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Species diversity of arbuscular mycorrhizal fungi in the rhizosphere of Imperata cylindrica in Maolan karst forest and inoculation effects of the dominant AMF species on Medicago sativa

茂兰地区白茅丛枝菌根真菌多样性及其对紫花苜蓿的接种效应研究



全 文 :广 西 植 物 Guihaia May2013,33(3):324-330           http://journal.gxzw.gxib.cn 
DOI:10.3969/j.issn.1000G3142.2013.03.008
张传博,谭金玉,罗充,等.茂兰地区白茅丛枝菌根真菌多样性及其对紫花苜蓿的接种效应研究[J].广西植物,2013,33(3):324-330
ZhangCB,TanJY,LuoC,etal.SpeciesdiversityofarbuscularmycorrhizalfungiintherhizosphereofImperatacylindricainMaolankarstforestandinG
oculationeffectsofthedominantAMFspeciesonMedicagosativa[J].Guihaia,2013,33(3):324-330
茂兰地区白茅丛枝菌根真菌多样性及其
对紫花苜蓿的接种效应研究
张传博,谭金玉,罗 充,孙云子,张 超,乙 引∗
(贵州师范大学 生命科学学院,贵阳550001)
摘 要:对贵州省荔波茂兰国家自然保护区内优势草本植物白茅(Imperatacylindrica)根际丛枝菌根(ArbuscuG
larMycorrhizal,AM)真菌多样性,优势种对紫花苜蓿的接种效应进行研究.结果表明:AM真菌对白茅根系的菌
根侵染率为91.3%,白茅根际土壤共分离AM真菌2属35种,其中球囊霉属(Glomus)18种,无梗囊霉属(AcauG
lospora)17种,黑球囊霉(Glomusmelanosporum)、聚生球囊霉(G.fasciculatum)、红色无梗囊霉(Acaulospora
capcicula)为优势AM真菌.以三叶草扩繁优势菌种,接种紫花苜蓿(Medicagosativa),均显著提高了生长量和
超氧化物歧化酶(Superoxidedismutase,SOD)、过氧化物酶(Peroxidase,POD)、过氧化氢酶(Catalase,CAT)活性.
关键词:茂兰地区;白茅;AM真菌;多样性;接种效应
中图分类号:Q938.1  文献标识码:A  文章编号:1000G3142(2013)03G0324G07
Speciesdiversityofarbuscularmycorrhizalfungiin
therhizosphereofImperatacylindricainMaolan
karstforestandinoculationeffectsofthedominant
AMFspeciesonMedicagosativa
ZHANGChuanGBo,TANJinGYu,LUOChong,
SUNYunGZi,ZHANGChao,YIYin∗
(CollegeofLifeSciences,GuizhouNormalUniversity,Guiyang550001,China)
Abstract:Aninvestigationwascarriedouttodeterminethespeciesdiversityofarbuscularmycorrhizalfungiinthe
rhizosphereofImperatacylindricainMaolanKarstForestNaturalReserveofLiboCounty,GuizhouProvince,and
inoculationefectsofthedominantAMFspeciesonMedicagosativa.Theresultsindicatedthattheinfectionratingof
ImperatacylindricabyAMFwas91.3%.ThirtyGfivespecieswereisolatedfromI.cylindricarhizospheresoilsamG
plesbelongingtotwogenera,including18speciesofGlomusand17speciesofAcaulospora.Glomusmelanosporum,
G.fasciculatum,Acaulosporacapciculawerethedominantspecies.Inaddition,thegrowthandsuperoxidedismutase
(SOD),peroxidase(POD),catalase(CAT)activitiesoftheMedicagosativainoculatedwithdominantspecieswere
improvedcomparedtothecontrolwithoutinoculation.
Keywords:Maolankarstforest;Imperatacylindrica;AMfungi;diversity;inoculationefect
收稿日期:2012G12G13  修回日期:2013G03G21
基金项目:贵州省自然科学基金(黔科合J字2007G2048);贵州师范大学资助博士科研项目(11904G05032100010);长江学者和创新团队发展计
划项目(PCSIRT)
作者简介:张传博(1976G),男,山东梁山人,博士,从事内生真菌与菌根真菌研究,(EGmail)zhangchuanbo2004@163.com.
