全 文 ：广 西 植 物 Guihaia Jan．２０１４,３４(１):１９－２６ http://journal．gxzw．gxib．cn
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１４．０１．００５
易立,胡晓颖,韦霄,等．遮荫对南美蟛蜞菊、蟛蜞菊及其自然杂交种叶片显微结构及叶绿体超微结构的影响[J]．广西植物,２０１４,３４(１):１９－２６
YiL,HuXY,WeiX,etal．EfectsofshadeontheleafmicrostructureandchloroplastultrastructureoftheinvasiveWedeliatrilobata,thenative
W．chinensisandtheirhybrid[J]．Guihaia,２０１４,３４(１):１９－２６
遮荫对南美蟛蜞菊、蟛蜞菊及其自然杂交种
叶片显微结构及叶绿体超微结构的影响
易 立１,２,胡晓颖１,韦 霄３,叶万辉１,曹洪麟１,沈 浩１∗
(１．中国科学院华南植物园,中国科学院 退化生态系统植被恢复与管理重点实验室,广州５１０６５０;
２．中国科学院大学,北京１０００４９;３．广西壮族自治区中 国 科 学 院 广西植物研究所,广西 桂林５４１００６)
摘 要:利用JSMＧ６３６０LV型扫描电镜和JEMＧ１０１０型透射电镜,观察了南美蟛蜞菊、蟛蜞菊及其自然杂交种
新近成熟和老熟叶片的解剖结构及叶绿体超微结构.结果表明:遮荫后该杂交种与其亲本新近成熟叶片均表
现为上下表皮气孔密度、叶片总厚度及上下表皮厚度、栅栏组织、海绵组织厚度减小,叶绿体肿胀变形,基粒片
层垛叠程度增加,淀粉粒增多变大;遮荫后杂交种老熟叶片总厚度及上表皮、栅栏组织、海绵组织厚度增加,入
侵种的下表皮厚度及本地种的上表皮厚度增加,叶绿体超微结构在遮荫后均出现严重损伤,基粒片层类囊体
结构边缘溶解等.说明三种蟛蜞菊属物种及各物种不同叶龄叶片对弱光条件的响应存在差异;杂交种叶片显
微及超微结构在不同光照下的变化介于亲本之间,对遮荫环境能较好适应.
关键词:蟛蜞菊属;自然杂交种;遮荫;叶片解剖结构;叶绿体超微结构
中图分类号:Q９４４．５８ 文献标识码:A 文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１４)０１Ｇ００１９Ｇ０８
Effectsofshadeontheleafmicrostructureand
chloroplastultrastructureoftheinvasiveWedelia
trilobata,thenativeW．chinensisandtheirhybrid
YILi１,２,HUXiaoＧYing１,WEIXiao３,YEWanＧHui１,SHENHao１∗
(１．KeyLaboratoryofVegetationRestorationandManagementofDegradedEcosystems,SouthChinaBotanicalGarden,Chinese
AcademyofSciences,Guangzhou５１０６５０,China;２．UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing１０００４９,China;３．Guangxi
InstituteofBotany,GuangxiZhuangAutonomousRegionandtheChineseAcademyofSciences,Guilin５４１００６,China)
Abstract:Themicrostructureandthechloroplastultrastructureoftheprimaryfulyexpandedmatureandsenescent
leavesofWedeliatrilobata,W．chinensisandtheirhybridundershadeandfullighthavebeeninvestigatedusing
scanningelectronmicroscope(SEM,JSMＧ６３６０LV)andtransmissionelectronmicroscope(TEM,JEMＧ１０１０)．InconＧ
trasttofullighttreatment,theprimaryfulyexpandedmatureleavesofthethreespeciesundershadetreatmenthad
reducedstomataldensityofbothupperandlowerepidermises,andsmalerleafthicknessesandthicknessesofupper
andlowerepidermises,palisadetissueandspongytissue．Moreover,thechloroplastoftheprimaryfulyexpandedmaＧ
tureleaves,thestackingofgranalamelaeincreasedandthenumberofthestarchgrainincreased．However,the
effectsofshadeonthemicrostructureofthesenescentleaveswerediferenttothatfoundinprimaryleaves．ForhyＧ
收稿日期:２０１３Ｇ０３Ｇ０１ 修回日期:２０１３Ｇ０４Ｇ１８
基金项目:国家重点基础研究发展计划(９７３计划)项目(２００９CB１１９２００);国家自然科学基金重点项目(３０５３０１６０).
作者简介:易立(１９８６Ｇ),女,广西南宁人,硕士,主要从事植物生理生态学研究,(EＧmail)ycsl５２０＠１６３．com.
