全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Nov．２０１３,３３(６):７５１－７５５　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１３．０６．００６
蒲敏,崔国民,白建波,等．烘烤条件对烟叶叶绿体淀粉粒超微结构变化的影响[J]．广西植物,２０１３,３３(６):７５１－７５５
PuMin,CuiGM,BaiJB,etal．EfectsofbakingtechniquesinchloroplaststarchgranuleultrastructureofflueＧcuredtobaccoleaf[J]．Guihaia,２０１３,
３３(６):７５１－７５５
烘烤条件对烟叶叶绿体淀粉粒超微结构变化的影响
蒲　敏１,崔国民２,白建波１,张静潮１,袁　行１,李荣春１∗
(１．云南农业大学 农学院,昆明６５０２０１;２．云南省烟草科学研究院,云南 玉溪６５３１００)
摘　要:以津巴布韦烤烟KRK２６品种中部烟叶为实验材料,观察不同烘烤条件对烤烟KRK２６中部烟叶叶绿
体淀粉粒超微结构的影响变化.结果表明:(１)低温低湿条件下,烟叶叶绿体淀粉粒于烘烤３６~４８h发生破
裂;(２)中温中湿条件下,烟叶叶绿体淀粉粒于烘烤２４~３６h发生破裂;(３)中温高湿条件下,烟叶叶绿体淀粉
粒于烘烤１２~２４h发生破裂.由此可见,在实际生产中为了降低成品烟叶中淀粉的含量,最适合采用中温高
湿烘烤条件.
关键词:烤烟;烘烤技术;淀粉粒超微结构
中图分类号:Q９４８　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１３)０６Ｇ０７５１Ｇ０５
Effectsofbakingtechniquesinchloroplaststarch
granuleultrastructureofflueＧcuredtobaccoleaf
PUMin１,CUIGuoＧMin２,BAIJianＧBo１,ZHANGJingＧChao１,
YUANXing１,LIRongＧChun１∗
(１．YunnanAgriculturalUniversity,Kunming６５０２０１China;２．YunnanTobaccoResearchInstitute,Yuxi６５３１００,China)
Abstract:TheleavesChloroplaststarchgranuleultrastructureofflueＧcuredtobacco‘KRK２６’werestudiedbymicroＧ
scopicobservationwiththreecuringtechniques．Theresultwereasfolows:(１)InlowertemperatureandlowerhuＧ
miditycondition,theleavesChloroplaststarchgranulewereruptureinbaking３６－４８h;(２)Inmiddletemperature
andmiddlehumiditycondition,theleavesChloroplaststarchgranulewereruptureinbaking２４－３６h;(３)Inmiddle
temperatureandhigherhumiditycondition,theleavesChloroplaststarchgranulewereruptureinbaking１２－２４h．In
theproduction,themiddletemperatureandhigherhumidityconditionwasthebestchoiceinordertoreducetheconＧ
tentofstarchintobaccoproducts．
Keywords:flueＧcuredtobacco;curingtechnique;starchgranuleultrastructure
　　烟叶淀粉是烤烟叶片大田期积累的重要碳水化
合物,成熟的鲜烟叶中淀粉含量高达４０％(邓云龙,
２００１,宫长荣,２００６).与其它作物不同,淀粉只是烟
草发育过程中碳水化合物的暂存形式,调制过程中
淀粉的分解和转化状况,对烤后烟叶内部化学成分
之间的协调程度有重要影响(Wekks,１９８５).烟叶
烘烤就是创造一个适宜的温湿度环境,使烟叶变黄、
干燥,呈现和固定烟叶品质的过程(宫长荣,２００３).
烘烤过程中,变化量最大的是淀粉,减少８０％以上
(聂荣邦,１９９２;韩锦峰,１９９６).淀粉在烘烤过程中
的分解、转化、消耗状况决定着烤后烟叶内在品质和
外观商品等级的优劣(宫长荣,１９９４).目前,淀粉含
收稿日期:２０１３Ｇ０２Ｇ２５　　修回日期:２０１３Ｇ０５Ｇ０５
基金项目:云南省烟草公司资助项目“烤烟提质增香调制工艺研究与应用;云南省烟草农业科学研究院“烤烟提质增香调制工艺
　研究与应用”(０５Ｇ１３)
作者简介:蒲敏(１９８６Ｇ),女(白族),云南大理市人,硕士在读,主要从事烟草解剖结构研究,(EＧmail)ymiapu＠１２６．com.
