全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Sept．２０１４,３４(５):５８２－５８８　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１４．０５．００２
毛少利,周亚福,李思锋,等．珍稀濒危植物猬实的开花特性与传粉生物学研究[J]．广西植物,２０１４,３４(５):５８２－５８８
MaoSL,ZhouYF,LiSF,etal．FloweringcharacteristicsandpolinationbiologyofrareandendangeredKolkwitziaamabilis[J]．Guihaia,２０１４,３４(５):
５８２－５８８
珍稀濒危植物猬实的开花特性与传粉生物学研究
毛少利∗,周亚福,李思锋,张　莹
(陕西省西安植物园,西安７１００６１)
摘　要:对迁地保护的珍稀濒危植物猬实的开花动态、花粉活力、柱头可授性、访花昆虫种类、访花频率、花粉
与胚珠比(P/O)、异交指数(OCI)进行观测.结果表明:猬实的单花期约为７d,种群花期约为１４d,花冠展开
后２~３h,花粉活力达到最高,约为９０％,３d后花粉基本不具活力.在整个单花期,柱头一直具可授性,花冠
展开后第２天可授性最强.花粉与胚珠比(P/O)为(３９８．１±６３．７),异交指数(OCI)为３,表明猬实是以异交为
主,自交亲和的繁育系统,有时需要传粉者完成传粉过程.猬实的访花昆虫有１０余种,以膜翅目蜜蜂科和隧
蜂科昆虫为主,另外还有少量双翅目食蚜蝇科昆虫,偶见鳞翅目的柑橘凤蝶和长喙天蛾,其中以蜜蜂科蜜蜂属
昆虫传粉效率最高.迁地保护的猬实未见结籽,其原因还有待于进一步研究.
关键词:猬实;开花特性;传粉者;传粉生物学;繁育系统
中图分类号:Q９４４．４３　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１４)０５Ｇ０５８２Ｇ０７
Floweringcharacteristicsandpolinationbiologyof
rareandendangeredKolkwitziaamabilis
MAOShaoＧLi∗,ZHOUYaＧFu,LISiＧFeng,ZHANGYing
(Xi’anBotanicalGardenofShaanxiProvince,Xi’an７１００６１,China)
Abstract:Thefloraldynamics,polenviability,stigmareceptivity,floralvisitorsandtheirbehaviors,polenovulerate
(P/O),outcrossingindex(OCI)ofexＧsituconservationrareandendangeredplantofKolkwitziaamabiliswere
studied．Themainresultswereasfolows:theanthesisofK．amabiliswasabout７days,thepopulationfloweringwas
about１４d．Polenviabilityachievedthemaximumat２~３hafterflowering,about９０％．After３days,nopolenviaＧ
bilitywasdetected．Stigmashownacceptanceduringtheentireanthesisandachievedthemaximumatthesecondday
afterflowering．Thepolenovulerate(P/O)was３９８．１±６３．７andtheoutcrossingindex(OCI)was３,theresultsinＧ
dicatedthatthebreedingsystemwasoutcrossingwithpartialselfＧcompatibilityandsometimespolinatorswereneeＧ
ded．Morethan１０speciesofinsectswereobservedtovisittheinflorescencesofK．amabilis．Themostcommonfloral
visitorswerebeesandhalictidsofHymenoptera,alsoasmalamountofhoverfliesofDipteraandafewofbumblebees
andlepidopteron,amongwhichApidaeinsectsweretheeffectivepolinators．NoseedwasdetectedinK．amabilisin
theexＧsituenvironment,furtherstudyofwhichisstilneeded．
Keywords:Kolkwitziaamabilis;floweringcharacteristics;polinator;polination;breedingsystem
　　对珍稀濒危植物进行迁地保护是防止物种灭绝
的一种必不可少的辅助手段.植物迁地保护成功的
基本标准是保证植物在迁地保护环境中能繁殖成
功,进一步的标准是维持物种的遗传完整性(张扬
收稿日期:２０１３Ｇ１１Ｇ０７　　修回日期:２０１４Ｇ０１Ｇ２０
基金项目:国家自然科学基金(３１２００１５２);陕西省科学院科技计划项目(２０１３KＧ２３);中国科学院“西部之光”人才培养计划项目(２０１１DF０６).
作者简介:毛少利(１９８２Ｇ),女,河北成安人,博士,主要从事植物繁殖生态学及昆虫与植物协同进化研究,(Email)maoshaoli＠１２６．com.