∗通讯作者:乙引,博士,教授,从事植物生理生态研究,(EGmail)yiyin@gznu.edu.cn.
  丛枝菌根真菌(Arbuscularmycorrhizalfungi,
AMF)能与 90% 的维管植物形成互惠共生体
(Akhtaretal.,2008),广泛分布于各种陆地生态系
统中(许秀强等,2009).AM 真菌通过根外菌丝促
进植物根系对矿质元素,特别是 N、P的吸收和转
运,提高植物抗病性及抗逆性(Tanakaetal.,2005;
Lapointeetal.,2006);显著改善土壤理化性状,稳
定土壤团粒结构,对植物的多样性、群落组成及生产
力具有明显的促进作用(Caravacaetal.,2005;
Scheublinetal.,2007).西南喀斯特地区生态环境
脆弱,以石漠化为典型代表的生态退化问题已成为
我国西南喀斯特地区可持续发展的制约因素.喀斯
特地区植被恢复是解决石漠化的重要前提,先锋树
种选择,苗木质量和造林成活率是需要解决的关键
问题.AM真菌的生理生态特性使菌根技术成为喀
斯特地区退化生态系统修复的一个新途径.
AM真菌正在被广泛应用到退化或受损生态系
统的恢复和重建中.丛枝菌根在煤矸石山土地复垦
中具有较好的生态效果.接种 AM 真菌后能够提
高植被成活率,促进植株生长和发育.利用AM 真
菌接种技术能够在矿渣地上建立良好的植被,形成
持久的草类群落,成功地达到了复垦的目的(Noyd
etal.,1996).将菌根技术应用于干旱区沙漠治理
及荒山荒地生态林建设也都取得了明显的成效.成
功的应用实例表明,将AM 真菌应用到喀斯特地区
的石漠化治理中是切实可行的.
AM真菌的分布具有明显的地域性,目前关于
我国喀斯特地区 AM 真菌种质资源和多样性的研
究刚刚开始起步.喀斯特地区的生态环境不同于其
它地区,空间异质性高,特殊的地质背景和气候条件
会形成特有的AM真菌多样性,其多样性对植物适
应这一地区石生、干旱、低磷的环境具有重要意义.
茂兰保护区内的喀斯特森林是在喀斯特地貌、石灰
土等特殊生境上形成的非地带性植被,也是世界同
纬度地区仅有的一片原生性较强的喀斯特森林,植
物种类繁多,植被类型独特(刘济明,1999).白茅
(Imperatacylindrica)属禾本科白茅属,是喀斯特
森林及喀斯特退化生态系统中的优势草本植物,耐
荫、耐瘠薄和干旱,能穿透树根,断节再生能力强,对
喀斯特环境具特殊的适应能力,也是喀斯特地区石
漠化治理的理想先锋草种之一.
本研究以贵州茂兰国家级自然保护区喀斯特森
林为取样地点,研究喀斯特地区优势草本植物白茅
土壤和根系内AM真菌的种类组成及多样性,并获
得优势AM真菌菌种,以优势AM真菌菌剂接种紫
花苜蓿,观察AM真菌对紫花苜蓿生长量和抗氧化
酶活性的影响.对于研究喀斯特森林中AM真菌多
样性与植物群落的互作关系,筛选优势AM 真菌菌
种,为菌根技术应用于石漠化地区退化生态系统的
植被恢复和重建提供了依据.
1 材料与方法
1.1样品采集地概况
茂兰国家自然保护区位于贵州省荔波县南部,
位于107°37′~108°18′E,25°7′~25°39′N之间,最
高海拔1078.6 m,最低海拔430 m,平均海拔
758.8m,属中亚热带季风性湿润气候,年均气温
18.6℃,年 均 降 水 量 1752 m,年 日 照 时 数
1272.8m.茂兰地区是典型的喀斯特地貌,土壤以
黑色石灰土为主,成土母质是纯度较高的石灰岩和
白云岩,成土受母岩影响深刻,土壤矿物风化度不
高,土层浅薄且土被不连续,常有母岩裸露,抗旱性
差,土壤呈中性至碱性(周政贤,1987).白茅样品于
2010年10月采集于茂兰国家自然保护区内的拉跃
坡、三岔河、漏斗森林,平均海拔800m 左右,土壤
pH=7.5,有机质和全氮含量特别丰富,周围伴生植
物为马尾松、火棘、悬钩子、蜈蚣草、鸢尾等.