∗通讯作者:沈浩,博士,主要从事保护生态学和植物生理生态学研究,(EＧmail)shenhao＠scbg．ac．cn.
brids,thethicknessesoftheupperepidermis,thepalisadetissue,thespongytissueandthewholeleavesincreased．AlＧ
so,thethicknessofthelowerepidermisoftheinvasivespecies(W．trilobata)andthethicknessoftheupperepidermis
ofthenativespecies(W．chinensis)increased．Moreover,theultrastructureoftheirchloroplastshadmoresevereimＧ
pairmentundershadetreatment,e．g．thegranalamelaehadedgeＧlysis．Conclusively,theresponseinleafmicrostrucＧ
tureandchloroplastultrastructurevariedamongdiferentWedeliaspeciesanddiferentleafdevelopmentalstages
withinthesamespecies;thehybridshowedintermediateresponsebetweenitsparentspecies．
Keywords:Wedelia;naturalhybrid;shading;microstructure;chloroplastultrastructure
外来种入侵不仅为入侵地带来严重的环境、经
济和生物安全等问题,还可能与入侵地的本地近源
种发生天然杂交,提高入侵种群对本地环境的适应
和入侵能力(Urbanskaetal．,１９９７;Elstrandet
al．,２０００;Prentisetal．,２００８;Blairetal．,２０１０).
一个突出例子是互花米草(Spartinaalterniflora)
和白米草(S．foliosa)之间的天然杂交种,已对美国
一些地区造成了严重的入侵和危害(Sloopetal．,
２００９).南美蟛蜞菊(Wedeliatrilobata)隶属于菊
科(Asteraceae)蟛蜞菊属,为多年生草本植物,原产
南美洲及中美洲的热带地区,现已广泛分布于东南
亚和太平洋地区许多国家和地区,被列为全球危害
最为严重的１００个入侵种之一(Loweetal．,２０００).
自２０世纪７０年代作为地被植物引入中国,很快逃
逸为野生,现已在我国东南沿海地区广为分布(李振
宇等,２００２).在华南地区南美蟛蜞菊与本地同属近
缘种蟛蜞菊(Wedeliachinensis)发生了天然杂交
(Wuetal．,２０１３).初步研究表明,该天然杂交种
的生长能力与入侵种相当;但能量利用效率显著高
于其亲本.因此,推测该杂交种可能具有更强的入
侵适应性,但需进一步实验验证.
入侵种之所以能迅速扩展,其中一个重要的原
因就在于其对外界环境的适应性响应,尤其是在不
同环境下的表型可塑性(包括形态、生理可塑性),可
能是影响其最终能否成功入侵的重要因素(Sakaiet
al．,２００１;Hulmeetal．,２００８).光是影响高等植物
叶绿素含量及光合作用的重要因子,植物的叶片形
态及解剖结构特征是植物长期适应以光为主导因子
的自然气候条件的结果.因此,从植物叶片结构特
征的差别能有效推测其对光照的适应能力,进而作
为植物能否适宜生长环境选择的重要参考依据之
一.特别是叶绿体的发育,在很大程度上受光的调
控,并在不同作物上产生差异,据此有阳生型叶绿体
和阴生型叶绿体之分(Lichtenthaleretal．,１９９９).
鉴于南美蟛蜞菊与蟛蜞菊的天然杂交种对生态
环境的潜在危害,及时对其入侵潜力和入侵适应性
的评估刻不容缓.据此,我们针对该杂交种及其亲
本从形态解剖、生理生态和生长竞争等方面开展了
系统的比较研究.本文报道南美蟛蜞菊、蟛蜞菊及
其自然杂交种不同叶龄叶片显微结构及叶绿体超微
结构对不同光照条件的响应,为深入分析该杂交种
的入侵潜力提供基础数据,为该杂交种的风险分析
与安全评价提供理论参考.
１ 材料与方法
１．１实验材料与设计
本试验于２０１１年８月至２０１２年３月在中国科
学院华南植物园大型实验生态学综合试验场进行,
在该试验场建设有水泥种植池５２０个(其中２m×
２m水泥种植池２００个,１m×１m水泥种植池３２０
个,池内高度０．４２m).该试验场地理位置为２３°１０′
４２．７９″N,１１３°２１′２５．２８″E,海拔４０m.本地区属南
亚热带海洋季风气候类型,年均气温２０~２２℃,平
均相对湿度７７％,年降雨量为１９８２．７mm.选取上
述混有塘泥和稻田土(体积比为１∶２)的２m×２m
水泥种植池３０个,其中一组１５个上方通过黑色尼
龙网遮荫,建立２５％相对光强(relativeirradiance,
RI)的荫棚,另外一组１５个不遮荫,为１００％全日
照.两种光强是根据蟛蜞菊属植物在野外的适生光
强(开阔地和林缘、林窗)而设置.
２０１１年８月,于中国科学院华南植物园内分别
采集南美蟛蜞菊、蟛蜞菊及其天然杂交种一个种群的
成熟植株,从其茎的中部剪取带有两个节的茎段进行
扦插繁殖,插条在大小(长约７cm)和成熟度上相似.