∗通讯作者
等,２０１１).在迁地环境中,植物的开花特性与传粉
昆虫种类及行为的变化对植物有性生殖成功有着重
要影响(张洪芳等,２０１０).另外,繁育系统涉及物种
内对下一代个体遗传贡献的性表达的所有方面,指
物种生殖过程中的所有特征和行为体系,是影响种
群生殖成功、遗传多样性及其分布式样的关键生物
学因素之一(Demauro,１９９３;予茜等,２００８).
猬实(Kolkwitziaamabilis),隶属于忍冬科
(Caprifoliaceae)猬实属(Kolkwitzia),是我国特有
单种属植物,多年生丛状野生灌木,花序繁密,色泽
娇艳,观赏价值很高,产于山西、陕西、甘肃、四川、河
南、湖北、安徽等省,自然分布区海拔３５０~１３４０
m,是秦岭山地植物区系的古老残遗成分种.猬实
种群个体数目稀少,呈明显斑块状分布,自然状态下
结籽率低、种子质量低劣,主要通过根蘖产生克隆植
株进行繁殖(李智选等,２００４;石晓东等,２００５).国
家环境保护局１９８２年«中国濒危保护植物名录»将
猬实定为三级稀有保护植物;１９８７年被列为陕西省
第一批地方重点保护植物(狄维忠等,１９８７);２０１０
年被国家林业局保护司列为珍稀濒危植物.关于猬
实的研究主要集中于种群分布特征(李智选等,
２００４)、大孢子发生及其雌配子体发育(李智选等,
１９９５)、胚胎发育(李智选等,２００９)、种子特性(何志
等,２００８)以及组培快繁技术(邱艳昌等,２０１１)等方
面,而对于猬实繁育系统和传粉生物学的研究报道
较少.本研究利用定位观测、显微观察、生理测定等
方法,对迁地保护环境中猬实的开花特性、繁育系
统、传粉者及其行为等进行研究,为该物种的有效迁
地保护、回归引种及就地保护提供理论依据.
１　研究材料与地点
１．１研究材料
以陕西省西安植物园(１９８１年引种于华山,７
株)和西北大学(引种地不详,２株)迁地保护的猬实
为研究对象.猬实为多分枝直立灌木,高达３m.
伞房状聚伞花序具长１．０~１．５cm的总花梗,花梗
几乎不存在;苞片披针形,紧贴子房基部;萼筒外面
密生长刚毛,上部缢缩似颈,裂片钻状披针形,长０．５
cm,有短柔毛;花冠基部甚狭,中部以上突然扩大,
外有短柔毛,裂片不等,其中二枚稍宽短,内具黄色
斑纹;花药宽椭圆形;花柱有软毛,柱头圆形,不伸出
花冠筒外.花期４－５月.果实密被黄色刺刚毛,顶
端伸长如角,冠以宿存的萼齿.
１．２研究地点
观测地点位于陕西省西安植物园(１０８°５８′E,
３４°１３′N;海拔４２９．３~４４５．６m),距秦岭北麓３０
km.该园区年均气温为１３．４°C,绝对最高温度
４１．７℃,绝对最低温度Ｇ２０．６℃,１月份平均气温为
Ｇ０．８℃,７月份平均气温为２７．５℃,年均降水量６０４
mm,年均相对湿度７１％,年日照时数２０６５．６h,无
霜期２０８d(李思锋等,２００７).另外还观测了西北
大学生物园内的猬实植株.
２　研究方法
２．１花部特征与开花动态观测
随机选取１０朵花,用游标卡尺对花的各部分进
行测量.测量指标包括完全开放花的花冠筒、花柱
和雄蕊长度、花冠直径,并计算各参数的平均数和标
准差.在花序形成早期随机标记９０个花序,对猬实
花序中单花数量进行统计,并记录花序在整个花期
的日开放进程.观测并记录单花的开放、雌雄蕊变
化、散粉行为.
２．２花粉活力、花粉离体萌发和柱头可授性检测
花粉活力的测定在盛花期进行.采用TTC法
和荧光素二醋酸酯法(FDA)测定(胡适宜,１９９３).
开花第１天从早上８:００至下午１８:００,每隔２h测
１次,观测花粉活力的日变化.在盛花期随机选择
数个花序标记当天开放的花朵并套网袋,每天定时
取５朵标记花朵检测花粉活力变化.
花粉离体萌发的培养基配制参照Brewbaker
和Kwack的方法(胡适宜,１９９３).在２５°C下,培
养１２h后统计花粉萌发率(当花粉管长度至少与花
粉直径相等时被认为是萌发):萌发率＝萌发花粉
数/观察花粉总数.
