全 文 ：广 西 植 物 Guihaia Jun．2015，35(3)：354—359 http：／／j ourna1．gxzw．gxib．cn
DOI：10．11931／guihaia．gxzw201409032
苏阳，周晓超，高丹，等．紫娘喜荔枝果皮K、ca和Mg含量变化对着色的影P~EJ]．广两植物，2015，35(3)：354-359
Su Y，Zhou XC，Gao D，et a1．Effects of the changes in the contents of K，Ca and Mg in pericarp on the pericarp’s coloring of Litchi chinensis cv
． Ziniangxi
EJ]．Guihaia，2015，35(3)：354—359
紫娘喜荔枝果皮 K、Ca和 Mg含量变化对着色的影响
苏 阳，周晓超，高 丹，周开兵
(海南大学 园艺园林学院，海 口 570228)
摘 要：为探讨紫娘喜荔枝(Litchi chinensis)着色 与果皮 K、Ca和 Mg含量变化的关系，以紫娘喜荔枝果皮为
试材 ，通过对数据作典型性相关和一元指数函数回归分析 ，研究其 K、Ca、Mg含量变化及其对叶绿素、花色素
苷等含量的影响特点。结果表明：随着果皮不断转红 ，叶绿素含量呈显著下降趋势，而花色素苷含量却呈显著
上升趋势；全 K、水溶性 K和全 Ca、水溶性 Ca含量分别呈下降和上升的趋势 ，水溶性 Mg含量呈上升趋势 ，全
Mg含量变化不显著，同期全 K、Ca、Mg和水溶性 K、Mg、Ca等含量分别呈依次递减趋势 ；花色素苷含量与全
Ca和全 K含量分别呈正和负相关的一元指数函数回归关 系；叶绿素含量与水溶性 Mg、全 Ca和全 K含量分
别呈负、负和正相关一元指数函数 回归关系。可见 ，全 Ca含量较高是促进果皮转红的关键因素 ，研究结果可
为制定紫娘喜荔枝合理施肥技术提供理论依据。
关键词：着色机理；花色素苷 ；叶绿素 ；典型性相关；一元指数函数回归
中图分类号：$667．1 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2O15)03 0354—06
Effects of the changes in the contents of K，Ca
and Mg in pericarp on the pericarp，S coloring
of Litchi chinensis CV．Ziniangxi
SU Yang，ZHOU Xiao—Chao，GAO Dan，ZHOU Kai-Bing
(College oJ Horticulture＆Landscape，Hainan University，Haikou 570228，China)
Abstract：In order to study the characteristics of the changes in the contents of K，Ca and Mg in pericarp and its effects
on the pericarp’S coloring of Ziniangxi litich，a study based on the pericarp was finished．The characteristics of the tend—
encies of the changes in the contents of K，Ca and Mg and the indicators of coloring in pericarp were detected，and the re
lationship between the changes in the contents of 3 kinds of mineral nutrients and the pericarp’S reddening were analyzed
by the methods of the canonical correlation analysis and the unitary exponential regression analysis．The results in the
course of the development of the pericarp’S reddening were as folows：The content of chlorophyl in pericarp decreased
significantly while the content of anthocyanin in pericarp increased significantly．The contents of the total K，the water
soluble K and the total Ca，the water soluble Ca generally dropped and rose respectively．The content of the water-solu—
