꎻ第
四亚类包括石峡、灵龙、早熟和中秋 ４个龙眼品种ꎮ
３　 讨论与结论
叶片受环境影响较大ꎬ但其内部结构较稳定ꎬ而
各组织层厚度及比值等结构特征ꎬ往往是植物遗传
上的反映ꎬ可作为植物分类的依据 (胡正海等ꎬ
２００３)ꎮ 植物叶片各组织层是结构上的特征ꎬ就功
能对结构而言ꎬ结构是第一性的ꎬ这种结构上的特征
往往又是植物遗传性的反映ꎮ 李小梅等(１９９９)观
察柑橘(Ｃｉｔｒｕｓ ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ)叶片的解剖特征后报道ꎬ栅
栏组织、海绵组织之间存在着遗传上的相互制约关
系ꎬ在比值上能保持相对稳定ꎬ可能反映了种或品种
的遗传特性ꎬ而单一组织的厚度存在差异ꎬ可能与叶
片所处的生态条件和生理状态的不同有关ꎮ 汪琼等
(２０１１)报道夏蜡梅(Ｓｉｎｏｃａｌｙｃａｎｔｈｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ)、美国
蜡梅(Ｃａｌｙｃａｎｔｈｕｓ ｆｌｏｒｉｄｕｓ)及其属间杂种在叶中脉
横切面结构上有一定差异ꎬ主要表现在栅栏组织层
和海绵组织层分化程度、毛的长度及散生位置、中脉
３８６６期　 　 　 　 　 　 　 张永福等: 基于叶片解剖特征分析三种无患子科果树的亲缘关系
图版 Ⅱ　 叶表皮结构　 ａｄ. 上表皮细胞结构ꎻ ａｂ. 下表皮细胞结构: Ａ. 褐毛荔枝ꎻ Ｂ. 妃子笑ꎻ Ｃ. 三月红ꎻ Ｄ. 桂味ꎻ Ｅ. 无核荔ꎻ Ｆ. 龙
荔ꎻ Ｇ. 石峡ꎻ Ｈ. 早熟ꎻ Ｉ. 灵龙ꎻ Ｊ. 中秋ꎮ 箭头所指为气孔器ꎮ
ＰｌａｔｅⅡ　 Ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　 ａｄ. Ｕｐｐｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｅｌｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎻ ａｂ. Ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｅｌｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ. Ａ. Ｌｉｔｃｈｉ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ｆｕｌｖｏｓｕｓꎻ
Ｂ. Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｃｖ. Ｆｅｉｚｉｘｉａｏꎻ Ｃ. Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｃｖ. Ｓａｎｙｕｅｈｏｎｇꎻ Ｄ. Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｃｖ. Ｇｕｉｗｅｉꎻ Ｅ. Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｃｖ. Ｗｕｈｅｌｉꎻ Ｆ. Ｄｉｍｏｃａｒｐｕｓ ｃｏｎｆｉｎｉｓꎻ Ｇ. Ｄ. ｌｏｎ￣
ｇａｎ ｃｖ. Ｓｈｉｘｉａꎻ Ｈ. Ｄ. ｌｏｎｇａｎ ｃｖ. Ｚａｏｓｈｕꎻ Ｉ. Ｄ. ｌｏｎｇａｎ ｃｖ. Ｌｉｎｇｌｏｎｇꎻ Ｊ. Ｄ. ｌｏｎｇａｎ ｃｖ. Ｚｈｏｎｇｑｉｕ. Ａｒｒｏｗｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｔｏｍａｔａｌ ａｐｐａｒａｔｕｓ.