盛花期随机取发育时期一致的花,花冠展开后
的不同时期各取１０枚柱头,采用联苯胺—过氧化氢
法测定其可授性(Dafni,１９９２).采用０．１％水溶性
苯胺兰染色法,检测花粉在柱头上的萌发及生长.
２．３异交指数(OCI)和花粉胚珠比(P/O)的估算及
人工授粉实验
按照Dafni(１９９２)的方法进行花序直径及有关
行为的测定,计算 OCI值,并据此评判猬实的繁育
系统类型.采用吕文等(２０１０)的方法进行花粉数目
和P/O估算,依据Cruden(１９７７)的P/O标准评判
３８５５期　　　　　　　　毛少利等:珍稀濒危植物猬实的开花特性与传粉生物学研究
猬实的繁育系统类型.随机选择有代表性的花序,
摘除已开放的花朵,用细眼纱网罩住整个花序并进
行人工辅助自花授粉、去雄后同株异花授粉和异株
授粉,果实成熟后,检查结籽情况.
２．４访花者的观察
在猬实盛花期连续观察访花者的种类、数量、访
花行为和活动规律,直至花瓣脱落.在观察访花者
的访花行为和访花频率时注意记录天气变化.
３　结果与分析
３．１花部特征和开花动态
猬实伞房状聚伞花序顶生或腋生于具叶的侧
枝,每个花序平均有单花１３个(N＝９０,SD＝３).
完全开放单花的花冠直径为１５．５mm(N＝１０,SD
＝１．５),花冠筒长１４．４mm(N＝１０,SD＝０．６);花柱
长１０．２mm(N＝１０,SD＝０．３);二强雄蕊的短花丝
雄蕊长８．４mm(N＝１０,SD＝０．２),长花丝雄蕊长
１２．４mm(N＝１０,SD＝０．２).
图１　猬实的开花物候曲线(示２０１２年)
Fig．１　FloweringphenologycurveforK．amabilis
　　猬实植株３月末进入生殖生长期,其顶芽和侧
芽迅速分化,４月上旬形成花蕾,从花芽出现到开花
整个过程约需２４d.猬实的种群花期约为１４d,开
花物候如图１所示,始花期约在４月２３日,４月２９
至５月２日整个种群进入盛花期,５月３月开始有
花朵逐渐枯萎凋谢,５月６日进入末花期.
猬实单花期约７d,从花蕾张开到花冠完全开
展,需要３~４h.花蕾即将张开时,颜色变成淡粉
色,花冠较长的三裂片中间的裂片最先展开,接着其
他裂片展开.三裂片内面具黄色斑纹.小花蕾时
期,雄蕊和雌蕊几乎等长(图２:A),随着花蕾的不断
生长,其中２枚雄蕊花丝迅速增长(图２:B).４枚
背着药花药纵裂,在开裂散粉的过程中伴随着转动
现象:花药未开裂前,花丝与花药几乎垂直(图２:
B),花药开裂的同时发生转动(图２:C),花药开裂后
与花丝几乎平行(图２:DＧE).并且花药散粉不同
步,短花丝花药在花冠未完全展开前已开裂,花冠完
全展开后长花丝花药开裂,从花药开裂到花粉散尽
(图２:F)约需６h.盛开后钟状花具有少量蜜汁,散
发淡淡香味.花完全开放后,约持续７d,花冠连同
雄雌蕊一同脱落进入幼果状态.单个花序的开花次
序由伞房状聚伞花序的顶端向基部推进.
３．２花粉活力和柱头可授性
猬实花粉活力的TTC染色(图２:G)和FDA染
色结果(图２:H)显示,花粉在即将开放的花蕾中已
具有一定的活性,花冠展开当天花粉活力为８０％~
９０％,第２天明显降低(３０％~６０％),第３天花粉活
力急剧下降(约９．５％),第４天花粉失去活力(表
１).猬实的花粉活力在开花当天随时间变化存在差
异,在开花之初即８:００~９:００,花粉活力较低,约为
７８％;花冠展开后２~３h,即１０:００~１２:００,花粉活
力达最高(约９０％);在１４:００以后花粉活力逐渐减
低,至１８:００花粉活力约为８０％(图３).
花粉离体培养结果(图２:I)显示,在５％蔗糖浓
度的培养基上,猬实花粉能很快萌发,花粉的萌发率
为(８１．８％±０．１％,n＝３０).