随后,将这些插条植入透光率为５０％的荫棚内混有
塘泥和稻田土(体积比为１∶２)的水泥种植池中,形态
学下端的节植入土壤中,形态学上端的节则高出土壤
表面５cm.扦插５d后,上端的节开始萌芽生长.当
幼苗株高２０cm左右时,每种各选取生长健壮、长势
一致的幼苗随机分成两组,每组各１０株,按照随机设
计的方法分别移栽到RI为１００％和２５％的水泥池
０２ 广 西 植 物 ３４卷
中.在整个实验过程中,进行日常田间管理,包括除
草和浇水(每天傍晚１８:００浇水,雨天除外),并不再
进行追肥处理.生长６个月后(２０１２年３月)取３个
物种各处理的新近完全展开的新近成熟叶(第３位
叶)及老熟叶(第１０位叶),进行叶片解剖结构和叶绿
体超微结构的观察和各项指标的测定.
１．２观测指标
１．２．１叶片解剖结构 首先叶片于４％戊二醛溶液
中固定２４h以上(４℃),然后经０．１mol/L磷酸缓
冲液处理以及酒精梯度脱水(３０％,５０％,７０％,
８０％,９０％,１００％),最后在叔丁醇中冷冻,JFDＧ３１０
真空冷冻干燥仪干燥后,用双面碳胶带固定在样品
台上,JFCＧ１６００ 离 子 溅 射 仪 镀 金 膜,在 JSMＧ
６３６０LV型扫描电镜下观察和拍照.观测指标为气
孔密度(每１mm２内的气孔个数)、叶总厚度、上下
表皮、叶肉栅栏组织和海绵组织厚度.
１．２．２叶绿体超微结构 叶片于４％戊二醛溶液中
固定２４h以上(４ ℃),经０．１mol/L磷酸缓冲液
(pH＝７．５)冲洗,１％锇酸于４℃下固定,丙酮系列
脱水,Epon８１２包埋,LKB超薄切片机切片,经醋酸
双氧铀Ｇ柠檬酸铅双重染色,JEMＧ１０１０型透射电镜
观察、拍照.观测指标为叶肉栅栏组织、海绵组织细
胞中的叶绿体、淀粉粒数量及形态,叶绿体中基粒片
层的形态.
１．３数据分析
所有的差异显著性检验均应用统计分析软件
SPSS１１．０(SPSSInc．,Chicago,IL,USA)进行,当P＜
０．０５时表示有统计学意义.以两因素方差分析
(TwoＧwayANOVA)的方法分析物种和光照处理的
主效应及其交互效应对各形态指标的影响.以LSD
法比较各处理组合之间形态指标的差异显著性.
２ 结果与分析
２．１对三种蟛蜞菊属植物叶片显微结构的影响
由表１可知,物种间差异对上、下表皮气孔密
度、栅栏组织、海绵组织及下表皮厚度无显著影响,
对叶片总厚度及上表皮厚度有显著影响,可知叶片
总厚度的变化受上表皮厚度变化的影响;不同处理
差异对上、下表皮厚度及海绵组织厚度无显著性影
响,对其余指标的影响显著;在物种与处理的交互作
用上,除对栅栏组织厚度有显著性影响外,对其余指
标均无显著性影响.
表１ 三种蟛蜞菊属植物新近成熟叶片显微结构指标
对光照强度的响应差异方差分析表
Table１ ResultsfromtwoＧwayANOVA(Fvalue)for
treatmenteffectsonmicrostructureoftheprimarily
fulyexpandedmatureleafofthreeWedeliaspecies
指标
Index
物种
Species
处理
Treatment
物种×处理
Species×
Treatment
上表皮气孔密度
SDofupperepidermis
１．５９ns ９．４８∗∗ ０．３４ns
下表皮气孔密度
SDoflowerepidermis
０．８３ns ６．３９∗ ０．１２ns
叶片总厚度 (μm)
Leafthickness(μm)
４．０８∗ ８８．７５∗∗ ０．１８ns
上表皮厚度 (μm)
Upperepidermisthickness(μm)
５．１４∗ １．８８ns ０．１０ns
栅栏组织厚度 (μm)
Palisadetissuethickness(μm)
１．９６ns ９７．５４∗∗ ６．７３∗
海绵组织厚度 (μm)
Spongytissuethickness(μm)
２．６８ns ４．２３ns ０．４９ns
下表皮厚度 (μm)
Lowerepidermisthickness(μm)
１．４１ns ０．５９ns １．９４ns
Significancellevel:ns,P＞０．０５;∗P＜０．０５;∗∗P＜０．０１．
表２ 三种蟛蜞菊属植物新近成熟叶片的显微结构对光照强度的响应
Table２ InfluenceofgrowingirradianceonmicrostructureoftheprimarilyfulyexpandedmatureleafofthreeWedeliaspecies
叶片结构参数
Parameterofleafstructure
入侵种Invasivespecies
对照Control 遮荫Shading
杂交种 Hybridspecies
对照Control 遮荫Shading
本地种Nativespecies
对照Control 遮荫Shading
上表皮气孔密度SDofadaxialepidermis ７９±１２．５６ab ５４±６．３８b ８６±１７．９９ab ３８±１．８２b １１１±２７．２８a ６５±１０．２４ab
下表皮气孔密度SDofabaxialepidermis ３３２±４３．０７ab ２４１±３６．１９a ３３６±３６．２８ab ２７１±５３．３４a ３０３±５８．１２a １９７±６．７９b
叶片总厚度 (μm)Leafthickness(μm) １７４．６３±１１．８９a １１２．４０±４．７０b １９７．７４±２．４１a １３２．５０±９．００b １７１．９８±１１．７０a １１６．３８±２．９７b
上表皮厚度 (μm)
Adaxialepidermisthickness(μm)
２１．４４±２．５６a １９．５７±１．６６a １９．５９±１．６６a １８．９７±１．９８ab １６．０８±０．４９ab １３．６２±１．４４b
栅栏组织厚度 (μm)
Palisadetissuethickness(μm)
７７．１４±０．８０a ５４．１２±２．８４b ８１．１３±３．１２a ６１．０３±４．０６b ８６．５５±５．２０a ４３．６２±３．５７c
海绵组织厚度 (μm)
Spongytissuethickness(μm)
５９．５４±８．４１ab ４１．２３±７．６６b ６９．３７±４．９５a ４８．５２±５．７７b ７２．４９±２．７１a ５４．１５±６．５６ab
下表皮厚度 (μm)
Abaxialepidermisthickness(μm)
１２．９８±１．１９b １１．１６±０．５９b １３．７７±１．３０ab １１．９２±０．６７b １３．５４±２．１６b １１．７０±０．１４b
注:表中数据为平均值±SE,同一参数同一行内不同小写字母表示差异达显著水平(P＝０．０５).