1.2样品采集及处理
采用五点采样法采集白茅根际土壤,去除表层
5cm厚的杂物,挖10~20cm深的土壤剖面,收集
根际土壤,装入塑料袋中,剪取白茅新鲜幼嫩根系,
FAA溶液固定,土样自然风干,4℃冰箱保存.
选取饱满、大小一致的紫花苜蓿(MedicagosaG
tiva)种子30粒,60℃温水浸种4h,自然冷却,播种
于育苗盘中,生长30d,挑选生长健壮,大小一致的
幼苗,移栽至营养钵中,每钵4株,用于接种处理.
1.3侵染率、孢子密度测定及AM真菌鉴定
菌根侵染率的测定:碱解离G酸性品红染色法处
理白茅根系,测定其侵染率,计算菌根侵染率(刘润
进等,2007).
菌根侵染率(%)=∑(0×根段数+10%×根段
数+20%×根段数+30%×根段数+􀆺􀆺+100%
×根段数)/观察总根段数
AM真菌鉴定:湿筛倾注G蔗糖离心法分离、镜
检孢子,记录孢子数,计算孢子密度.依据Schenck
5233期    张传博等:茂兰地区白茅丛枝菌根真菌多样性及其对紫花苜蓿的接种效应研究
和Perez编著的«VA菌根菌鉴定手册»和国际 VA
菌种保藏中心INVAM(http://invam.caf.wvu.
edu/MycGInfo/)的 菌 根 菌 的 分 类 描 述 和 图 片
(Schencketal.,1988),近年来发表的新种、新记录
种等进行种属的检索、鉴定和分类.
1.4AM真菌多样性指数测定及计算
物种丰富度(speciesrichness,SR)指10g土壤
中含有的 AM 真菌种数,即SR=AM 真菌总种次
数/土样数.
孢子密度(sporenumber,SN)指10g土壤中
AM真菌的孢子个数,即SN=某土样中 AM 真菌
所有孢子数/土样数.
分离频度(frequency,F)指AM 真菌某属或种
在样本总体中出现的频度,即F=(AM真菌某属或
种的出现次数/土样数)×100%
相对多度(relativeabundance,RA)指该采样点
AM真菌某属或种的孢子数占总孢子数的比率,即
RA=(该采样点AM 真菌某属或种的孢子数/该采
样点AM真菌总孢子数)×100%
重要值I=(F+RA)/2,即分离频度和相对多
度的平均值.
将AM真菌的优势度按分离频度(F)划分为5
个等级:F>80%为优势属(种),60%<F≤80%为
最常见属(种),40%<F≤60%为常见属(种),20%
<F≤40%为少见属(种);F≤20%,偶见属(种).
1.5菌种扩繁
以珍珠岩∶蛭石=1∶1的比例混匀为栽培基
质,经灭菌处理后,在解剖镜下用移液枪将从白茅分
离得到的优势土著 AM 真菌单孢直接放在白三叶
草幼苗根系上,将该苗定植于营养钵中,室内培养,
定期浇1/10强度无菌水配制的 Hoagland营养液.
经白三叶草扩繁的菌剂为含有真菌孢子、菌丝和被
侵染宿主植物根段的根际土.
1.6接种及管理
挑选生长状况一致的紫花苜蓿幼苗,将制备好的
优势AM真菌菌剂与石灰土培养基质以1∶1的比例
混合,移至营养钵中,将紫花苜蓿幼苗移栽至营养钵,
每盆4株.置于温室中培养,培养条件为12h光照,
12h黑暗,温度25℃,生长期90d,期间每隔1周浇1
次1/10强度无菌水配制的Hoagland营养液.
1.7优势AM真菌对紫花苜蓿的侵染率及生长量的
测定
待紫花苜蓿长到10cm高左右拔出紫花苜蓿,
在清水下冲洗干净称量其地上和地下部分的湿重,
烘干后再称干重,测量其主根的长度、株高和叶片
数,测定AM真菌对紫花苜蓿的侵染率,记录数据.