ble Mg generally rose．The content of the total Mg changed insignificantly．The contents of the total K，Ca and Mg and
those of the water-soluble K，Mg and Ca respectively decreased significantly in sequence at the same time．The unitary
exponential regression equations of the content of the anthocyanin to those of the total Ca and K respectively were both
significant，and the correlation was respectively positive and negative．The unitary exponential regression equations of the
收稿 日期 ：
基金项 目 ：
作者 简介 ：
通 讯作者 ：
2014—1卜1 6 修 回 日期 ：2O1 5-03-27
国家 自然科学基金(311 60383)
苏阳(1 990一)，男，湖北武汉人，硕士研究生，主要从事果树栽培与生理学研究，(E—mail)2008011 54@qq．com
周开兵，博士，教授，主要从事果树栽培与生理学研究，(E mail)kaibingzhou0528@l 63．com。
3期 苏阳等 ：紫娘喜荔枝果皮 K、Ca和 Mg含量变化对着色的影响 355
content of the chlorophyl to those of the water-soluble Mg and the total Ca and K were all significant respectively，mean—
while，the former tWO were both negative，and the latter was positive．In summary，the higher content of the total Ca was
the key factor improving the pericarp’S reddening，and it would guide to formulate the technical proposals on the fertilizer
application for improving the pericarp’S reddening of Zinangxi litehi．
Key words：mechanism on the pericarp’S coloring；anthocyanin；cholophyl；canonical correlation；unitary exponen—
tia1 regression
紫娘喜荔枝 (Litchi chinensis)是海南本地优 良
的特色品种，具有果大、色艳、肉厚等优点，颇受国内
外消费者欢迎(陈业光等，2008)，尤其果皮呈鲜艳的
紫红色为其一大特色。然而 ，在一些管理粗放的果
园，紫娘喜荔枝果皮常呈浅红色 ，导致其外观优势尽
失 ，所以有必要开展其果皮着色问题研究 。
笔者所在课题组已报道叶面喷施 P、K和 Ca肥
可 以促进三月红荔枝果皮着色(周开兵等 ，2OO6)，不
同施肥技术通过影 响果 皮矿质营养代 谢来影 响着
色 ，但荔枝果皮着色与果皮矿质营养代谢的关系未
见报道 。前人研究表 明，荔枝果皮着色归因于果皮
花色素苷含量升高和果皮叶绿素含量下 降，而与果
皮类胡萝 卜素含量变化关系不明显(张锐等，2013；
周开兵等 ，2007；王家保等 ，2006)。因此 ，本 文以紫
娘喜荔枝果皮为试材 ，对其 K、Ca和 Mg含量变化
特点及其与色素含量变化关 系展开试探性研究 ，为
制定紫娘喜荔枝合理施肥技术和改善果实外观品质
提供理论依据。
1 材料与方法
1．1试验材料
试验地点为海南省农业科学院热带果树研究所
永发科研示范基地 ，位于海南省澄迈县北 部平原 台
地 ，属于热带季风气候 区，年平均气温 23．8℃，年均
日照时数为 2 059 h，年均降雨量为 1 786．1 mm，热
雨同季 ，终年无霜 ；土壤为肥沃的砖红壤。选 16年
生、生长势一致和无任何不 良表现的紫娘 喜荔枝本
砧嫁接树 5株，单株小 区。
1．2取样方法
稳果 时，在树冠 中部外围选 5个不 同方位且纵
径为(354-2)Inm、横径 为(30±2)mm 的果实作为
标准果 ，并挂牌标记 ，此后在不 同生长发育时期采样
均参照标准果大小 ，采集 与其果径一致 的样果。从
稳果开始到果皮全红时为止，每隔3 d或4 d取1次
果样 ，在每株样树上采果实 5个 。在 田间及 时对各
样果测定果皮 a、b和 h值后 ，再对不同样果 编号并
用液氮速冻 ，分装于封口塑料袋 中，随液氮罐带回实