Note:Valuesaremeans±SE．DifferentcommonlettersofthesameparametersinthesamerowaresignificantlydifferentaccordingtoLSD
analysisatP＝０．０５level．
１２１期 易立等:遮荫对南美蟛蜞菊、蟛蜞菊及其自然杂交种叶片显微结构及叶绿体超微结构的影响
从表２可知,除了栅栏组织厚度之外,物种与光
照处理的交互作用对各叶片结构参数无显著影响,
说明３个物种对光照处理具有相似的响应方式.杂
交种及其亲本的栅栏组织厚度无显著差异,并且在
遮荫处理下均显著降低,然而本地种的栅栏组织厚
度降低的幅度最大,仅为对照的一半.三个物种的
上、下表皮气孔密度无显著差异,但在遮荫情况下都
显著降低,且降低的幅度一致.三个物种的叶片总
厚度和上表皮厚度均有显著不同;杂交种的叶片总
厚度最大,而上表皮厚度则介于两个亲本之间.遮
荫导致三个物种的叶片总厚度显著降低,而对上表
皮厚度则无显著影响.物种、遮荫及其和交互作用
对叶片海绵组织和下表皮厚度均无显著影响.
由表３可知,物种间差异除了对上表皮气孔密
度及下表皮厚度有显著性影响外,对其余指标均无
显著性影响;而不同处理对上、下表皮及栅栏组织厚
度无显著性影响,对其余指标存在显著性影响;物种
与处理的交互作用则对下表皮气孔密度和叶片总厚
度、海绵组织厚度有显著性影响,对其余指标无显著
性影响.
从表４可知,与新近成熟叶片不同的是,物种与
光照处理的交互作用对下表皮气孔密度、叶片总厚
度和海绵组织厚度有显著影响,而对其它叶片结构
表３ 三种蟛蜞菊属植物老熟叶片显微结构指标
对光照强度的响应差异方差分析表
Table３ ResultsfromtwoＧwayANOVA (Fvalue)for
treatmenteffectsonmicrostructureofthesenescent
leafofthreeWedeliaspecies
指标
Index
物种
Species
处理
Treatment
物种×处理
Species×
Treatment
上表皮气孔密度
SDofupperepidermis
１６．４３∗∗ ２９．１４∗∗ ２．２０ns
下表皮气孔密度
SDoflowerepidermis
３．８０ns ３４．３１∗∗ ４．２８∗
叶片总厚度 (μm)
Leafthickness(μm)
２．２５ns ８．８１∗ ５．９９∗
上表皮厚度 (μm)
Upperepidermisthickness(μm)
１．６２ns ０．９４ns １．１７ns
栅栏组织厚度 (μm)
Palisadetissuethickness(μm)
０．５９ns １．８８ns １．１１ns
海绵组织厚度 (μm)
Spongytissuethickness(μm)
１．７８ns ５．９７∗ ４．４６∗
下表皮厚度 (μm)
Lowerepidermisthickness(μm)
４．５１∗ ０．８２ns １．９９ns
Significantlevel:ns,P＞０．０５;∗P＜０．０５;∗∗P＜０．０１．
参数均无显著影响.杂交种的老熟叶片上表皮气孔
密度介于两个亲本之间,本地种显著大于入侵种;遮
荫处理显著降低三个物种的上表皮气孔密度,达
５０％.三个物种的下表皮气孔密度无显著差异,遮
荫对入侵种的下表皮气孔密度无显著影响,但明显
降低杂交种和本地种的下表皮气孔密度,尤其是本
表４ 三种蟛蜞菊属植物老熟叶片的显微结构对光照强度的响应
Table４ InfluenceofgrowingirradianceonmicrostructureofthesenescentleafofthreeWedeliaspecies
叶片结构
Leafstructure
入侵种Invasivespecies
对照Control 遮荫Shading
杂交种 Hybridspecies
对照Control 遮荫Shading
本地种Nativespecies
对照Control 遮荫Shading
上表皮气孔密度SDofupperepidermis ５８±１０．４９bc ３４±５．３１c ８５±１３．２４b ３４±５．３４c １４０±１６．１０a ７１±１０．６０b
下表皮气孔密度SDoflowerepidermis ２２８±３９．８４ab ２１２±１３．３０ab ２４１±９．９５a １６４±１２．５３b ２５９±１８．５５a １０５±１６．５８b
