全 文 ：葫芦科作物抗主要病毒病研究进展
康东木1 许勇2 康国斌2 石正强1 沈火林1
(1 中国农业大学园艺学院 , 北京 100094;2 北京市农林科学院蔬菜研究中心 , 北京 100089)
受病毒病侵染的葫芦科作物往往出现多
种症状 ,导致产量和品质大大降低 ,严重时甚
至绝产。目前已经鉴定能感染葫芦科一种或
多种作物的植物病毒病约有 50种。这些病
毒遍及世界各地 ,凡种植葫芦科作物的地区
几乎都能发生。虽然人们已较深入地研究了
各种病原物的致病性 、传播介体 、预防措施 、
流行学及生态学特性 ,也为寻找相关抗病种
质资源做了大量工作 ,但病毒病的危害还是
有不断发展的趋势 ,主要原因在于缺乏单抗
或多抗病毒病的栽培品种。因此 ,人们在葫
芦科作物抗病毒病育种方面开展了大量的工
作 ,以期从中找到有效的控制病毒病的方法 ,
并已取得一定的成果 。
1 侵染葫芦科作物的病毒病种类 、危害及分
布
早在 1980年 O.Lovisolo 就总结出能感染
葫芦科作物的病毒病已达 25种 ,并对各病毒
进行全面系统的介绍。Provvidenti于 1993年
也列举出 29 种为害葫芦科作物的病毒 。到
目前为止 ,经国际病毒分类委员会承认的能
侵染葫芦科作物的病毒包括 38种确定种和
9种暂定种[ 1] :
黄瓜花叶病毒(Cucumber Mosaic Virus ,
CMV),黄瓜潜隐病毒(Cucumber Cryptic Virus ,
CCV),黄瓜绿斑驳花叶病毒(Cucumber Green
Mottle Mosaic Virus , CGMMV),黄瓜褪绿斑病
毒(Cucumber Chlorotic Spot Virus , CCSV),黄
瓜叶 斑 病 毒 (Cucumber Leaf Spot Virus ,
CLSV), 黄瓜坏死病毒(Cucumber Necrosis
Virus , CNV),黄瓜土传病毒(Cucumber Soil-
borne Virus , CSBV),黄瓜黄化病毒(Cucumber
Yellows Virus , CYV), 野生黄瓜花叶病毒
(Wild Cucumber Mosaic Virus , WCMV), 南瓜
蚜传黄病毒(Cucurbit Aphid -borne Yellows
Virus , CABYV ),南瓜黄矮化无序病毒(Cu-
curbit Yellow Stunting Disorder Virus , CYSDV),
南瓜卷叶病毒(Squash Leaf Curl Virus , SLCV)
,南瓜花叶病毒(Squash Mosaic Virus , SqMV),
甜瓜卷叶病毒(Melon Leaf Curl Virus , ML-
CV), 甜瓜坏死斑病毒(Melon Necrotic Spot
Virus , MNSV),甜瓜杂色病毒(Melon Variega-
tion Virus , MVV),甜瓜黄斑病毒(Melon Yel-
low Spot Virus , MYSV), 甜瓜脉带花叶病毒
(MelonVein-banding Mosaic Virus , MVBMV),
甜瓜粗缩花叶病毒(Melon Rugose Mosaic
Virus , MRMV),香甜瓜脉坏死病毒(Muskmel-
on Vein Necrosis Virus , MVNV),番木瓜环斑病
毒(Papaya Ringspot Virus , PRSV),番木瓜花叶
病毒(Papaya Mosaic Virus , PMV),摩洛哥西瓜
花叶病毒(Moroccan Watermelon Mosaic Virus ,
MWMV), 西瓜花叶病毒(Watermelon Mosaic
Virus , WMV),西瓜褪绿矮化病毒(Watermelon
Chlorotic Stunt Virus , WCSV), 西瓜卷缩病毒