猬实柱头可授性检测结果见表１.在整个单花
期柱头均具有可授性,但可授性强度随时间的推移
发生变化.在花冠未完全展开时,柱头可授性较低;
花冠展开后的第２天,柱头可授性最强;花冠展开后
第３天,柱头保持较强可授性;第４天后,直至花冠
脱落,柱头一直保持较低的可授性.从表１看出,当
猬实的花粉活力达最高时,柱头可授性并不是最强,
但猬实的花粉活力和柱头可授性的时间存在重叠.
花粉在柱头上萌发的荧光检测结果显示,花粉能在
柱头上大量萌发,花粉管迅速生长(图２:JＧK).
３．３猬实的异交指数(OCI)、花粉胚珠比(P/O)及人
工授粉实验结果
猬实的花冠直径及有关行为测量结果如表２.
猬实的平均花冠直径约为１５．５mm,远大于６mm,
记为３;雌蕊和雄蕊几乎同时成熟,记为０;柱头和花
药在空间上基本处于同一水平位置,两者之间有可
能接触,记为０;猬实的OCI值合计为３,依据Dafni
的标准,猬实属于兼性异交,自交亲和,这类植物常
４８５ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
图２　猬实开花过程中雌蕊和雄蕊的动态变化(AＧF)以及花粉活力、花粉管的生长(GＧK)及部分访花昆虫(LＧO)　A．小花蕾时期,雌
雄蕊几乎等长;B．大花蕾时期,２枚雄蕊花丝迅速伸长,花药未开裂前,花丝与花药几乎垂直;CＧE．花冠展开,花药开裂的同时发生转动(CＧD),花药开裂后与
花丝几乎平行(E);F．示花药开裂约６h后花粉散尽;G．花粉的TTC染色;H．花粉的FDA荧光染色;I．花粉离体培养约１２h,花粉管生长明显;JＧK．花粉管
在柱头上生长的荧光观察,柱头上大量生长的花粉管(J),花柱中１条生长迅速的花粉管(K);LＧN．示蜜蜂;O．示食蚜蝇;P．示隧蜂.　标尺:AＧF＝２mm;
G＝１３３μm;H＝５０μm;I＝１３３μm;J＝２５０μm;K＝１４７μm;L＝１０mm;MＧN＝９mm;O＝６mm;P＝５mm.
Fig．２　Dynamicchangesofpistilandstamensduringflowering(AＧF),polenviabilityandpolentubegrowth(GＧK),andsomeflowervisiＧ
torsofK．amabilis(LＧP)　A．Duringsmalbudstage,thestamensshownalmostthesamelengthaspistil;B．Twoofstamenfilamentsgrewrapidlyinbigbud
stage,filamentsandanthersshownnearlyverticalbeforeantherdehiscing;CＧE．Corolaopenedandtheanthersrotatedduringdehiscingprocess(CＧD),anthersandfilaments
werenearlyparalelafterdediscing(E);F．Almostemptyantherafterantherdehiscingforabout６hours;G．PolenstainedwithTTC;H．PolenstainedwithFDA;I．PolＧ
lencultureinvitrofor１２h,polentubesgrewsignificantly;JＧK．Thefluorescencesurveyofthepolentubegrowth,manypolentubesdevelopedwithinthestyle(J)andone
polentubegrewrapidly(K)．LＧN．Apidaeinsects;O．Hoverfly;P．Halictids．　Bars:AＧF．２mm;G．１３３μm;H．５０μm;I．１３３μm;J．２５０μm;K．１４７μm;L．１０mm;
MＧN．９mm;O．６mm;P．５mm．
５８５５期　　　　　　　　毛少利等:珍稀濒危植物猬实的开花特性与传粉生物学研究
表１　猬实的花粉活力、柱头可授性及其特征
Table１　Polenviability,stigmareceptivity
anditscharacteristicofK．amabilis
花冠展开时期
Timesofflowering
花粉活力
Polenviability
(％)
柱头可授性
Stigma
receptivity
柱头特征
Stigma
characteristic
１d １０:００
１４:００
１８:００
９０．８４
８９．８６
７９．７５
＋＋ 淡绿色,
不膨大
Lightgreen,
notexpanded
２d １０:００
１４:００
１８:００
５８．１５
３９．０８
３０．８２
＋＋＋ 淡绿色,
稍膨大
Lightgreen,
slightlyexpanded
３d １０:００
１４:００
１８:００
９．５４
－
－
＋＋ 白色,稍膨大
White,slightly
expanded
４d － ＋ 白色,膨大
White,expanded
５d － ＋ 白色,膨大
White,expanded
６d － ＋ 白色,膨大
White,expanded
７d － ＋ 白色,膨大
White,expanded
　注:＋,柱头具可授性;＋＋,柱头可授性较强;＋＋＋,柱头具强可授性;
－,花粉失活.