1.8优势AM真菌对紫花苜蓿SOD、POD、CAT活性
影响的测定
取紫花苜蓿一定部位去除叶脉的叶片适量,进
行超氧化物歧化酶(Superoxidedismutase,SOD)、
过氧化物酶(Peroxidase,POD)、过氧化氢酶(CataG
lase,CAT)液的提取 (郑炳松,2006),以 SOD、
POD、CAT试剂盒(南京建成科技有限公司)进行酶
活性测定和计算.
1.9数据分析酶
采用DPS统计软件进行方差分析.
2结果和分析
2.1AM真菌对白茅的侵染率情况
白茅是典型的丛枝菌根植物,能够与AM 真菌
形成良好的共生关系.在幼根皮层组织细胞间及细
胞内均观察到大量的 AM 真菌菌丝、孢子、泡囊结
构,未见菌丝圈(图1).白茅根系AM 真菌的侵染
率为91.3%,根际土壤分离的AM 真菌孢子每10g
土壤中为105.34个,说明丛枝菌根真菌对白茅根际
的石灰土具很好的适应能力.
2.2白茅根际土壤AM真菌的多样性
从白茅根际土壤中,共分离AM真菌2属35种
(表1).其中球囊霉属(Glomus)18种,无梗囊霉属
(Acaulospora)17种,黑球囊霉、聚生球囊霉、红色
无梗囊霉为根际优势AM真菌.黑球囊霉的孢子密
度每10g土壤是17.00个,分离频度93.33,相对多
度16.14,重要值指数54.74.聚生球囊霉的孢子密
度每10g土壤为26.50个,分离频度93.33,相对多
度25.16,重要值指数59.25.红色无梗囊霉的孢子
密度每10g土壤为5.17个,分离频度86.67,相对多
度4.9,重要值指数45.79.
2.3优势AM真菌
2.3.1黑球囊霉(Glomusmelanosporum) 孢子呈
黑色,为不规则的球形,大小为(166~277)μm×
(129~244)μm,表面不光滑,胞壁为易逝壁,易碎成
黑色碎片;加入Melzer染色后无明显变化(图2).
2.3.2聚生球囊霉(G.fasciculatum) 孢子为球形,浅
黄色到浅黄褐色,大小为(50~149)μm×(55~49)
μm,外面有少量易逝壁,压片后孢壁厚7~12μm.孢
623 广 西 植 物                 33卷
表1 白茅中分离的AM真菌孢子密度、分离频度、相对多度及重要值
Table1 Sporedensity,isolationfrequency,relativeabundanceandimportantvalueofImperatacylindrica
AM真菌 AMfungus
孢子密度SN
(个/10g)
分离频度
F (%)
相对多度
RA (%)
重要值
I(%)
双网无梗囊霉Acaulosporabireticulata 5.17 0.33 0.06 0.20
红色无梗囊霉A.capcicula 5.17∗ 86.67∗ 4.90∗ 45.79∗
附柄无梗囊霉A.caulospora 0.65 26.67 0.63 13.65
空洞无梗囊霉A.cavernata 2.17 20.00 2.06 11.03
脆无梗囊霉A.delicata 1.67 20.00 1.58 10.79
膨胀无梗囊霉A.dilatata 2.17 20.00 2.53 11.27
丽孢无梗囊霉A.elegans 0.65 53.33 0.63 26.98
凹坑无梗囊霉A.excavata 1.50 66.67 1.42 34.05
孔窝无梗囊霉A.foveata 1.50 46.67 1.42 24.05
浅窝无梗囊霉A.lacunosa 1.17 33.33 1.11 17.22
蜜色无梗囊霉A.mellea 1.00 0.20 0.01 0.11
尼氏无梗囊霉A.micolsonii 0.17 33.33 0.63 16.98
瑞士无梗囊霉A.rehmii 3.83 33.33 3.64 18.49
皱壁无梗囊霉A.rugosa 0.34 33.33 0.32 16.82
刺无梗囊霉A.spinosa 8.00 0.87 0.10 0.48
孢果无梗囊霉A.sporocarpia 1.17 73.33 1.11 37.22
波状无梗囊霉A.undulata 15.50 46.67 14.71 30.69
白色球囊霉Glomusalbidum 0.65 13.33 0.63 6.98
澳洲球囊霉G.australe 1.50 46.67 1.42 24.05
褐色球囊霉G.badium 7.50 60.00 7.12 33.56
近明球囊霉G.claroideum 2.84 66.67 2.89 34.68