(Watermelon Curly Mottle Virus , WCMV),西瓜
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北 京 农 业 科 学 2001年第 4期
基金项目:农业部 “ 948”资助项目。
银灰斑驳病毒(Watermelon Silver Mottle Virus ,
WSMV), 西瓜芽坏死病毒(Watermelon Bud
Necrosis Virus , WBNV),西瓜叶斑驳病毒(Wa-
termelon Leaf Mottle Virus , WLMV),小西葫芦
黄花叶病毒(Zucchini Yellow Mosaic Virus ,
ZYMV),小西葫芦黄斑病毒(Zucchini Yellow
Fleck Virus , ZYFV),小西葫芦致死褪绿病毒
(Zucchini Lethal Chlorosis Virus , ZLCV),烟草
花叶病毒(Tobacco Mosaic Virus , TMV),烟草
环斑病毒(Tobacco Ringspot Virus , TRV),烟草
坏死病毒(Tobacco Necrosis Virus , TNV),烟
草脆裂病毒(Tobacco Rattle Virus , TRV),番茄
黑环病毒(Tomato Black Ring Virus , TBRV),
番茄环斑病毒(Tomato Ringspot Virus , TRSV),
菜豆黄色花叶病毒(Bear Yellow Mosaic Virus ,
BYMV),莴苣传染性黄化病毒(Lettuce Infec-
tion Yellow Virus , LIYV), 三叶草黄脉病毒
(Clover Yellow Vein Virus , CYVV),南芥菜花
叶病毒(Arabis Mosaic Virus , AMV),甜菜曲顶
病毒(Beet Curly Top Virus , BCTV),白泻根花
叶病毒(While Bryony Mosaic Virus , WBMV),
菜豆黄花叶病毒(Bean Yellow Mosaic Virus ,
BYMV),泻根斑驳病毒(Bryonia Mottle Virus ,
BMV), 发藤葫芦花叶病毒(Telfairia Mosaic
Virus , TeMV)。
上述 47 种葫芦科作物的病毒病中 ,
WMV-2 , CMV ,ZYMV 、SqMV 是世界性危害
最重的病毒 ,遍及所有的葫芦科作物生产地。
CGMMV , PRSV , TMV , MNV 等存在于世界许
多国家或地区。另外的则只局限在少数国家
和地区 ,危害程度有一定的周期性 。
目前我国自然条件下从葫芦科作物上分
离和鉴定的主要病毒有 WMV -2 , CMV ,
SqMV ,TNV ,TMV ,ZYMV等 ,其中以WMV-2 ,
ZYMV危害西瓜最严重 。在 2000 年我国陕
西 、河南等地 ,由于持久干旱 ,西瓜病毒病大
流行 ,其危害严重 ,造成中原地区西瓜大面积
减产 。西瓜病毒病已导致中原部分老瓜区不
能大面积生产西瓜 。
在美国 ,对葫芦科作物影响较严重的病
毒有:WMV -2 , ZYMV , SqMV , BCTV , CMV ,
WMV-1 , SLCV , LIYV 等。其中 BCTV ,CMV ,
WMV-1 ,WMV-2 ,ZYMV ,SqMV主要危害春
季葫芦科作物 ,SLCV 和 LIYV主要在秋季危
害。
在日本侵染西瓜的病毒已报道的有
WMV , CGMMV , TSWV , CMV 等。其中 TSWV
是1982年发现的 , Iwaki.M等 1984年报道该
病毒引起西瓜银斑病。
此外 ,印度 、法国 、英国 、加拿大 、匈牙利 、
摩洛哥 、德国 、台湾等均有病毒侵染葫芦科作
物的报道 。
2 葫芦科作物主要病毒病的生理分化 、抗病
种质源和抗性遗传
2.1 西瓜花叶病毒