∗通讯作者:李荣春,教授,主要从事植物学和食用菌学研究,(EＧmail)rongchunli＠１２６．com.
量偏高是影响我国烤烟质量的一个重要问题,烟草
科技工作者也常把淀粉含量作为评价烟叶内在质量
的一项重要指标.宫长荣等(２００３)对调制过程中烟
叶淀粉含量的变化做了详尽的研究,并提出了合理
调控淀粉含量的工艺措施.
对于烤烟淀粉在调制过程中的变化,目前的研
究主要集中在如何调控温度、湿度等环境因子降低
淀粉含量等方面,研究发现,烟叶高温变黄,较低温
变黄,淀粉分解速度快;慢速升温定色较快速升温定
色,淀粉分解多,还原糖含量高.在烘烤环境温度较
高的情况下,只要烟叶自身仍保持足够的水分,烘烤
环境有足够的湿度,淀粉就能充分降解,烟叶水分和
烘烤环境湿度是烟叶淀粉充分降解的限制性因素
(宫长荣,２００１).而忽略了淀粉的存在形态,没有将
淀粉结构特性结合起来研究(宋朝鹏,２０１０).本研
究利用透射电镜(TEM)显微技术,研究烘烤过程中
淀粉形态结构的变化,比较不同部位烟叶在不同烘
烤条件下淀粉形态结构上的变化动态,探讨淀粉形
态结构与烟叶品质之间的关系,将有利于解析烤烟
品质和风格的形成机理,可为烘烤过程中合理调控
淀粉含量提供理论依据,为生产中烤烟烟叶采用适
合的烘烤条件提供理论依据.
１　材料与方法
１．１试验时间、地点
研究田间试验于２０１０年在云南省普洱市景谷
永平烟草基地进行,室内试验在云南农业大学农学
与生物技术学院植物学解剖实验室进行.
１．２供试材料
实验供试品种为烤烟KRK２６,采用优质烟草栽
培技术种植于云南省普洱市景谷永平烟草基地,试
验地质为壤土,土壤肥力中等,栽植密度每公顷为
８６．７株,施纯氮肥０．３３kg/hm２,氮磷钾肥的比列为
１∶２∶３.所采样品为烤烟KRK２６成熟(成熟标准
为叶大部浅黄、叶尖约５cm近浅黄,叶面２/３茸毛
脱落,主支脉变白,茎叶角度为９０°)、无破损、无脏
物、无病斑的中部叶片.
１．３烘烤处理
低温低湿、中温中湿、中温高湿３种烘烤工艺(表
１,表２,表３)(崔国民,２０１１),从自然温度起,在８~１０
h内升温到工艺起点温度,整个烘烤过程,严格按 “四
看、四定、四严、四灵活”的烘烤原则进行调控(杨仕
福,１９９４),烟叶达到变化目标要求后,以每小时１．０℃
的升温速度转到下一段,直到全炉烟叶干燥.
表１　低温低湿烘烤条件
Table１　Lowtemperatureandlowhumiditycondition
阶段
Stage
干球温度
Drybulb
temperature
(℃)
湿球温度
Wetbulb
temperature
(℃)
干湿差
Drywet
diference
(℃)
相对湿度
Relative
humidity
(％)
烟叶变化
目标
Leafchange
goal
１ ３４．０ ３１．５ ２．５ ８１ 底台烟叶变黄
６cm以上
２ ３８．０ ３３．０ ５．０ ６６ 底台烟叶叶肉
基本变黄
３ ４２．０ ３４．０ ８．０ ５４ 底台烟叶叶肉
基本干燥
４ ５２．０ ３６．０ １６．０ ３１ 全炉烟叶叶肉
基本干燥
５ ６８．０ ３８．０ ３０．０ １２ 全炉烟叶干燥
表２　中温中湿烘烤条件
Table２　Middletemperatureandmiddlehumiditycondition
阶段
Stage
干球温度
Drybulb