明球囊霉G.clarum 2.50 53.33 2.37 27.85
柑橘球囊霉G.citricolum 1.65 26.67 1.11 13.89
缩球囊霉G.constrictum 0.65 27.00 1.00 14.00
沙荒球囊霉G.deserticola 0.84 46.67 0.79 23.73
聚生球囊霉G.fasciculatum 26.50∗ 93.33∗ 25.16∗ 59.25∗
地球囊霉G.geosporum 1.84 33.33 1.74 17.54
根内球囊霉G.intraradices 2.16 40.00 2.06 21.03
枫香球囊霉G.liquidambaris 2.00 33.33 1.90 17.62
纯黄球囊霉G.luteum 0.16 33.33 0.16 16.75
宽柄球囊霉G.magnicaule 11.50 80.00 15.00 47.00
黑球囊霉G.melanosporum 17.00∗ 93.33∗ 16.14∗ 54.74∗
网状球囊霉G.reticulatum 1.50 40.00 1.42 20.71
悬钩子球囊霉G.rubiforme 1.16 40.00 1.11 20.55
弯丝球囊霉G.sinuosum 0.05 7.00 1.00 4.00
壁分为3层:W1褐色,薄;W2颜色浅,较透明;W3膜
状,褐色.加入Melzer染色后,无明显变化(图3).
2.3.3红色无梗囊霉(Acaulosporacapcicula) 孢
子为球形,橙色到棕色,大小(220~310)μm×(290
~440)μm,表面有少量易逝壁;压破后孢子壁可
见,厚7~20μm.颜色较深,分为3层:W1为褐色
膜状壁;W2为黄褐色单一壁;W3为褐色膜状壁,有
时还可看见孢子表面突起纹饰.加入 Melzer染色
后,无明显变化(图4).
2.4优势AM真菌对紫花苜蓿的侵染率及生长量的
测定
黑球囊霉、聚生球囊霉、红色无梗囊霉对紫花苜
蓿的侵染率都较高,以红色无梗囊霉最高,3种AM
真菌对紫花苜蓿侵染率在0.05水平差异显著(表2).
图1 白茅根内的AM真菌菌丝、孢子 (×200)
Fig.1 AMfungalhyphaeandsporesinside
rootcelsofI.cylindrica(×200)
7233期    张传博等:茂兰地区白茅丛枝菌根真菌多样性及其对紫花苜蓿的接种效应研究
图2 黑色球囊霉的形态特征 A.完整孢子(×400);B.破裂孢子(×400);C.Melze’s染色后的颜色反应(×400).
Fig.2 MorphologicalcharactersofG.melanosporum A.Completespores(×400);B.Brokenspores(×400);
C.StainreactionofsporesinMelze’sreagent(×400).
图3 聚生球囊霉的形态特征 AGB.破裂孢子 (×400);C.Melzer染色后的颜色反应 (×400).
Fig.3 MorphologicalcharactersofG.fasciculatum AGB.Brokenspores(×400);C.StainreactionofsporesinMelze’sreagent(×400).
图4 红色无梗囊霉的形态特征 AGB.破裂孢子及孢壁 (×400);C.Melzer染色后的颜色反应 (×400).
Fig.4 MorphologicalcharactersofA.capcicula AGB.Brokensporesandsporewallayers(×400);
C.StainreactionofsporesinMelze’sreagent(×400).
表2 优势AM真菌对紫花苜蓿的侵染率
Table2 Infectionratesofthedominantspeciesisolated
fromImperatacylindricaonMedicagosativa
AM真菌
AMfungus
对紫花苜蓿的侵染率
InfectionrateonM.sativa
黑球囊霉
Glomusmelanosporum
0.750±0.017a
聚生球囊霉
G.fasciculatum
0.520±0.006b
红色无梗囊霉
Acaulosporacapcicula
0.917±0.012c
 注:不同小写字母表示在5%水平上差异显著.
 Note:DifferentsmallettersmeansignificantlydifferencesatP=
0.05level.