2.1.1 分布 、危害症状及生理分化
西瓜花叶病毒是马铃薯 Y 病毒属的成
员。该病毒属世界分布 ,系统侵染西瓜植株 ,
使叶片生花叶症。严重发病的植株叶片生疱
斑 、畸形 ,植株矮化 ,瓜蔓带毒可传到果实 ,使
果僵缩[ 2] 。关于其株系问题是经过较长的研
究才得以明确的 。原先的WMV-1 其实是
番木瓜环斑病毒的一个株系 ,只系统感染葫
芦科作物 ,而WMV-2是西瓜花叶病毒的一
个株系 ,除系统感染葫芦科作物外 ,还侵染豆
科 、野西瓜 、三叶草绛 、一种锦葵及大戟科植
物;Purcifull 和 Hiebert 发现的摩洛哥株系
WMV-M现在已证实为另一个种 。另外 ,据
佐古宣道 、Chala、黄朝豪 、种焱等研究报道
WMV-2存在株系划分。种焱等报道了我国
河北 、天津 、北京和沈阳采集的西瓜分离物 ,
根据其症状学和生物学特性差异的比较研
究 ,初步得知WMV -2存在两个株系 ,其中
一株系(天津)不侵染千日红 ,在西葫芦上表
现沿脉绿带和绿疱斑;另一株系(河北 、北京 、
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2001年第 4期 北 京 农 业 科 学
沈阳)不侵染千日红 ,在西葫芦上仅表现轻花
叶[ 3] 。
2.1.2 传播途径
WMV的传播与蚜虫极为密切。综合国
内外资料 ,蚜虫以非持续方式传播该病毒 ,其
主要传播蚜虫为桃蚜 、棉蚜和菜缢管蚜。此
外 ,还有马铃薯长管蚜 、甜菜蚜 、豇豆蚜 、茄沟
无网蚜 、桔蚜等 19 属 38 种。谢浩报道新疆
的伞形蚜亦可传播。但到目前为止 ,WMV还
未有种传的报道 。
2.1.3 抗病种质资源
WMV-2在许多国家中是瓜类一种重要
的病毒株系 ,因此在寻找抗源做了较多的研
究工作。
(1)甜瓜:Sowell 和 Demski 用 PI 180280 ,
633-3 , PI 180283 , PI 403994 , Criollo 和 Hales
Best 等 4 个品系 2 个品种对 WMV -1 和
WMV-2 的抗性进行研究。结果发现 PI
180280 ,633-3 ,PI 180283 都对WMV-1具有
抗性 ,但都感WMV-2。PI 403994感WMV-
1但抗WMV-2。Munger等 1987 ～ 1988年间
在 Ithaca对甜瓜抗WMV-2病毒筛选实验结
果表明:Pmm339 ,WMR29 ,84-39A ,Pepino ,F.
C.等试材发病率均在 10%以下;PI 414723 ,PI
371795及 266-935完全不感病。此外 ,还有
10个印度野生甜瓜 ,半栽培种甜瓜和 Free-
man s Cucumber选系 PI 124108 ,PI 123493 , PI
124449 , PI 124096 , PI 164330 , PI 165513 , PI
212803 ,PI 323316 ,PI 431581。
(2)西瓜:Provvidenti研究来自 Nigeria 的
Citrullus colocynthis ,发现 PI 494528 ,PI 494532
对WMV-2具有一定的抗性 ,并且该野生种
与一些西瓜栽培种具有很强的亲和性 ,已被
利用于抗病毒育种 。Munger 研究证明西瓜
高抗材料有 PI 295848 , PI 381740 ,WM5 -4
等。此外 ,来自非洲的野生西瓜也显示出一
定水平的抗WMV-2。北京农林科学院西瓜
育种组对野生材料 Egun的鉴定 ,初步表现其
对WMV-2 ,ZYMV ,CMV等病毒高抗 。
(3)黄瓜:最早报道抗 WMV-2 的黄瓜
为栽培种Kyoto 3 feet long。Provvidenti报告从
台湾地方品种经单株选择而得 TMG-1品系
对CMV , WMV-1 ,WMV -2 和 ZYMV 有抗
性。
(4)南瓜:Provvidenti 和 Robison 报道 C.