　Note:＋,receptivity;＋＋,higherreceptivity;＋＋＋,thehighestreceptivity;
－,noviabilitypolen．
产生蜜汁,有时需要传粉者.猬实的花粉胚珠数目
检测结果如表２,平均每朵花的花粉数为(６３２０．０±
８６８．９)粒,平均每朵花的胚珠数为(１６．３±１．３)个,其
花粉与胚珠比为(３９８．１±６３．７).根据Cruden的标
准介于２４４．７~２５８８．０之间,属于兼性异花授粉类
型.人工辅助授粉实验结果显示,无论是自花授粉
还是去雄后异花授粉的花朵,其子房虽明显膨大,但
均未采集到成熟的种子.
３．４访花者的种类、行为和访花频率
在猬实花序上记录到的访花者共１０余种,包括
膜翅目(Hymenoptera)蜜蜂科(Apidae)蜜蜂属(AＧ
pis)(图２:LＧN)和隧蜂科(Halictidae)(图２:P)昆
虫,另外还有少量双翅目(Diptera)食蚜蝇科(SyrＧ
phidae)(图２:O)昆虫,偶见熊蜂科(Bombidae)昆虫
和鳞 翅 目 (Lepidoptera)的 柑 橘 凤 蝶 (Papilio
xuthus)和长喙天蛾(MacroglossumcorythusluteＧ
ata)等.访花时间８:００~１７:００,同一天的不同时
间,访花者种类存在差异,蜜蜂科昆虫访花高峰期为
上午９:３０~１１:００,隧蜂科昆虫的访花高峰期为上
午９:３０~１１:００和下午１４:３０~１６:３０.访花者倾
向于访问当天开放的花朵.上午９点左右,大量蜜
蜂出现在猬实花序上,其首先降落在花冠上,接着整
个身体钻入花冠筒内汲取花蜜和花粉,头部和背部
恰好可以接触到花药和柱头,出来时头部和背部的
表２　猬实的异交指数和花粉胚珠比的观测结果
Table２　Outcrossingindex(OCI)and
polenＧovuleratioofK．amabilis
观测项目
Item
表现
Expressions
繁育系统类型
Typesofbreeding
systems
花冠直径
Coroladiameters
３
雌雄时间分离
Temporalseparationof♀and♂
０
雌雄空间分离
Spatialseparationof♀and♂
０
异交指数
Outcrossingindex
３
自交亲和,有时需
要传粉者
SelfＧcompatible,
sometimes deman
dingforpolinators
单花的花粉数目
Polennumberperflower
６３２０．０±８６８．９
单花的胚珠数目
Ovulenumberperflower
１６．３±１．３
花粉Ｇ胚珠比
PolenＧovuleratio
３９８．１±６３．７
兼性异花
授粉类型
Facultative
xenogamy
图３　猬实的花粉活力日变化
Fig．３　ThedailyvariationofpolenviabilityofK．amabilis　
刚毛上沾满了大量花粉,可将花粉沾到花朵柱头上,
能有效地为猬实传粉.蜜蜂科昆虫访花频率约为
１４．８朵/min,访问单花的时间为(４．１±２．３)s.
隧蜂科昆虫的访花频率约为４．８朵/min,访问
单花时间差异较大,停留时间最长１min,最短５s.
隧蜂科昆虫在访花时,先是降落在花冠三裂片内面
具黄色饰纹处,在此处不断地徘徊爬动数十秒,然后
在进入到花冠筒内觅食,全身沾满花粉,但是由于隧
蜂科昆虫体型较小,不能有效的接触柱头,所以传粉
效率较蜜蜂科昆虫低.双翅目的食蚜蝇科昆虫较少
访问猬实,且停落在花冠上,不进入到花冠筒中.食
蚜蝇虽在觅食中也能携带花粉,但对传粉的贡献不
大.另外鳞翅目昆虫在取食花蜜过程中,口器几乎
不与柱头和花药接触,基本不具传粉作用.
阴天及降雨对访花者的访花频率有显著影响,
风雨来临前的阴天,一般访花者稀少,风雨过后天气
６８５ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
放晴,随着气温的回升,访花者逐渐增多,其活动规
律和在晴天时相近.