  紫花苜蓿接种黑球囊霉、聚生球囊霉、红色无梗
囊霉后,与对照组相比,3种接种物都显著提高了紫
花苜蓿的生长指标,在0.05水平上差异显著.其
中,红色无梗囊霉对紫花苜蓿的地上鲜重、地上干
重、地下鲜重、地下干重,主根长、株叶片数影响最
大,与对照组相比,分别提高了2.57g、1.02g、
1.20g、0.44g、11.47cm、26.00片;对株高影响最大
的是聚生球囊霉,与对照相比,提高了21.00cm.
3种接种物间相比,对地上鲜重、地上干重的影响,
在0.05水平上差异显著,红色无梗囊霉与聚生球囊
霉和黑球囊霉间对地上鲜重和地上干重的影响在
0.01水平上差异极显著,在0.05水平上差异显著.
823 广 西 植 物                 33卷
2.5优势AM真菌对紫花苜蓿SOD、POD、CAT活性
的影响
白茅分离的优势 AM 真菌分别接种到紫花苜
蓿后,显著提高了SOD、POD、CAT的活性,和对照
组相比,在0.01水平上差异极显著,在0.05水平上
差异显著.3种 AM 真菌之间对SOD、POD、CAT
的活性的影响,在0.01水平上差异极显著,在0.05
水平上差异显著.
表3 白茅中优势AM真菌对紫花苜蓿生长量的影响
Table3 EffectsofthedominantspeciesisolatedfromImperatacylindricaonthegrowthofMedicagosativa
AM真菌
AMfungus
地上部分鲜重
Freshweight
ofshoot
地上部分干重
Dryweight
ofshoot
地下部分鲜重
Freshweight
ofroot
地下部分干重
Dryweight
ofroot
主根长
MainGrootlength
株高
Plantheight
叶片数
Numberofleaves
黑球囊霉
Glomusmelanosporum
2.96±0.08cB 1.00±0.01cB 1.28±0.29aA 0.44±0.09aA 21.33±1.93bB 26.00±1.53bA 54.67±1.45aA
聚生球囊霉
G.fasciculatum
3.24±0.08bB 1.13±0.05bB 1.35±0.11aA 0.53±0.03aA 22.90±1.77bB 30.00±1.53aA50.67±12.20aA
红色无梗囊霉
Acaulosporacapcicula 
3.65±0.05aA 1.29±0.02aA 1.53±0.05aA 0.53±0.03aA 26.17±0.66aA 25.67±0.88bA 55.33±2.33aA
CK 1.98±0.09dC 0.57±0.03dC 0.79±0.06bB 0.29±0.02bB 19.70±0.55cC 18.76±0.58cB 39.33±2.60bB
 注:不同的大写字母表示在1%水平上差异极显著.下同.
 Note:DifferentcapitallettersmeansignificantdifferencesatP=0.01level.Thesamebelow.
表4 优势AM真菌对紫花苜蓿SOD、POD、CAT活性影响
Table4 SOD,POD,CATactivitiesofMedicagosativainoculatedwiththedominant
speciesisolatedfromImperatacylindrical
AM真菌 AMfungus
SOD活性 (U􀅰g
G1
FW)
SODactivity
POD活性 (U􀅰g
G1
FW)
PODactivity
CAT活性 (U􀅰g
G1
FW)
CATactivity
黑球囊霉Glomusmelanosporum 88.740±0.607cC 100.175±0.067aA 85.93±0.39bB
聚生球囊霉G.fasciculatum 97.801±0.138bB 84.861±0.116bB 89.14±0.15aA
红色无梗囊霉Acaulosporacapcicula  107.91±0.253aA 80.916±0.177cC 77.61±0.64cC
CK 75.703±0.343dD 65.267±0.679dD 40.56±0.39dD
3 结论与讨论
AM真菌作为生态系统的重要组分,其多样性
和森林中植物种类分布、生长和发育、群落结构及演
替密切相关(Santosetal.,2006;Pivatoetal.,2007),
特别对退化生态系统恢复过程中的先锋植物有明显
的促进作用(VanderHeijdenetal.,2003;GuadarraG
ma1etal.,2004).喀斯特地区适生植物构树(BrousG
sonetiapapyrifera)接种AM 真菌后,能够显著促进
构树幼苗的生长,而且宿主植物与菌种存在一定的
选择性(何跃军等,2007).不同植物对AM 真菌的
依赖性不同,菌根依赖性越强的植物从AM 真菌中
获得的利益越大.研究结果表明,白茅是菌根依赖
性强的植物,AM 真菌能够与白茅形成良好的共生
关系,在宿主植物皮层细胞中有大量的AM 真菌菌
丝、孢子、泡囊,但未观察到菌丝圈结构.