moschata Nigerian local , C.maxima Pai Yu
(China), C.ecuadorensis , C.ficifolia , C.feo-
tidissima 和 C.pedatifolia 等对WMV -2均有
一定的抗性。
2.1.4 抗性遗传
至于抗源抗性遗传研究这方面的工作 ,
现在国内外研究不多。Provvidenti 和 Robison
报道 Cucumis metuliferus 的两个 品系 PI
202681和 PI 292190 高抗 WMV -1 ,并以 PI
292190和感病材料 Acc.2459 的杂交得出抗
病性是由单显性基因Wmv 控制。Provvidenti
报道抗WMV-2 的野生南瓜种大都是隐性
遗传 。Wang 等利用黄瓜抗病材料 Surinam和
感病材料Wisconsin 2757的杂交得出抗病性
是由单一隐性遗传基因所支配 ,命名为 wmv
-1-1 ,并在 1987年发现wmv-1-1和 bi有
密切相关。Wai-T 等研究 TMG-1 多抗基
因的连锁图 ,表明WMV 是由两个独立的抗
性因子决定的 ,其中 wmv -2 因子在子叶表
达并能遍及整个植株 ,第二个抗病因子则是
由基因 wmv -3和Wmv-4之间的上位相互
作用产生的(这两个基因只在真叶中表达),
最后确定的抗性基因遗传连锁图为 Prsv-2/
zym-28 cM -bi-34 cM-33 Cm-wmv-2 。
Maluf 等研究了两个南瓜材料 ABL010 和
Redlands Trailblazer(其中 ABL010 来源于巴
西 ,Redlands Trailblazer 为澳大利亚的亚栽培
种)对番木瓜环斑病毒西瓜株系的抗性遗传 。
结果表明:AB010 的抗性由 3个部分显性基
因控制 ,而 Redlands Trailblazer的抗性则至少
由 2个具加性效应的基因决定[ 4] 。其他葫芦
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北 京 农 业 科 学 2001年第 4期
科抗病毒病材料的抗西瓜花叶病毒的遗传规
律却未见有报道 。
2.2 小西葫芦黄花叶病毒
2.2.1 分布 、危害症状及生理分化
小西葫芦黄花叶病毒是马铃薯 Y病毒
属的成员 ,最早由意大利 Lisa等和法国 Lecoq
等报道。之后 ,在短短几年内 ,世界五大洲均
有报道 。ZYMV系统感染西瓜生明脉后转花
叶 、疱斑并致畸形 。ZYMV 也存在多个株系
的分化。
2.2.2 传播途径
ZYMV可由桃蚜作非持续传播 。ZYMV
除了在不同葫芦科作物的种传性不一样之
外 ,即使是同一种类 ,可否进行种传的观点也
不一致。Nameth 等 , Gleason 和 Provvidenti ,
Schrijinwerkers等的研究结果均认为 ZYMV不
能被属 Cucurbita 的品种进行种传 ,而 Davis ,
Mizuki , Greber , Visser 等的研究结论却相反 ,
他们认为 ZYMV可被 Cucurbita 的品种进行
种传 ,只是种传率不同且变化也较大。另外 ,
Lecoq ,Greber , Robison ,Provvidenti等的研究均
否定属 Cucumis 的品种能进行种传[ 5] 。
ZYMV据报道可侵染约 26种葫芦科作物 ,但
这些作物可否进行种传还未进行研究。因
此 ,ZYMV的种传问题还有待研究 。
2.2.3 抗病种质资源
Pitrat和 Lecoq 研究了一些甜瓜品种对
ZYMV的抗性 ,发现来自印度的 PI 414723具
有抗性。但他们也发现用来自法国 、以色列 、
意大利和西班牙的 ZYMV 株系接种 PI
414723能引致系统失绿斑或黄化 、矮化 、花叶
和叶片退化 。Provvidenti 等报道 Cucurbita e-
cuadorensis , Nigeria Local , TMG -1 , PI 271353
等在不同程度抗 ZYMV-CT , ZYMV-FL 两
个株系;1991年他在 Zimbabwe 收集到 4个高
抗ZYMV-FL 的 Citrullus lanatus地方品种 PI