temperature
(℃)
湿球温度
Wetbulb
temperature
(℃)
干湿差
Drywet
diference
(℃)
相对湿度
Relative
humidity
(％)
烟叶变化
目标
Leafchange
goal
１ ３６．０ ３４．５ １．５ ８８ 底台烟叶变黄
６cm以上
２ ４０．０ ３６．０ ４．０ ７３ 底台烟叶叶肉
基本变黄
３ ４４．０ ３８．０ ６．０ ６４ 底台烟叶叶肉
基本干燥
４ ５４．０ ３９．０ １５．０ ３６ 全炉烟叶叶肉
基本干燥
５ ６８．０ ４０．０ ２８．０ １５ 全炉烟叶干燥
表３　中温高湿烘烤条件
Table３　Middletemperatureandhigherhumiditycondition
阶段
Stage
干球温度
Drybulb
temperature
(℃)
湿球温度
Wetbulb
temperature
(℃)
干湿差
Drywet
diference
(℃)
相对湿度
Relative
humidity
(％)
烟叶变化
目标
Leafchange
goal
１ ３８．０ ３７．０ １．０ ９３ 底台烟叶变黄
６cm以上
２ ４２．０ ３９．０ ３．０ ８１ 底台烟叶叶肉
基本变黄
３ ４６．０ ４１．０ ５．０ ７１ 底台烟叶叶肉
基本干燥
４ ５６．０ ４２．０ １４．０ ４０ 全炉烟叶叶肉
基本干燥
５ ６８．０ ４３．０ ２５．０ ２０ 全炉烟叶干燥
１．４切片观察
将烤前０h,烘烤１２、２４、３６、４８、６０、７２、８４h的
叶片,采用１０mm打孔器定叶分别于叶片中部,距
主脉１０cm 处取样(图１),迅速投入体积分数为
２．５％戊二醛固定液中,抽气至完全下沉,４℃下保
存,后用磷酸缓冲液(pH７．６)洗涤３次,每次２０
min.再将该材料转移到１％锇酸中,置４℃下固
定４h,蒸馏水洗涤３次,每次２０min;随后经梯度
２５７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
乙醇—丙酮逐级脱水,EponＧ６１８渗透、包埋,半薄切
片,光镜选区定位,修块,LeicaＧR型超薄切片机切
片,柠檬酸铅、醋酸铀双染色,在JEMＧ１０１１透射电
镜下观察并摄片.
图１　叶片采样位置
Fig．１　Leafsamplinglocation
２　结果与分析
２．１三种烘烤条件下淀粉粒的变化特点
２．１．１低温低湿条件下烟叶淀粉粒的变化特点　低
温低湿条件下,烘烤０~１２h,干球温度３４℃,湿球
温度３１．５℃,相对湿度８１％,此时烟叶叶绿体中淀
粉粒纹饰清晰,边缘完整,并且双折射现象相对于未
烘烤烟叶的淀粉粒减弱,烟叶中淀粉开始降解(图版
Ⅰ:B).烘烤１２~２４h,干球温度３８℃,湿球温度
３３℃,相对湿度６６％,淀粉粒内部纹饰发生收缩多
皱褶,边缘完整,靠近边缘部分有空洞出现(图版Ⅰ:
C);烘烤２４~３６h,干球温度４２℃,湿球温度３４
℃,相对湿度５４％,部分淀粉粒纹饰模糊,边缘完
整,部分转变为结构松散的半透明球状(图版Ⅰ:
D);烘烤３６~４８h,干球温度５２℃,湿球温度３６
℃,相对湿度３１％,淀粉粒内纹饰表面塌陷,边缘破
裂,整个淀粉结构表现呈液化(图版Ⅰ:E);烘烤４８
~６０h以后,烟叶叶绿体中淀粉粒空洞明显,结构
表现破裂与细胞质混淆,烟叶中淀粉大量破碎、降
解,逐渐消失(表４).