叶片总厚度 (μm)Leafthickness(μm)２８１．０４±２５．６２ab２０３．４３±２１．６２b１９８．１３±１１．３４b２３０．１８±１２．１３b３１８．０２±１６．９８a ２０３．２５±５．８５b
上表皮厚度 (μm)
Upperepidermisthickness(μm)
２１．１１±０．７２ab ２０．４４±１．８８ab ２０．４１±１．０１ab ２４．１９±２．３１a １８．６２±２．２０b １９．０３±１．４８ab
栅栏组织厚度 (μm)
Palisadetissuethickness(μm)
１１１．９２±１５．１４a ８９．９５±１４．０９a ８６．１３±６．３４a ９２．７６±７．０１a １０２．９３±１０．４３a ８１．０６±１０．４７a
海绵组织厚度 (μm)
Spongytissuethickness(μm)
１３５．０３±１３．１９ab９５．６５±１２．８１b ９４．４７±９．２５ab１１０．１０±１２．０６ab１７１．３７±１３．００a ９２．１８±１．３６ab
下表皮厚度 (μm)
Lowerepidermisthickness(μm)
１２．３７±０．２４ab １５．１６±１．８４ab １３．２２±１．００ab １３．１１±０．７１b １５．５８±０．２９a １４．７２±０．４９ab
注:表中数据为平均值±SE,同一材料同一行内不同小写字母表示差异达显著水平(P＝０．０５).
Note:Valuesaremeans±SE１,thedifferentlettersinarowshowsignificantdifference(P＝０．０５)．
地种降低了６０％.三个物种的叶片总厚度无显著
差异;遮荫降低本地种和入侵种的叶片总厚度,而增
加了杂交种的叶片总厚度.三个物种的海绵组织厚
度无显著差异;遮荫增加杂交种的海绵组织厚度,而
减少其两个亲本的海绵组织厚度.三个物种的下表
皮厚度有显著差异,本地种最高;遮荫后杂交种和本
地种的下表皮厚度分别减少了０．８％和５．５％,但入
侵种的下表皮厚度增加了１８．４％.物种、遮荫及其
和交互作用对叶片栅栏组织和上表皮厚度均无显著
影响.
２．２对三种蟛蜞菊属植物叶片叶绿体超微结构影响
叶绿体的超微结构对光照强度的响应(图版Ⅰ,
表５)表明,三种蟛蜞菊属植物新近成熟叶片的叶绿
体超微结构对遮荫均产生了适应性变化,因此光合
２２ 广 西 植 物 ３４卷
表５ 三种蟛蜞菊属植物新近成熟叶片叶绿体超微结构对光照强度的响应
Table５ InfluenceofgrowingirradianceonmicrostructureoftheprimarilyfulyexpandedmatureleafofthreeWedeliaspecies
叶绿体超微结构
Ultrastructureofthechloroplast
入侵种Invasivespecies
对照Control 遮荫Shading
杂交种Hybridspecies
对照Control 遮荫Shading
本地种Nativespecies
对照Control 遮荫Shading
叶绿体形态
Morphologyofthechloroplast
长椭圆形或橄
榄形
肿胀变形 长椭圆形或橄
榄形
肿胀变形 长椭圆形或橄
榄形
肿胀变形
叶绿体膜
Chloroplastmembrane
完整、清晰、界
限分明
出现一定程度
的模糊
完整、清晰、界
限分明
出现一定程度
的模糊
完整、清晰、界
限分明
出现一定程度
的模糊
淀粉粒
Starchgrain
较少 显著增多 较少 显著增多 明显少于入侵
种和杂交种
显著增多
基粒片层
Granalamelae
较厚,与叶绿体
的长轴方向平
行,叠垛有序,
排列紧密,类囊
体边缘清晰
垛叠程度增高,
发生一定程度
的疏松、膨胀,
但未出现明显
破碎、边缘模糊
现象
较厚,与叶绿体
的长轴方向平
行,叠垛有序,
排列紧密,类囊
体边缘清晰
垛叠程度增高,
发生一定程度
的疏松、膨胀,
但未出现明显
破碎、边缘模糊
现象
较厚,与叶绿体
的长轴方向平
行,叠垛有序,
排列紧密,类囊
体边缘清晰
垛叠程度增高,
发生一定程度
的疏松、膨胀,
但未出现明显
破碎、边缘模糊
现象
基质片层
Stromalamelae
浓度较大,有序
连接在基粒片
层间,形成复杂
有序的光合系
统结构
浓度减少,排列
大致有序
浓度较大,有序
连接在基粒片
层间,形成复杂
有序的光合系
统结构
浓度减少,排列
大致有序
浓度较大,有序
连接在基粒片
层间,形成复杂
有序的光合系
统结构
浓度减少,排列
大致有序