中柱鞘排列等方面ꎻ而三者在叶的主要特征上却表
现出高度的一致性ꎬ但在叶的大小、轮廓、表皮毛、横
切面及脉序等特征上仍有一定差异ꎮ 从本研究结果
来看ꎬ荔枝属和龙眼属的中脉横切面结构有较大差
异ꎬ荔枝属的叶脉横切面为圆三角形ꎬ而龙眼属为扁
圆形ꎻ在荔枝属和龙眼属间ꎬ各组织层的厚度、叶片
组织结构紧密度、叶片组织结构疏松度以及栅栏组
织与海绵组织的厚度之比均未表现出规律性ꎬ但荔
枝属的下表皮厚度显著大于龙眼属ꎬ而叶脉凸起度
则显著小于龙眼属ꎮ 在荔枝种质中ꎬ三月红较为特
殊ꎬ其下表皮厚度显著小于其余荔枝种质而接近于
龙眼种质ꎬ其叶片厚度、栅栏组织厚度和海绵组织厚
度比显著大于其余参试种质ꎬ此外其中脉结构也比
其余荔枝种质复杂ꎮ
叶表皮性状在一定程度上能够反映分类群间的
系统发生ꎬ可用于科下属间关系的探讨ꎬ利用叶表皮
特征作为植物分类和系统演化的研究已取得了较好
的效果ꎮ 通过对海桐花科(Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎꎬ１９９２)、防己
科(Ｍｅｎｉｓｐｅｒｍａｃｅａｅ)(洪亚平等ꎬ２００１)、葡萄科(Ｖｉ￣
ｔａｃｅａｅ) (任辉等ꎬ ２００３)、莎勒竹属 (杨汉奇等ꎬ
２００６)、无患子科(曹丽敏等ꎬ２００８)及凤仙花科(张
晓霞ꎬ２０１３)的研究均发现ꎬ叶表皮特征可作为植物
分类和系统演化的重要依据ꎮ 本研究发现ꎬ荔枝属
和龙眼属的叶表皮细胞在大小、形状、垂周壁、表皮
毛以及气孔等特征上均有明显的差异ꎮ 荔枝属的表
皮细胞较小ꎬ形状为多边形ꎬ垂周壁为弧形ꎬ下表皮
无表皮毛ꎬ而龙眼属的表皮细胞较大ꎬ形状为不规则
形ꎬ垂周壁为深波状ꎬ下表皮具有长短不一的表皮
毛ꎮ 龙荔的叶表皮特征总体上与龙眼相似ꎬ但其表
皮细胞垂周壁为波状ꎬ下表皮毛显著比龙眼长ꎬ这些
特征又明显不同于龙眼ꎮ 植物叶表皮毛特征在分类
学研究中发挥着重要作用(Ｈａｒｄｉｎꎬ１９７９ꎻ方炎明等ꎬ
１９９３ꎻ何子灿等ꎬ２０００)ꎬ本研究也支持此观点ꎮ 此
外还 发 现ꎬ 独 活 属 ( Ａｒｃｈａｎｇｅｌｉｃａ ) 和 石 竹 属
(Ｄｉａｎｔｈｕｓ)可以用气孔器的的形状、分布、大小以及
气孔指数作为属内种间的分类依据(董连新和关雪
莲ꎬ２０１２)ꎬ本研究也发现ꎬ在荔枝属和龙眼属在气
孔形态上有明显差异ꎬ各参试种质间在气孔开度和
４８６ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
密度之间也存在一定的差异ꎮ
运用数量分析法对群体间特定解剖特征量进行
分析可以将不同种或品种区分开ꎬ可用于种或品种
间亲缘关系探讨ꎮ 郑瑞等(２０１３)对 ６１ 个不同油茶
(Ｃａｍｅｌｌｉａ ｏｌｅｉｆｅｒａ)品种ꎬ赵昱和刘占林(２０１０)对 ５
种松树ꎬ蔡联炳和张同林(２００６)对赖草属(Ｌｅｙｍｕｓ)
的叶解剖特征进行了相关研究ꎬ均得到了上述结论ꎮ
通过基于叶片解剖特征对无患子科三种果树的聚类
分析后发现ꎬ１０ 份试材首先分为两大类ꎬ其中第一
类为荔枝属ꎬ第二类为龙眼属ꎬ然后又分为四个亚
类ꎬ第一亚类包括褐毛荔枝、妃子笑、桂味和无核荔
４ 份荔枝试材ꎬ第二亚类为三月红ꎬ第三亚类为龙
荔ꎬ第四亚类包括石峡、灵龙、早熟和中秋 ４ 份龙眼
试材ꎮ 由于三月红与其它荔枝试材的遗传距离较
远ꎬ本研究建议将其单独划分为荔枝的一个变种ꎮ
此外ꎬ本研究认为龙荔是由龙眼进化到荔枝过程中
的中间过渡物种ꎬ而不是荔枝与龙眼的属间杂种ꎬ这
与 Ｒｏｂｅｒｔ ｅｔ ａｌ(２０１１)的观点一致ꎮ
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５８６６期　 　 　 　 　 　 　 张永福等: 基于叶片解剖特征分析三种无患子科果树的亲缘关系