白茅AM真菌多样性非常丰富,从根际土壤中,共
分离出AM真菌2属35种,球囊霉属(Glomus)18种,
无梗囊霉属(Acaulospora)17种,各种AM真菌的重要
值都比较高.结果球囊霉属和无梗囊霉属的AM真
菌在喀斯特土壤中能与白茅形成良好共生关系,和
AM真菌对白茅的高侵染率相符合,也和白茅的生命
力顽强、根系发达密切相关.球囊霉属在喀斯特地区
属优势属,在其它地区均属优势属,但优势种类不同,
内蒙古草原上优势种为地球囊霉,我国东南沿海地区
为摩西球囊霉(Glomusmosseae),西北干旱地区优势
种为近明球囊霉(G.claroideum)(张美庆等,1999;冀
春花等,2007).黑球囊霉、聚生球囊霉、红色无梗囊
霉的分离频度F>80%,为根际优势AM真菌.黑球
囊霉在白茅根际为优势种,其寄主植物多样,为很多
药用植物及草本植物根际的优势种.油蒿(Artemisia
ordosica)根围,黑球囊霉为稀有种,但相似生境,沙
蒿及柠条锦鸡儿根围却为优势种(贺学礼等,2012).
由此可知,优势 AM 真菌生态分布复杂,受植物种
类、土壤pH、有机质含量、甚至海拔高度等因素影
响.
黑球囊霉、聚生球囊霉、红色无梗囊霉均能与紫
花苜蓿形成良好的共生关系,接种AM 真菌的紫花
苜蓿苗在株高、叶片数、主根长、地上部鲜重、干重以
9233期    张传博等:茂兰地区白茅丛枝菌根真菌多样性及其对紫花苜蓿的接种效应研究
及地下部鲜重、干重等生长指标均高于未接种的.
不同种属的AM真菌对紫花苜蓿的侵染程度、生长
指标的影响不同,同种AM 真菌对紫花苜蓿不同的
生长指标的影响也不一样,充分表现出接种AM 真
菌对宿主影响的复杂性及宿主偏好性.
SOD、POD、CAT是植物体内主要的抗氧化酶系
统,植物抗逆性的形成依赖于抗氧化酶系统的启动.
AM真菌提高植物的抗逆性与AM 真菌促进植物的
抗氧化酶系统有一定相关性(李晓林,2001;补娟,
2009).接种优势AM真菌后,显著提高了紫花苜蓿
根系中SOD、POD、CAT 的活性,表明AM 真菌可以
促进根系的抗氧化酶活性.胁迫条件下细胞内产生
的活性氧(Reactiveoxygenspecies,ROS)能够有效地
启动抗氧化酶系统,因此,国内研究多测定干旱、胁
迫、不同N素水平等条件下接种AM真菌对SOD、
POD、CAT 活性的影响(Wuetal.,2008;AlejoGIturG
videetal.,2008).本实验结论表明,在养分充足条件
下接种AM真菌,能够系统提高紫花苜蓿抗氧化酶活
性,而非仅仅在胁迫条件下,且不同AM真菌对不同
种类氧化酶活性的影响不同.
参考文献:
李晓林,冯固.2001.丛枝菌根生理生态学[M].北京:华文出版
社:1-358
刘润进,陈应龙.2007.菌根学[M].北京:科学出版社
周政贤.1987.茂兰喀斯特森林科学考察集[M].贵阳:贵州人民
出版社:1-23
AlejoGIturvideF,MárquezGLucio MA,MoralesGRamírezI,etal.