嗜锇颗粒
Plastogloblus
有一定数量 出现黑色球形
的嗜锇颗粒
几乎未见 出现黑色球形
的嗜锇颗粒
几乎未见 出现黑色球形
的嗜锇颗粒
表６ 三种蟛蜞菊属植物老熟叶片叶绿体超微结构对光照强度的响应
Table６ InfluenceofgrowingirradianceonmicrostructureofthesenescentleafofthreeWedeliaspecies
叶绿体超微结构
Ultrastructureofthechloroplast
入侵种Invasivespecies
对照Control 遮荫Shading
杂交种Hybridspecies
对照Control 遮荫Shading
本地种Nativespecies
对照Control 遮荫Shading
叶绿体形态
Morphologyofthechloroplast
中部较厚的凸
透镜形
显著变形及肿
胀,甚至变成近
球形
中部较厚的凸
透镜形
显著变形及肿
胀,甚至变成近
球形
中部较厚的凸
透镜形
显著变形及肿
胀,甚至变成近
球形
叶绿体膜Chloroplastmembrane 尚清晰完整 明显模糊 尚清晰完整 明显模糊 尚清晰完整 明显模糊
淀粉粒
Starchgrain
较大,充盈于叶
绿体内部
数量增多,且内
部出现黑色结
晶状沉淀
较大,充盈于叶
绿体内部
数量增多,且内
部出现黑色结
晶状沉淀
较大,充盈于叶
绿体内部
数量增多,且内
部出现黑色结
晶状沉淀
基粒片层
Granalamelae
相对于新近成
熟叶较少,排列
较稀疏,但仍堆
叠较为有序、不
散乱,边缘未出
现明显的破碎
和模糊状态
仍有较为清晰
的叠垛状基粒
片层,且较遮荫
前叠垛程度有
一定的增高,但
类囊体边缘开
始出现较为明
显的溶化和破
碎现象
相对于新近成
熟叶较少,排列
较稀疏,但仍堆
叠较为有序、不
散乱,边缘未出
现明显的破碎
和模糊状态
仍有较为清晰
的叠垛状基粒
片层,且较遮荫
前叠垛程度有
一定的增高,但
类囊体边缘开
始出现较为明
显的溶化和破
碎现象
相对于新近成
熟叶较少,排列
较稀疏,但仍堆
叠较为有序、不
散乱,边缘未出
现明显的破碎
和模糊状态
颜色变淡,排列
疏松无序,几乎
或完全不可见
“硬币状”叠垛
现象
基质片层
Stromalamelae
浓度降低,并未
与基粒片层形
成有序整齐的
光合系统结构
几乎不可见 浓度降低,并未
与基粒片层形
成有序整齐的
光合系统结构
几乎不可见 浓度降低,并未
与基粒片层形
成有序整齐的
光合系统结构
几乎不可见
嗜锇颗粒
Plastogloblus
体积较小,呈黑
色小球状
显著增大 体积较小,呈黑
色小球状
显著增大 体积较小,呈黑
色小球状
显著增大
能力可能会受到一定影响.叶绿体的超微结构对光
照强度的响应如图版Ⅱ所示,对比结果如表６所示.
对比结果反映出,相比新近成熟叶片,三种蟛蜞菊属
植物老熟叶片的叶绿体超微结构在遮荫后受到的伤
害更为严重,光合能力显著下降.
３ 讨论
本研究发现,物种与光照处理的交互作用对新
近成熟叶片的栅栏组织厚度,以及老熟叶片的下表
皮气孔密度、叶片总厚度和海绵组织厚度有显著影
响,说明三个物种的新近成熟叶片和老熟叶片对光
照处理的响应方式不同.
三个物种的新近成熟叶片的叶片总厚度和上表
皮厚度存在差异,而其它结构参数均无显著差别,杂
交种的叶片总厚度最大,入侵种和本地种无显著差
异,而杂交种上表皮厚度则介于两个亲本之间(入侵
种＞本地种).对于老熟叶片,种间出现差异的是上
３２１期 易立等:遮荫对南美蟛蜞菊、蟛蜞菊及其自然杂交种叶片显微结构及叶绿体超微结构的影响
图版 Ⅰ 三种蟛蜞菊属植物新近成熟叶片叶绿体超微结构对光照强度的响应 １．入侵种对照,示栅栏组织部分细胞;２．入
侵种遮荫,示栅栏组织部分细胞;３．入侵种对照,示栅栏组织单个叶绿体;４．入侵种遮荫,示栅栏组织单个叶绿体;５．入侵种对照,示栅栏
组织叶绿体局部;６．入侵种遮荫,示栅栏组织叶绿体局部;７．杂交种对照,示栅栏组织部分细胞;８．杂交种遮荫,示栅栏组织部分细胞;
９．杂交种对照,示栅栏组织单个叶绿体;１０．杂交种遮荫,示栅栏组织单个叶绿体;１１．杂交种对照,示栅栏组织叶绿体局部;１２．杂交种遮
荫,示栅栏组织叶绿体局部;１３．本地种对照,示栅栏组织部分细胞;１４．本地种遮荫,示栅栏组织部分细胞;１５．本地种对照,示栅栏组织单
个叶绿体;１６．本地种遮荫,示栅栏组织单个叶绿体;１７．本地种对照,示栅栏组织叶绿体局部;１８．本地种遮荫,示栅栏组织叶绿体局部.