462322 , PI 482299 , PI 482261 , PI 482308[ 15] 。
此外 , Citrullus colocynthis 的 PI 494528 , PI
494532品系也抗 ZYMV ,并已在多个国家利
用 ,但这个抗性的诱发需较高的温度环境 。
Gallerani等报道新的西葫芦杂种一代 Sofia和
Linia对 ZYMV ,CMV ,WMV-2三种病毒病有
一定的耐性[ 6] 。
2.2.4 抗性遗传研究
Pitrat等研究发现甜瓜品种 Doulbon 有
Zym+Fn基因 ,并且Zym对 Fn呈上位显性不
连锁;同年又报道PI 414723的抗ZYMV 性为
单一不完全显性基因 Zym 控制 ,并且该抗性
有株系专一性。Danin研究发现 PI 414723抗
ZYMV性有分离现象 , 进一步研究发现 PI
474123抗 ZYMV是由寡基因控制的 ,且其抗
性分离程度是由与其杂交的亲本基因型决定
的[ 7] 。Provvidenti以抗 ZYMV-CY黄瓜品种
TMG-1 和感病材料 Marketer , Marketmore76
进行杂交 、回交 ,结果表明 TMG-1的抗性是
由单隐性基因 zym 控制的;他还以抗 ZYMV
-FL 品种 PI 482261的抗性单株(PP261-1)
和感病的西瓜栽培品种 New Hampshire Midget
进行杂交 、回交 ,结果表明 PP261-1的抗病
性也是由单隐性基因 zym 控制 ,并且发现
zym不与葡糖磷酸异构同工酶基因(Pgi-2b)
连锁 ,而Pgi-2b是在PP261-1中发现的[ 8] 。
另外 ,Kabelka 等对 Dina-1和 TMG-1的抗
ZYMV基因进行等位测试 ,发现该两个基因
虽位于同一位点上 ,却对子叶接种 ZYMV的
反映不一样 ,进一步研究发现 ,发生在 zym位
点上的一系列等位基因的抗病性和显隐性不
同 ,其表现为 Zym>zym(Dina)>zym(TMG-
1)[ 9]。
表 1列出了葫芦科作物抗 ZYMV的种质
资源及其抗性遗传 。
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2001年第 4期 北 京 农 业 科 学
表 1 葫芦科作物抗 ZYMV 种质资源
种类 抗性基因 起源地 参考文献
Citrullus lanatus 非洲(Zimbabwe) Boyhan et al.(1992)
C.lanatusa Zym 非洲(Nigeria) Provvidenti(1991)
C.colocynthis 非洲(Nigeria) Provvidenti(1986)
Cucumis meloa Zym 亚洲(India) Pitrat&Lecoq(1984)
Cucumis sativus Zym 亚洲(Taiwan) Provvidenti(1987)
Cucurbita moschata Zym 欧洲(Portugal) Paris et al.(1988)
C.moschata 1 dominant 非洲(Nigeria) Munger et al.(1987)
C.equadorensis Zym 美洲(Ecuador) Robinson et al.(1988)
Lagenaria siceraria 亚洲(India) Provvidenti et al.(1984a)
2.3 南瓜花叶病毒
2.3.1 分布 、危害症状及生理分化
南瓜花叶病毒属豇豆花叶病毒属 ,是一
种世界性病害 。其侵染南瓜和窝瓜 ,初生明
脉及褪绿小斑点 ,后为花叶症 ,叶扭失形;侵
染甜瓜初生明脉 、斑驳;系统侵染黄瓜叶生明
脉 、黄色锒脉及黄斑点。总的来讲 , SqMV 对
黄瓜 、西瓜危害较轻 , 但对甜瓜危害严重。
Nelson和Knuhtsen研究了从西半球葫芦科种
植区收集的 6 种生态型病毒 ,并把它们归属
为甜瓜系 SqMV-Ⅰ和南瓜系 SqMV-Ⅱ。从
一般情况而言 ,前者危害较后者严重 。目前
该病毒在中国危害不是很重 ,但其发展流行
是必然趋势。
2.3.2 传播途径
SqMV天然寄主范围狭窄 ,种子在其传播
中起重要作用。通常 Cucurbita moschata , C.