2008.MycorrhizalprotectionofchiliplantschalengedbyPhytoG
phthoracapsici[J].EurJPlantPathol,120(1):13-20
AkhtarMS,SiddiquiZ.2008.AbscularMycorrhizalFungiAsPoG
tentialBioprotectantsAgainstPlantPathogens[M].MycorrhiG
zae:SustainableAgricultureandForestry:61-69
BuJ(补娟),CuiWD(崔卫东).2009.Theeffectofinoculation
withAMFinoculumongrowthandverticilium Wiltofcotton
(接种丛枝菌根真菌对棉花生长和黄萎病的影响)[J].XinG
jiangAgricSci(新疆农业科学),46(3):549-555
CaravacaF,AlguacilMM,DíazG,etal.2005.Nutrientacquisition
andnitratereductaseactivityofmycorrhizalRetamasphaerocarG
paL.seedlingsafforestedinanamendedsemiaridsoilundertwo
waterregimes[J].SoilUseManag,21(1):10-16
GuadarramaP,S􀅡nchezJA,BrionesO.2004.Seedlinggrowthoftwo
pioneertropicaltreespeciesincompetition:theroleofarbuscular
mycorrhizae[J].Euphytica,138(2):113-121
HeXL(贺学礼),ChenZ(陈烝),GuoHJ(郭辉娟)etal.2012.DiG
versityofarbuscularmycorrhizalfungiintherhizosphereofCaraG
ganakorshinski Kom.indesertzone(荒漠柠条锦鸡儿AM真菌
多样性)[J].ActaEcolSin(生态学报),32(10):3041-3049
HeYJ(何跃军),ZhongZC(钟章成),LiuJM(刘济明)etal.
2007.GrowthresponseofBroussonetiapapyriferaseedings
toVAmycorrhizalfungiinoculation(构树幼苗对接种丛枝
菌根真菌的生长响应)[J].ChinJApplEcol(应用生态学
报),18(10):2209-2213
LiuJM(刘济明).1999.Studyontheseedbankofmaolankarst
funnelforest(茂兰喀斯特漏斗森林种子库研究)[J].JSouthG
westAgricUniv(西南农业大学学报),21(5):465-472
NoydRK,PflegerFL,NorlandMR.1996.Fieldresponsesto
addedorganicmatter,arbuscularmycorrhizalfungi,andferG
tilizerinreclamationoftaconiteironoretailing[J].Plant&
Soil,179(1):89-97
PivatoB,MazurierS,LemanceauP,etal.2007.Medicagospecies
affectthecommunitycompositionofarbuscularmycorrhizalfunG
giassociatedwithroots[J].NewPhytol,176(1):197-210
SantosJC,FinlayRD,TehlerA.2006.MolecularanalysisofarbuscuG
larmycorrhizalfungicolonisingasemiGnaturalgrasslandalonga
fertilisationgradient[J].NewPhytol,172(1):159-168
ScheublinTR,LogtestijnRSP,vanderHeijdenMGA.2007.PresG
enceandidentityofarbuscularmycorrhizalfungiinfluencecomG
petitiveinteractionsbetweenplantspecies[J].JEcol,95(4):
631-638
TanakaY,YanoK.2005.NitrogendeliverytomaizeviamycorrhiG
zalhyphaedependsontheformofNsupplied[J].PlantCell&
Environ,28(10):1247-1254
VanderHeijdenMGA,KlironomusJN,UrsicM,etal.1998.MyG
corrhizalfungaldiversitydeterminesplantbiodiversity,ecosystem
variabilityandproductivity[J].Nature,396(5):69-72
WuQS,XiaRX,ZouYN.2008.Improvedsoilstructureandcitrus
growthafterinoculationwiththreearbuscularmycorrhizalfungi
underdroughtstress[J].EurJSoilBiol,44(1):122-128
XuXQ(许秀强),LiM(李敏),LiuRJ(刘润进).2009.Asurvey
ofarbuscularmycorrhizalfungaldiversityinpesticidepoluted
soil(农药污染土壤中AM真菌多样性初步调查)[J].JQingG
daoAgricUniv(青岛农业大学报),26(1):1-3
YangHY(杨宏宇),ZhaoLL(赵丽莉),HeXL(贺学礼).2005.
FunctionofarbuscularmycorrhizaintherestorationandreconG
structionofdegradedecosystems(丛枝菌根在退化生态系统恢
复和重建中的作用)[J].AridLandGeogr(干旱区地理),28
(6):836-842
033 广 西 植 物                 33卷