４　讨论
４．１花部特征与传粉关系
植物的花部特征分为两个层次,即花部构成和
花的开放式样(Barrettetal．,１９９６).花部构成是
指包括花的结构、颜色、气味和蜜汁产量等单个花的
所有特征;花的开放式样是某一时间花的大小、开花
的数量和在花序上的空间排列,可看作花在群体水
平上表现出的特征(黄双全等,２０００).花部特征与
传粉者的行为、传粉机制和植物的适合度有着紧密
的关系(张大勇,２００４).猬实具有适应虫媒传粉的
花部构成,其花冠颜色鲜艳,花朵下唇瓣具有明显的
黄色饰纹,可以反射蜂类可见的紫外光(Heuschen
etal．,２００５),吸引访花昆虫降落到花序上.另外,
在花朵开放时,散发淡淡的香味并在花冠筒基部产
生少量蜜汁吸引昆虫前来访问.猬实的花部结构对
蜜蜂科蜜蜂属昆虫传粉表现出高度的适应性,其花
冠筒的大小与蜜蜂的个体大小拟合的非常好.另
外,花药在开裂的过程中发生转动,使花粉能够十分
有效地接触到蜜蜂头、胸部背面的刚毛,可有效提高
传粉效率.此外,猬实还具有同步大量开花的特性.
这些特点对有效吸引传粉昆虫亦是很有利,有助于
其获得更多的传粉机会,但增加了其花粉在个体内
及邻近个体间的传递,不利于花粉在种群间的扩散,
而导致了一定程度的自交和近交衰退,这可能是猬
实结籽率低下的一个原因.
４．２猬实的繁育系统
猬实的花粉胚珠比率为３９８．１±６３．７,其交配系
统为兼性异花授粉类型;猬实的异交指数为３,其交
配系统为兼性异交,自交亲和,有时需传粉者.但人
工控制授粉实验结果显示,迁地保护的猬实无论是
人工辅助自花授粉,还是去雄后异花授粉的花朵,果
实虽膨大,但均未采集到成熟种子,而且自然状态下
授粉的花朵也未形成成熟种子.猬实的结籽率很低
且种子饱满度不高(石晓东等,２００５).在猬实的自
然分布区,未见到实生苗,其繁殖方式主要是无性繁
殖,以根糵产生克隆植株(李智选等,２００４).猬实花
粉活力、柱头可授性以及花粉在柱头上的萌发实验
表明,花粉在开花当天活力高达９０％,柱头在整个
单花期均具有可授性,花粉管在柱头上可正常萌发
并进入子房,可见在传粉、花粉与柱头识别机花粉管
的生长方面不存在明显限制因素,推测猬实种子败
育可能是子房内胚珠受精过程受阻或胚中途败育引
起的.猬实结籽率低下的原因还有待在不同种群中
进一步研究.繁育系统与植物种群的遗传组成、遗
传结构、分布式样、基因流和环境适应能力等关系密
切,在决定植物的进化路线和表征变异上起重要作
用(赵宏波等,２０１１).在克隆植物中,有性繁殖和无
性繁殖的平衡关系在很大程度上受生物因素和非生
物因素影响,有些植物在部分生境和部分地理分布
区内会放弃有性生殖只进行无性生殖(Philbricket
al．,１９９６).路国辉等(２０１２)对海南三七的繁育系
统研究表明,在人为干扰强烈的农田生态系统中,经
常的土壤翻动对于种子萌发的幼苗是一个很强的生
存压力,其更倾向于可以分摊风险的克隆繁殖方式.
在自然状态下,猬实呈零星或斑块状分布,种群间相
距较远,异株传粉在很大程度上受到限制.另外.
猬实通常生长在山崖边裸岩上,生境中土壤极端贫
瘠,含水量很低,干燥的环境也不利于向幼苗转化.
猬实以根糵产生克隆植株繁殖占优势,反映出猬实
对特殊生境的适应对策,并作为其有性生殖受阻的
一个补偿,保证其种群在自然界繁衍生息.
４．３昆虫的访花行为与传粉作用
经过长期的协同进化,传粉动物与显花植物之
间形成了一种互利的关系,即动物在采食花粉和花
蜜的同时,为植物起到传粉的重要作用.访花昆虫
不同的访花与飞行行为导致其访花频率不同,进而
对植物传粉产生不同的影响(杜巍等,２０１２).在猬
实的访花昆虫中,蜜蜂科蜜蜂属昆虫访花频率最高
(１４．８朵/min),访问单花的时间长短较一致,约４
s,而且蜜蜂的体型大小也与猬实的花冠筒的大小拟
合的很好,表现出两者在长期进化过程中形成的协
同适应性.隧蜂科昆虫虽在传粉过程中能起到传粉
作用,但访花频率较低(４．８朵/min),访问单花的时
间差异较大,且体型较小,不能有效的接触柱头,所
以传粉效率较低.双翅目食蚜蝇科昆虫在觅食中也
能够携带花粉,但在觅食中停落在花冠上,无法有效
接触柱头,对传粉贡献不大.另外,鳞翅目昆虫在取
食花蜜的过程中,口器几乎不与柱头和花药接触,基
本认为不具传粉作用.