２．１．２中温中湿条件下烟叶淀粉粒的变化特点　中
温中湿条件下,烘烤０~１２h,干球温度３６℃,湿球
温度３４．５℃,相对湿度８８％,此时烟叶叶绿体中淀
粉粒纹饰清晰山脊状明显,边缘完整,并且双折射现
表４　低温低湿条件下烟叶淀粉粒形态
Table４　Tobaccoleafstarchgranuleshapeinlow
temperatureandlowhumiditycondition
烘烤时间
Bakingtime
(h)
干球温度
Drybulb
temperature
(℃)
湿球温度
Wetbulb
temperature
(℃)
干湿
Drywet
diference
(℃)
相对湿度
Relative
humidity
(％)
淀粉粒形态
Starch granＧ
uleshape
１２ ３４．０ ３１．５ ２．５ ８１ 纹饰清晰,边
缘完整,双折
射减弱
２４ ３８．０ ３３．０ ５．０ ６６ 多皱褶收缩,
有空洞出现,
双折射减弱
３６ ４２．０ ３４．０ ８．０ ５４ 部分纹饰模
糊,转变为结
构松散的半
透明球状
４８ ５２．０ ３６．０ １６．０ ３１ 颗粒表面塌
陷,呈薄煎饼
形,破裂
６０ ６８．０ ３８．０ ３０．０ １２ 多皱褶收缩
扭曲空洞明
显,破裂
象相对于未烘烤烟叶的淀粉粒减弱(图版Ⅰ:F);烘
烤１２~２４h,干球温度４０℃,湿球温度３６℃,相对
湿度７３％,淀粉粒有空洞出现,纹饰模糊(图版Ⅰ:
G);烘烤２４~３６h干球温度４４℃,湿球温度３８℃,
相对湿度６４％,纹饰模糊,部分多网孔,液化,转变
为结构松散的半透明球状,边缘破裂(图版Ⅰ:H);
烘烤３６~４８h以后,烟叶叶绿体中淀粉粒结构均表
现破裂与细胞质混淆,烟叶中淀粉大量降解(图版
Ⅰ:I);烘烤４８~６０h以后,烟叶叶绿体中淀粉粒破
碎与细胞质混淆,逐渐降解消失(表５).
表５　中温中湿条件下烟叶淀粉粒形态
Table５　Tobaccoleafstarchgranuleshapein
middletemperatureandmiddlehumiditycondition
烘烤时间
Bakingtime
(h)
干球温度
Drybulb
temperature
(℃)
湿球温度
Wetbulb
temperature
(℃)
干湿
Drywet
diference
(℃)
相对湿度
Relative
humidity
(％)
淀粉粒形态
Starch granＧ
uleshape
１２ ３６．０ ３４．５ １．５ ８８ 山脊状明显,
双折射减弱
２４ ４０．０ ３６．０ ４．０ ７３ 纹饰模糊,部
分出现空洞,
双折射减弱
３６ ４４．０ ３８．０ ６．０ ６４ 空洞,液化、
结构松散的
半透明,出现
破裂
４８ ５４．０ ３９．０ １５．０ ３６ 呈薄煎饼形,
破裂,数量明
显减少
６０ ６８．０ ４０．０ ２８．０ １５ 破碎,结构紊
乱,消失
２．１．３中温高湿条件下烟叶淀粉粒的变化特点　中
温高湿条件下,烘烤０~１２h,干球温度３８℃,湿球
温度３７℃,相对湿度９３％,淀粉粒纹饰清晰,边缘
３５７６期　　　　　　　　蒲敏等:烘烤条件对烟叶叶绿体淀粉粒超微结构变化的影响
图版Ⅰ　烘烤对淀粉粒的影响　A．鲜烟叶淀粉粒形态;BＧE．低温低湿烘烤 (B．１２h;C．２４h;D．３６h;E．４８h);FＧI．中温中湿烘烤
(F．１２h;G．２４h;H．３６h;I．４８h);JＧM．中温高湿烘烤 (J．１２h;K．２４h;L．３６h;M．４８h).
PlateⅠ　Efectsofbackingonstarchgranuleshape　A．Starchgranuleshapeoffreshtobacco;BＧE．Lowertemperatureandlowerhumidity
condition(B．１２h;C．２４h;D．３６h;E．４８h);FＧI．Middletemperatureandmiddlehumiditycondition(F．１２h;G．２４h;H．３６h;I．４８h);JＧM．
Middletemperatureandhigherhumiditycondition(J．１２h;K．２４h;L．３６h;M．４８h)．
完整(图版Ⅰ:J);烘烤１２~２４h,干球温度４２℃,湿
球温度３９℃,相对湿度８１％,此时烟叶叶绿体中淀
粉粒形态均有较明显的空洞和纹饰模糊,淀粉粒边
缘出现破裂,并且双折射现象相对于未烘烤烟叶的
淀粉粒减弱,烟叶叶绿体中淀粉降解量明显增加(图
版Ⅰ:K);烘烤２４~３６h,干球温度４６℃,湿球温度
４１℃,相对湿度７１％,淀粉粒结构松散,液化呈半透
明状,降解量继续增加(图版Ⅰ:L);烘烤３６~４８h
干球温度５６℃,湿球温度４２℃,相对湿度４０％以
后,烟叶淀粉粒结构均表现破裂与细胞质混淆,烟叶
淀粉几乎完全降解(图版Ⅰ:M)(表６).