验室。在实验室趁冻将各样果剥皮，再剪碎果皮，按
照不同样果编号分装于 20 mL塑料离心管 中，储存
于 一8O℃超低温冰箱 中备用。
1．3样 品测 定
1．3．1果 实 着 色指 标 测 定 用 日本 产 Minoha
CR2300型全 自动 测色 色差 计测 定 荔枝 果皮 “、b
值，换算出色度角(矗)，公式为 h—tan。(6／a)，a、b
和h值与颜色的关系如图 1所示。对各样果顶部、
基部各一 点和胴部对称 4个方位各一点测定 a、6
和h值，取这 6点的平均值为该样果着色指标值。
180。
绿 Gree
90。黄 Yellow
．
6＼＼
／
(a 、b)＼
一 a h a
‘ ／／／ 0。 红Red
图 1 a、b和 h值与颜色的关系示意图 h越小，颜色越红。
Fig．1 Relationship among a，b and h values and colours
The smaller the value of h is，the redder the color is．
1．3．2 K、Ca、Mg营养元素含量测定 将各样果果皮
的一半鲜样化冻后 ，用 自来水冲洗干净 ，再用去离子
水漂洗 2～ 3次 ，放 入 烘 箱，在 l10℃ 下 杀青 1 5
min，接着在 65℃下烘干至恒重 ，取 出研磨成粉末。
粉末过 6O目筛后放入封 口塑料袋 ，按照样果编号贴
好标签，置于干燥器中保存备用。用于测定全 K、
Ca和 Mg含 量，称 取 0．0500 g左 右 的干 粉 ，用
1 mol·L。分析纯盐酸 震荡过夜 ；用于 测定水溶性
K、Ca和 Mg含量 ，称取 0．1000 g左右干粉，用去离
子水震荡过夜 。两种样 品溶液过滤后 收集滤液 ，采
用原子吸收分光光度法测定 3种营养元素各相应的
含量 ，原子吸收分光光度计 为德 国进 口的耶拿 NO—
356 广 西 植 物 35卷
VAA400P。
1．3．3叶绿素和类胡萝 1、素含 量测定 对各样果果
皮另一半鲜样 ，采用改 良 Arnon法测定叶绿素和类
胡萝 b素 含量 (齐秀 娟等 ，2006)，采 用 张 昭其 等
(2003)的方法测定花色素苷含量 。
1．4数据统计分析
采用 SAS软件 AN0vA过程作方差分析，采
用 LSD法作多重比较分析；采用 REG过程作一元
指数 函数 回归分析 ；采用 CANCORR过程作典型性
相关分析 。
2 结果与分析
2．1 K、Ca和 Mg含量的动态变化
2．1．1全 K、Ca和 Mg含量动态变化 由图 2可见 ，
全 K含量总体上呈下降趋势，虽然 自5月 26日至 6
月 2日显著上升 ，但 6月 2日显著低于 5月 19日。
全 Ca含量在总体呈显著上升趋势，其 中 自 5月 22
日至 26日和 自 5月 29日至 6月 2日分别显著上
升。全 Mg含量除在 5月 29日显著较低外，其余各
点相互问无显著差异。自 5月 22日至 29日，全 K
和全 Ca的含量变化趋势相反。全 K含量均显著高
于同期全 Ca和全 Mg含量 ；除在 5月 19日和 22日
无显著差异外 ，全 Ca含量均显著 高于 同期全 Mg
含量 。
2．1．2水溶性 K、Ca和 Mg含 量动态变化 图 3显
示 ，水溶性 K 含量呈平缓下降趋势 ，虽然水溶性 K
含量从 5月 22日(6．40 mg·g DW)至 5月 29日
(5。68 mg·g。DW)分别与 5月 19日(6．77 mg·g。
DW)和 6月 2日(5．24 mg·g DW)无显著差异，但
5月 19日显著高于 6月 2日。水溶性 Ca含量总体
呈上升趋势 ；在 5月 22日最低(0．12 mg·g DW)，
且与其它时间差异显著 ；5月 19日(0．19 mg·g
DW)和 26日(0．16 mg·g DW)、5月 29日(0．23
mg·g。DW)和 6月 2日(0．23 mg·g。DW )分别
差异不显著 ，但前 两者 显著 低于后 两者 。水溶 性
Mg含量呈现上升趋势 ，仅 5月 26日(1．8O mg·g。。
Dw)与 29日(1．80 mg·g DW)差异不显著 。同
期水溶性 K、水溶性 Mg和水溶性 Ca含量依次显著
递减。
2．2色素与着色指标的动态变化特点
2．2．1主要 色素含量动态变化 由图 4可见，叶绿素
和类胡萝 b素含量均呈急剧下降趋势 ，花色素苷含
量呈平缓上升趋势。
2．2．2着色指标动态变化 由图 5可 以看出，果皮 a
值呈持续显著上升趋势 ，果皮 h值则呈持续显著下
降趋势 。
2．3 K、Ca和 Mg含量变化与着色的关系
2．3．1色素含量与 K、Ca和 Mg含量的一元指数 函
数回归分析 对果皮着色发育过程中的花色素苷、
叶绿素和类胡萝 b素含量与 K、Ca和 Mg的含量、
水溶性含量分别作一元指数 函数 回归分 析，结果表
明，花色素苷含量与全 K 和全 Ca含量 分别呈显著
负和正相关一元指数 函数 回归关系 (图 6—7)；叶绿
素含量与全 K、全 Ca和水溶性 Mg含量分别呈正 、
负和负相关一元指数函数 回归关系(图 8—10)；其余