参考文献:
BarrettSCH,HarderLD．１９９６．Ecologyandevolutionofplant
７８５５期　　　　　　　　毛少利等:珍稀濒危植物猬实的开花特性与传粉生物学研究
mating[J]．TrendsEcolEvol,１１(２):７３－７９
CrudenRW．１９７７．PolenＧovuleratios:Aconservativeindicatorof
breedingsystemsinfloweringplants[J]．Evolution,３１:３２－３６
DafniA．１９９２．PolinationEcology[M]．NewYork:OxfordUniＧ
versityPress:５８－８９
DemauroMM．１９９３．Relationshipofbreedingsystemtorarityin
thelakesidedaisy(Hymenoxysacaulisvar．glabra)[J]．ConＧ
servBiol,７(３):５４２－５５０
DiWZ(狄维忠),YuZY(于兆英)．１９８７．TheFirstSetoftheChiＧ
neseRareandEndangeredPlantsinShaanxiProvince(陕西省第
一批国家珍稀濒危保护植物)[M]．Xi’an(西安):Northwest
UniversityPress(西北大学出版社):２２１－２２４
DuW(杜巍),WangSH(王帅),WangMQ(王满囷),etal．２０１２．
WhoarethemajorpolinatorsofChimonanthuspraecox(CalyＧ
canthaceae):insectbehaviorsandpotentialpolinationroles(谁是
腊梅的主要传粉者:昆虫行为与传粉作用)[J]．BiodiversSci
(生物多样性),２０(３):４００－４０４
HeZ(何志),TangYD(唐宇丹),ShiL(石雷),etal．２００８．Seed
dormancycharacteristicsofKolkwitziaamabilisGraebn(猬实
种子休眠特性研究)[J]．ActaHorticSin(园艺学报),３５(１０):
１５０５－１５１０
HeuschenB,GumbertA,LunauK．２００５．AgeneralisedmimicＧ
rysysteminvolvingangiospermflowercolour,polenand
bumblebees’innatecolourpreferences[J]．PlantSystEvol,
２５２:１２１－１３７
HuSY(胡适宜)．１９９３．ExperimentalmethodsinplantembryoloＧ
gy(１)determinationofpolenvibility(植物胚胎学实验方法
(一)花粉生活力的测定)[J]．ChinBullBot(植物学通报),１０
(２):６０－６２
HuangSQ(黄双全),GuoYH(郭友好)．２０００．AdvancesinpoliＧ
nationbiology(传粉生物学的研究进展)[J]．ChinSciBull(科
学通报),４５(３):２２５－２３７
LiZX(李智选),ShiJX(石建孝)．２００９．Studiesonreproductive
biologycharacteristicsofKolkwitziaamabilis,anendemicto
China(我国特有珍稀花卉植物蝟实生殖生物学特性研究)[J]．
ActaAgricBorSin(华北农学报),２４(增刊):３２７－３３０
LiZX(李智选),SuJW(苏建文),WangML(王玛丽)．２００４．ProＧ
tectedresearchonsparsityflowerKolkwitziaamabilisonthe
HuashanMountain(稀有花卉植物猬实在华山地区的种群繁
育和分布特征)[J]．ActaBotBorＧOccidSin(西北植物学报),
２４(１１):２１１３－２１１７
LiZX(李智选),ZhuWQ(朱文清),LiL(李立)．１９９５．Studieson
microsporogenesisanddevelopmentof malegametophytein
KolkwitziaAmabilis(猬实小孢子发生及雄配子体发育研究)
[J]．JNorthwestUniv:NatSciEdit(西北大学学报􀅰自然科
学版),２５(４):３２８－３３０
LiSF(李思锋),DongCG(董长根),LiSJ(李淑娟),etal．２００７．
AnEnumerationofPlantsinXi’anBotanicalGarden(西安植物
园植物名录)[M]．Xi’an(西安):ShaanxiScienceandTechnoloＧ
gyPress(陕西科学技术出版社)
LuGH(路国辉),LiXL(李新亮),WuWH(武文华),etal．２０１２．
FoodＧdeceptivepolinationinKaempferiarotunda(ZingiberaceＧ
ae)(海南三七:姜科的食源性欺骗传粉)[J]．Guihaia(广西植
物),３２(１):３３－３９
LüW(吕文),LiuWZ(刘文哲)．２０１０．PolinationbiologyinanＧ
drodioeciousspeciesTapisciasinensis(Staphyleaceae)(雄全异
株植物瘿椒树:省沽油科的传粉生物学)[J]．ChinBullBot
(植物学报),４５(６):７１３－７２２