GL:基粒片层;SL:基质片层;SG:淀粉粒;P:嗜锇颗粒;Chl:叶绿体;V:液泡;CW:细胞壁;M:线粒体.标尺１,２,７,８,１３,１４＝２μm;标
尺３,４,９,１０,１５,１６＝５００nm;标尺５,６,１１,１２,１７,１８＝１００nm.
PlateⅠ Influenceofgrowingirradianceonultrastructureinthechloroplastintheprimarilyfulyexpandedmatureleafof
threeWedeliaspecies １．Ultrastructureofthepalisesade,invasive,control;２．Ultrastructureofthepalisesade,invasive,shading;３．UltrastrucＧ
tureofonecelofpalisesade,invasive,control;４．Ultrastructureofonecelofpalisesade,invasive,shading;５．UltrastructureofthechloroplastofpalisＧ
esade,invasive,control;６．Ultrastructureofthechloroplastofpalisesade,invasive,shading;７．Ultrastructureofthepalisesade,hybrid,control;８．UlＧ
trastructureofthepalisesade,hybrid,shading;９．Ultrastructureofonecelofpalisesade,hybrid,control;１０．Ultrastructureofonecelofpalisesade,
hybrid,shading;１１．Ultrastructureofthechloroplastofpalisesade,hybrid,control;１２．Ultrastructureofthechloroplastofpalisesade,hybrid,shading;
１３．Ultrastructureofthepalisesade,native,control;１４．Ultrastructureofthepalisesade,native,shading;１５．Ultrastructureofonecelofpalisesade,nＧ
ative,control;１６．Ultrastructureofonecelofpalisesade,native,shading;１７．Ultrastructureofthechloroplastofpalisesade,native,control;１８．UlＧ
trastructureofthechloroplastofpalisesade,native,shading．GL:Granalamelae;SL:Stromalamelae;SG:Starchgrain;P:Plastogloblus;Chl:ChloroＧ
plast;V:Vacuole;CW:Celwal;M:Mitochondrior．Scalebars:１,２,７,８,１３,１４＝２μm;３,４,９,１０,１５,１６＝５００nm;５,６,１１,１２,１７,１８＝１００nm．
４２ 广 西 植 物 ３４卷
图版 Ⅱ 三种蟛蜞菊属植物老熟叶片叶绿体超微结构对光照强度的响应 图版 Ⅱ的图注说明与图版Ⅰ相同.
PlateⅡ InfluenceofgrowingirradianceonultrastructureofthechloroplastinthesenescentleafofthreeWedeliaspecies
ThesameofPlateIandPlateⅡ．
表皮气孔密度和下表皮厚度,本地种的上表皮气孔
密度显著大于入侵种,而杂交种则介于两个亲本之
间;本地种的下表皮厚度也为最高.
遮荫显著降低三种蟛蜞菊新近成熟叶片的叶片
总厚度和上、下表皮气孔密度,且降低的幅度一致,
遮荫导致三种蟛蜞菊的新近成熟叶栅栏组织的厚度
减少,而下表皮厚度及海绵组织厚度均未出现明显
变化,说明遮荫是通过降低栅栏组织厚度从而降低
叶片总厚度.这与前人(张振贤等,１９９９;于龙凤等,
２０１１)在弱光对生姜及西葫芦的叶片解剖结构影响
的研究结果一致.而且,遮荫导致杂交种及其亲本
的栅栏组织厚度显著降低,且本地种的栅栏组织厚
度降低的幅度最大,仅为对照的一半.弱光环境下
植物叶片变薄的原因可能是植株为保证正常的光合
５２１期 易立等:遮荫对南美蟛蜞菊、蟛蜞菊及其自然杂交种叶片显微结构及叶绿体超微结构的影响
作用,将有限的同化产物用于维持叶面积的正常大
小,以保证吸收足够的光能,而造成叶片厚度的减
少,而上表皮厚度的减小有利于吸收更多的光照以
适应弱光环境,通常还伴有角质层变薄的现象.三
种蟛蜞菊的新近成熟叶片遮荫后上、下表皮气孔密
度均减小,且下表皮气孔密度的降幅均小于上表皮
气孔密度的降幅.仅有本地种的下表皮气孔密度遮
荫前后有显著性差异.一般认为下表皮气孔密度对
光合作用有较大的决定性,可以推测本地种的光合
能力在遮荫后下降幅度较大,不能很好适应弱光环
境.遮荫对超微结构也有影响,三种蟛蜞菊新近成
熟叶的栅栏组织叶绿体基粒片层在遮荫后均出现基
粒片层叠垛致密程度增加的现象,这与张振贤
(１９９９)、杨兴洪(２０００)在生姜和棉花的研究结论相
同,可以看做是植物对弱光的一种适应性反应.遮
荫使得三种蟛蜞菊新近成熟叶中的叶绿体内淀粉粒
数、淀粉粒大小均增加,推测可能是光合产物合成后
迅速转化为淀粉暂时贮存于叶绿体中的缘故.