的一元指数函数回归方程均不显著 。
2．3．2 K、Ca和 Mg含量与着色指标 间典型性相关分
析 对果皮着色发育过程 中的 3种元素的水溶性含
量 、全量与着色指标间作典型性相关分析，得到 6对
典型性相关变量，其中仅第一对典型性相关变量的
相关性达到显著水平[F 。 。，一3，P<0．0001]，表
明典型性相关分析结果是理想的。第一对典型性相
关变量如表 1所示 。两组变量 中主要是 。与 、
、 、 和 相关 ，即全 Ca含量与花色素苷含量
和a值呈正相关，与叶绿素含量、b和 h值呈负相
关 。说明在果皮着色发育过程 中，果皮全 Ca含量
较高是促进果皮着色转红的关键因素。
3 讨论与结论
3．1 Ca和 Mg含量变化特点
全 Ca含量高于全 Mg含量 ，二者水溶性含量则
反之。可能的原因是，果皮 Ca以束缚态为主，其中
绝大多数存在于细胞壁结构之中，少量 的 Ca为游
离态 ，如行使信 使功能 的游离 Ca(wal1ace et a1．，
1996)。全 Mg含量相对稳定 ，而水溶性 Mg含量总
体上升高 ，说明 Mg元素在果皮 当中存在束缚态和
游离态的转换 ，并且游离态 Mg元素可能并未向果
皮外转移而能稳定积累分布；游离态 Mg的主要来
源可能是果皮着色过程 中叶绿 素降解 ，即叶绿素卟
啉环解体释放 中心元素 Mg，造成束缚 态 Mg转化
为游离态 ，这与果皮着色过程 中叶绿素不断 降解是
完全一致的(张锐等，2O13；王慧聪等，2002)，同时果
皮叶绿素含量与水溶性 Mg含量呈负相关指数 函数
回归关系，也能与此相互映证 。
3期 苏阳等：紫娘喜荔枝果皮 K、Ca和Mg含量变化对着色的影响 357
表 1 典型性相关分析
Table 1 Canonical correlation analysis
注 ：(1) ．一 依次表示全 K、全 ca、全 Mg、水溶性 K、水溶性 Ca和水溶 性 Mg含量 ；Y Y 依次表示果皮 叶绿素含量 、花色素苷含量 、类胡萝 h素含量 、a、b和
h值 ；(2)表中典型相关变量与各 自回归变量 的相关系数排列顺序 与相应 回归方程 中回归变量先后顺 序一致 。
Note：(1) l are the contents of the total K，Ca，Mg，the water—soluble K，the water—soluble Ca and the water—soluble Mg in sequence；Yl— Y 6 the contents of
chlorophyll，anthocyanin，carotenoids and the values of a，b and h in sequence；(2)The correlation coefficients of the canonical correlation variables have the same se—
quences as the variables l— 6 or Yl Y 4
4．0
3，5
g 3．O
2．5
2．O
1．5
：1．0
量O．5
3 0
5／1 9 5／21 5／23 5／25 5／27 5／29 5／31 6／2
日期 Date (Month／Day)
图 2 果皮 a值和 h值动态变化
ig．2 Changes in the values of a and h in pericarp
2
2
写1
耋1
皇
O
O
图 3 果皮水溶性 K、Ca、Mg含量动态变化
Fig．3 Changes in the contents of the water
soluble K，Ca and Mg in pericarp
3．2 K、Ca和 ng含量变化与着色的关系
本试验系列结果均指向全 Ca含量较高促进着
色转红。其可能的机理是 ，植物花色素苷 的生物合
成过程受植物内部信号和环境信号间的复杂互作调
节(王小菁等，2003；于忠范等，2011)，糖作为植物内
部信号之一 ，在花色素苷合成过程 中，既是其合成的
前体物质 ，也是调节其合成 的信号物质(张学英等 ，
日期 Date(Month／Day)
0 040
图 4 果皮主要色素含量动态变化
Fig。4 Changes in the contents of
the main pigments in pericarp
5／19 5／22 5／26 5／29 6／2
日期 Date (Month／Day)
图 5 果皮 a值和 h值动态变化
3O
25
20 ∞
15
>
10
5
O
一 5
— 10
Fig．5 Changes in the values of a and h in pericarp
2004)，糖对花色素苷生物合成的调节是通过蛋 白激
酶信号转导途径(Inbal et a1．，2000)，而已经证实植
物 Ca含量是刺 激蛋 白激酶表达 的重要 因素(RO—
BERTS et a1．，1992)。在苹果果实的着色机理上与
此类似 ，其也是通过调节糖 的积 累来促进花色素苷
的积累(刘玉莲等 ，2013)。另外 ，在三月红荔枝和山