pepo , C.maxima , C.mixta , Cucumis melo 和
Citrullus lanatus 等都可传播 SqMV ,但 Nelson
和Knuhtsen研究甜瓜系 SqMV-Ⅰ和南瓜系
SqMV-Ⅱ的分离代表物种传情况发现 SqMV
-ⅠA能被南瓜 、网纹甜瓜 、白香瓜 、西瓜和
西葫芦传播 , 而南瓜系 SqMV -Ⅱ只能被
pumpkin和 squash传播 。SqMV的传播介体有
限 ,主要限于一些条叶甲 。
2.3.3 抗病种质资源与抗性遗传
SqMV危害严重 ,其主要原因在于迄今为
止在 C.melo 及其他植物品种中还未发现高
抗的现象 ,只是中国的 PI 157080和印度半岛
的一些地方品种具有一定的耐性。Provvidenti
研究发现所有葫芦科栽培种及 14种野生种
Cucurbita s.p.p 均不抗 SqMV , 但 Cucumis
metuliferus对 SqMV 具超敏抗性 ,并可用于种
间杂交;在野生种质中 , C.ecuadorensis 和C.
foetidissima能抗多种病毒病;他还报道了来自
中国的甜瓜 China 51对 SqMV(甜瓜系和南瓜
系)具一定的耐性 ,分析 China 51和Honeydew
杂交后代的抗性分离 ,发现 China 51抗 SqMV
-Ⅰ是由隐性基因控制的 ,而抗 SqMV-Ⅱ的
基因则出现部分显性[ 10] 。此外 ,甜瓜的近缘
种 “角甜瓜” (C.cucumis motulifarus)能抗
SqMV的系统病变 ,但其与甜瓜之间的杂交十
分困难。美国康奈尔大学已从 C.maxima 和
C.ecuadorensis 的杂交中获取抗多种病毒的
种质;由澳大利亚人育成的 Redlands Trailblaz-
er可兼抗 ZYMV ,WMVV-2 ,PRSV等病毒 。
至于西瓜 、黄瓜抗SqMV的抗性遗传研究
未见有报道 。
3 讨论
至今 ,虽然人们已较深入地研究了各种
病原物的致病性 、传播介体 、预防措施 、流行
学及生态学特性 ,也为寻找相关抗源做了大
量工作 ,但病毒病的危害还是有不断发展的
趋势 ,主要原因在于缺乏单抗或多抗病毒病
的栽培品种 。
造成这种局面的原因主要是:
①缺乏良好的抗病毒病种质资源 ,尽管
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北 京 农 业 科 学 2001年第 4期
人们在现有的葫芦科作物栽培种中努力寻找
良好的抗源 ,但收效甚微 ,即使在近源野生种
已找到一些病毒病的抗源 ,要直接把这些抗
病基因引入栽培种中还有一定的难度。
②缺乏对西瓜野生种质抗病毒病生理生
化机制和遗传规律等基础理论的研究。
国外有一些学者在这些方面已做了一些
基础工作 ,目前国内仅有少数学者开展了一
些探索 。因而直接影响到抗病毒病的育种进
程。另外 ,随着基因工程的发展 ,利用病毒外
壳蛋白 、正义 RNA 、反义 RNA 、核酶 、缺陷干扰
粒子 RNA 等在抗病毒病中也显示出诱人的
前景。因此 ,在加强寻找抗源和研究抗性遗
传的基础上 ,结合分子生物学技术 ,相信抗病
毒病育种将取得新的进展 。
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