对于老熟叶片,遮荫降低本地种和入侵种的叶
片总厚度,而增加了杂交种的叶片总厚度,这和对海
绵组织厚度的影响一致.遮荫导致三个物种的上表
皮气孔密度降低５０％,而对下表皮气孔密度的影响
不一致,对入侵种的下表皮气孔密度无显著影响,但
明显降低杂交种和本地种的下表皮气孔密度,尤其
是本地种降低幅度最大.一般认为,生长在高光强
下的叶片或阳生叶气孔密度通常较低光强下的叶片
或阴生叶要高(张守仁等,２００２).弱光下气孔密度
的降低与气孔数目的减少及叶片面积的增大均有关
系(蔡志全等,２００４).三种蟛蜞菊的老熟叶片在遮
荫后,本地种及杂交种的上、下表皮气孔密度均比遮
荫前出现了显著性减小,或与老熟叶在弱光条件下
适应能力降低有关.但上表皮厚度和栅栏组织厚度
遮荫后无显著性变化,特别是杂交种的栅栏组织出
现了增厚的现象,在老熟叶片出现的这种反常现象
有可能是叶片进入衰老时期的一种对外界环境变化
的响应紊乱,叶片组织出现解离、疏松,造成厚度增
大的现象,实际上在叶绿体超微结构上已经出现破
坏,基粒片层解体,叶绿体边缘溶解,导致光合能力
大幅度下降.所以仅用叶片解剖结构中的栅栏组织
厚度来衡量光合能力的高低是片面的,必须结合叶
绿体超微结构和叶龄等因素来综合考虑.叶片衰老
是植物生长发育过程中的一种器官水平上的程序化
死亡过程,并非只是一种退化过程,其最明显的外观
标志是植物叶色由绿变黄直到脱落,而在细胞水平
上表现为叶绿体的解体,叶绿素含量下降等(夏明月
等,２００９).目前普遍认为,叶片衰老是植物细胞程
序性死亡的外在表现.在衰老过程中叶肉细胞有明
显变化,主要表现在叶绿体解体、染色质凝聚、细胞
核降解(王程栋 等,２００７).老熟叶片中叶绿体超微
结构对遮荫处理响应比新近成熟叶更为明显,特别
是淀粉粒内部出现黑色结晶物,但具体成分尚未明
确,且液泡中产生了较多的结晶沉淀,相比之下新近
成熟叶的液泡清亮、无杂质.与此同时,老熟叶的基
粒片层类囊体结构出现了模糊、边缘溶化等现象,排
列散乱无序,都证明了叶片的衰老是从超微结构上
开始出现的,并进一步导致了光合能力的下降.
４ 结论
三个物种的新近成熟叶片对遮荫的响应形式不
同主要是通过对栅栏组织的降低程度不一致,尤其
是本地种的降低幅度最大,说明杂交种和入侵种的
新近成熟叶片更能适应遮荫环境.三个物种的老熟
叶片对遮荫的响应形式不同在于:遮荫对入侵种的
老熟叶片的下表皮气孔密度无显著影响,而显著降
低杂交种和本地种的下表皮气孔密度,说明入侵种
的老熟叶片对于遮荫环境的适应强于杂交种.本文
研究表明,杂交种蟛蜞菊在不同光照条件下的显微
及超微结构的变化介于入侵种和本地种之间,表现
出对遮荫环境较好的适应性,结合了父母本的特点,
可能具有较强的入侵性和入侵潜力.所以,应加强
防范措施与制定应急控制技术,进行科学的防控措
施,防止其进一步扩散与蔓延.
参考文献:
李振宇,解焱．２００２．中国外来入侵种[M]．北京:中国林业出版
社:５０－５５
BlairAC,HufbauerRA．２０１０．Hybridizationandinvasion:oneof
NorthAmerica＇smostdevastatinginvasiveplantsshowsevidence
forahistoryofinterspecifichybridization[J]．EvolAppl,３(１):
４０－５１
CaiZQ(蔡志全),QiX(齐欣),CaoKF(曹坤芳),２００４．Response
ofstomatalcharacteristicsanditsplasticitytodifferentlightinＧ
tensitiesinleavesofseventropicalwoodyseedlings(七种热带雨
林树苗叶片气孔特征及其可塑性对不同光照强度的响应)
[J]．ChinJApplEcol(应用生态学报),(０２):２０１－２０４
ElstrandNC,SchierenbeckKA．２０００．Hybridizationasastimulus
fortheevolutionofinvasivenessinplants? [J]．PNAS,９７
(１３):７０４３－７０５０
(下转第３页Continueonpage３)
６２ 广 西 植 物 ３４卷