楂果实成熟前经叶面喷施 CaCI 后，显著提高 2种
c—c母 0oL| c 。 c∞ co0
一芒．暑．暑山一嘁姐 、娄 挂 5 O 5 0 5 0 5 3 3 2 2 1 1 OO 0 0 O
0 0 0 0 0 D 0 0
D 0 0 O O O O 0 0 0
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一一 △o．Jo一 0 =}o ∞ c∞ co∞
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358 广 西 植 物 35卷
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图 6 花色素苷含量与全 K含量一元指数函数回归方程
Fig．6 Exponential regression equation of the
content of anthocyanin to that of the total K
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网 7 花色素苷含量与全 ca含量一元指数函数回归方程
Fig．7 Exponential regression equation of the
of content anthocyanin to that of the total Ca
一
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图 8 叶绿素含量与全 K含量一元指数函数 回归方程
Fig．8 Exponential regression equation of the
content of chlorophyl to that of the total K
水果果皮花色素苷含量 ，从而促进 2种水果果皮着
色(周开兵 等，2006；齐 秀娟等 ，2006)，也说 明了 Ca
促进果皮着色转红 的关键作用。
图 9 叶绿素含量与全 Ca含量一元指数函数回归方程
Fig．9 Exponential regression equation of the
content of chlorophyll tO that of the total Ca
水溶性Mg含煮 (rag·g。 Dw)
Content of the SOI ubIe Mg
图 1O 叶绿素含量与水溶性 Mg含量
一 元指数函数回归方程
Fig．10 Nonlinear regression equation of the content
of chlorophyll tO that of the water—soluble Mg
本研究结果表明果皮全 K和全 Ca、水溶性 K
和水溶性 Ca等 含量动 态变化趋 势分 别基本 上相
反，说明果皮 K和 Ca可能相互抑制吸收，这种互作
可能对紫娘喜荔枝果皮着色有重要影响。实际上，
矿质元素对果实色泽的作用应该从矿质元素 的浓度
和不同矿质元素浓度间平衡 比例两大变量的相互作
用上考虑 ，竞争性离子引诱 的缺 Ca是一个相 当普
遍的现象(Reay et a1．，1998)；在 K含量较高的情况
下可能会抑制植 物对 Ca的吸收 ，导致 Ca含量降
低 ，从而通过抑制 Ca积 累而抑制果皮花色素苷积
累，不利于果皮转红。在苹果 (潘芝梅等，2009)和李
果实(刘玉莲等 ，2013；姜学玲等 ，2014)上也类似地
表现为高含量 的 K抑制果实着色。另外 ，在三月红
荔枝上 ，Ca和 K混合 喷肥处理 的着色指标显著低
于单独喷施 Ca肥处理的(周开兵等 ，2006)，本研究
∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ 们 0
Il 0 O 0=}0 c∞ c00
富 昱_罂一 姐懈骄毒
3期 苏阳等 ：紫娘喜荔枝果皮 K、Ca和 Mg含量变化对着色的影响 359
K含量高抑制果皮着色与前人研究一致，也说明了
K抑制果皮着色转红的关键作用。
依据本研究结果同时可提出一个重要问题，即
在荔枝果 实常规管理中倡导在果实膨大期增施 P、
K肥 ，那 么施 K后是否会引起紫娘喜荔枝果皮 K含
量升高而不利于果皮着色呢?在增施 K肥 的同时
是否应该同时补充 Ca和 Mg肥来保护果皮着色 ，防
止过高的 K含 量导致果皮着 色不 良?这些 问题值
得关注。
本研究结果 表明 ，应 以提高果皮 全 Ca含量 为
中心来开展测土配方施肥技术 的创新研究 ，从 而确
保紫娘喜荔枝果皮 能 良好着色。此外 ，在前 人关 于
荔枝产量形成机理的研究基础上(许淑瑁等，2012)，
可深入探讨紫娘喜荔枝果皮 Ca代谢与其产量之间
相关性问题 ；同时在有关荔枝生物技术 的研究基础
上(王家保等，2008)，可开展紫娘喜荔枝果皮 Ca代
谢对果皮着色影响的分子生理机理研究 。
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