表６显示,低温低湿条件下,由于烟叶失水过
快,可能是由于淀粉酶的活性和热稳定性保持时间
短,所以淀粉粒形变慢,淀粉分解量少.中温高湿条
件下,由于相对湿度较其他两种条件高,烟叶失水相
对减慢,淀粉酶的活性和热稳定性保持时间长,淀粉
４５７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
表６　中温高湿条件下烟叶淀粉粒形态
Table６　Tobaccoleafstarchgranuleshapeinmiddle
temperatureandhighhumiditycondition
烘烤时间
Bakingtime
(h)
干球温度
Drybulb
temperature
(℃)
湿球温度
Wetbulb
temperature
(℃)
干湿
Drywet
diference
(℃)
相对湿度
Relative
humidity
(％)
淀粉粒形态
Starch granＧ
uleshape
１２ ３８．０ ３７．０ １．０ ９３ 山脊状明显,
边缘完整,双
折射减弱
２４ ４２．０ ３９．０ ３．０ ８１ 多皱褶收缩,
空洞明显,双
折射减弱,出
现破裂
３６ ４６．０ ４１．０ ５．０ ７１ 数量减少,部
分转变为结
构松散的半
透明球状
４８ ５６．０ ４２．０ １４．０ ４０ 颗粒表面塌
陷,呈薄煎饼
形,破碎
分解量多,淀粉粒形变明显,破裂早,降解快.中温
中湿条件下居中.
３　讨论
本研究结果表明,烟叶在不同的烘烤温湿度条
件下,其淀粉粒形态结构表现出不同程度的变化,但
形变剧烈时期的环境湿度几乎都在６５％~７０％,这
与宫长荣(２００３,１９９８)在淀粉分解酶方面的研究结
果相吻合,其研究中指出,烘烤过程中淀粉等生物大
分子迅速降解,淀粉的转化是在淀粉分解酶作用下
进行,淀粉分解酶在２０℃以上随温度的升高而活性
随之增高,６０℃时达最大值,到７０℃时完全失去活
性.烟叶烘烤环境中相对湿度和烟叶内水分的存在
是淀粉酶保持一定活性状态的前提,６５％~７０％的
环境湿度是淀粉降解的限制值,低的湿度更能使淀
粉分解酶失去活性.烟叶叶绿体中淀粉粒形态的变
化与烟叶淀粉降解量有相关性.
三种烘烤条件下低温低湿烘烤工艺对降低烟叶
淀粉含量欠佳;中温中湿烘烤工艺能促进烟叶淀粉
较为充分地分解转化,极显著地降低烟叶淀粉含量,
有利于中部初熟烟叶和上部适熟烟叶烘烤质量的提
高,这与课题组研究(崔国民,２０１２)相吻合.中温高
湿烘烤工艺大幅度地降低了烟叶淀粉含量.中温高
湿烘烤条件下,由于整个烘烤过程均温度均维持在
淀粉酶分解温度２０~７０℃之间,且均高于其他两种
烘烤条件,这样的温度条件,使得烟叶中的淀粉分解
酶能维持较高的活性,从而促进淀粉的分解速率;
６５％~７０％的环境湿度是淀粉降解的限值,中温高
湿烘烤条件下,淀粉粒结构变化最剧烈时期的环境
湿度较其它两种烘烤条件来说是最接近这一限值
的;该条件下淀粉分解速率也是三种烘烤条件中最
快的,在电镜下观察其淀粉粒形态变化最大,这都取
决于中温高湿烘烤方法为淀粉酶提供了最适合发挥
其活性的条件,使得淀粉在短时间内较快地降解.
４　结论
综上所述,依据烟叶叶绿体中淀粉粒形态结构
在三种烘烤条件下的变化特征,我们可以看出,在实
际生产中为了降低成品烟叶中淀粉的含量,采用中
温高湿烘烤条件最适合.
致谢　感谢云南省烟草农业科学研究院烟草种
植基地科学的栽培和烘烤系统、云南农业大学植物
解剖实验室、昆明医学院电镜室和云南农业大学农
科中心先进完整的解剖实验设备仪器的支持;承蒙
广西植物审稿专家审阅本文并提出宝贵意见,在此
表示感谢.
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５５７６期　　　　　　　　蒲敏等:烘烤条件对烟叶叶绿体淀粉粒超微结构变化的影响