PhilbrickCT,LesDH．１９９６．EvolutionofaquaticangiospermreＧ
productivesystems[J]．Bioscience,４６(１１):８１３－８２６
QiuYC(邱艳昌),DuanZA(段祖安),YiDL(羿德磊),etal．
２０１１．TissuecultureandrapidpropagationtechniquesofKolkＧ
witziaamabili(猬实组培快繁技术的研究)[J]．PractFor
Technol(林业实用技术),(６):３１－３２
ShiXD(石晓东),GaoRM(高润梅),YangP(杨鹏)．２００５．Seeds
qualitiescomparisonofKolkwitziaamabilifromdifferentplace
(猬实不同分布区种子质量差异比较)[J]．SeedSci(种子科
技),(６):３４１－３４２
YuQ(予茜),ZhangYW(张彦文),GuoYH(郭友好)．２００８．
TranslationandelucidationofcommontermsinpolinationbiolＧ
ogy(传粉生物学常用术语释译)[J]．JSystEvol(植物分类学
报),４６(１):９６－１０２
ZhangHF(张洪芳),LiLQ(李利强),LiuZHJ(刘仲键),etal．
２０１０．ThebutterflyPierisrapaeresultinginthereproductive
successoftwotransplantedorchidsinabotanicalgarden(菜粉蝶
对两种迁地保护的兰科植物传粉和繁殖成功的作用)[J]．
BiodiversSci(生物多样性),１８(１):１１－１８
ZhangDY(张大勇)．２００４．Plantreproductiveecology[M]//
PlantLifeＧHistoryEvolutionandReproductiveEcology(植
物生活史进化与繁殖生态)．Beijing(北京):SciencePress
(科学出版社):１４８
ZhangY(张扬),YeQG(叶其刚)．２０１１．Breedingsystemofthe
endangeredspeciesPsilopeganumsinenseanditspolination
processinabotanicalgarden(濒危植物裸芸香的繁育系统及在
植物园迁地保护环境下的传粉研究)[J]．PlantSciJ(植物科
学学报),２９(５):５９９－６００
ZhaoHP(赵宏波),ZhouLH(周莉花),HaoRM(郝日明),etal．
２０１１．MatingsystemofSinocalycanthuschinensis(ChengetS．
Y．Chang)ChengetS．Y．Chang,anendangered,indigenous
speciesinChina(中国特有濒危植物夏蜡梅的交配系统)[J]．
ActaEcolSin(生态学报),３１(３):６０２－６１０
􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓
(上接第６２８页Continuefrompage６２８)
XuJY(徐劲原),HuYC(胡业翠),WangHY(王慧勇)．２０１２．
Landscapepatternsofrockydesertificationlandinkarstregion
ofGuangxiZhuangAutonomousRegioninrecent１０years(近
１０a广西喀斯特地区石漠化景观格局分析)[J]．BullSoil
Water(水土保持通报),３２(０１):１８１－１８４
ZhaoMS,RunningS．２０１０．DroughtＧInducedreductioninglobal
terrestrialnetprimaryproductionfrom２０００－２００９[J]．SciＧ
ence,３２９:９４０－９４３
ZhangYS(张永领),HaoCY(郝成元)．２０１０．TemporalＧspatial
distributioncharacteristicsofvegetationNPPintheXijiangRivＧ
ercatchmentbasedonremotesensingandCASAmodel(基于遥
感和CASA模型的西江流域 NPP时空分布特征研究)[J]．
ResSoilWaterCons(水土保持研究),１７(５):１０１－１０４
ZhuWQ(朱文泉),PanYZ(潘耀忠),LongZH(龙中华),etal．
２００５．EstimatingnetprimaryproductivityofterrestrialvegetaＧ
tionbasedonGISandRS:acasestudyinInnerMongolia,China
(基于GIS和RS的区域陆地植被NPP估算———以中国内蒙
古为例)[J]．JRemSens(遥感学报),９(３):３００－３０７
ZhuW(朱文泉),PanYZ(潘耀忠),ZhangJS(张锦水)．２００７．EstiＧ
mationofnetprimaryproductivityofChineseterrestrialvegetaＧ
tionbasedonremotesensing(中国陆地植被净初级生产力遥感
估算)[J]．ActaPhytoecolSin(植物生态学报),３１(３):４１３－４２４
８８５ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