全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Nov．２０１３,３３(６):８２２－８２６　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１３．０６．０１９
翟勇进,马小军,莫长明．遮荫对桂南种植罗汉果净光合速率和品质的影响[J]．广西植物,２０１３,３３(６):８２２－８２６
ZhaiYJ,MaXJ,MoCM．InfluenceofshadingonnetphotosyntheticrateandqualityofSiraitiagrosvenoriicultivatedinsouthGuangxi[J]．Guihaia,
２０１３,３３(６):８２２－８２６
遮荫对桂南种植罗汉果净光合速率和品质的影响
翟勇进１,马小军１,２∗,莫长明１
(１．广西壮族自治区药用植物园,南宁５３００２３;２．中国医学科学院 中国协和医科大学药用植物研究所,北京１０００９４)
摘　要:通过大田栽培试验,探讨生育后期不同遮荫处理(遮荫率０、３０％、５０％和７０％)对罗汉果净光合速率
和罗汉果品质的影响.经过遮荫处理,罗汉果净光合速率日变化曲线由对照组(遮荫率为０)的双峰型转变为
单峰型,曲线峰值出现在中午１２:００时.遮荫率５０％处理的曲线峰值、罗汉果苷Ⅴ含量和干果重比其它遮荫
处理和对照组的高.结果表明,在桂南种植的罗汉果,生育后期给予遮荫率５０％的处理对增加罗汉果的净光
合速率,提高罗汉果苷Ⅴ含量和干果重较为有利.
关键词:罗汉果;遮荫;净光合速率;桂南;罗汉果苷Ⅴ
中图分类号:S５６７．２３９　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１３)０６Ｇ０８２２Ｇ０５
Influenceofshadingonnetphotosyntheticrate
andqualityofSiraitiagrosvenori
cultivatedinsouthGuangxi
ZHAIYongＧJin１,MAXiaoＧJun１,２∗,MOChangＧMing１
(１．GuangxiBotanicalGardenofMedicinalPlant,Nanning５３００２３,China;２．InstituteofMedicinalPlant
Development,ChineseAcademyofMedicalSciencesandPekingUnionMedicalCollege,Beijing１０００９４,China)
Abstract:Diferentshadingtreatments(shadingrate０,３０％,５０％and７０％)wereusedtostudytheinfluenceonnet
photosyntheticrateandqualityofSiraitiagrosvenoriatthelategrowthstagethroughthefieldconditions．ThediurＧ
nalvariationofnetphotosyntheticratevariedfromabimodalcurveundercontrolgroup(shadingrate０)toaunimodal
oneundershadingconditionandcurvepeakvalueappearedat１２:００noon．Curvepeakvalue,thecontentofmogroside
Ⅴanddriedfruitweightunderthetreatmentof５０％shadingratewerehigherthanthoseunderthetreatmentsof
othershadingrates．TheresultsshowedthatatthelategrowthstageofS．grosvenoriicultivatedinsouthGuangxi,
thetreatmentof５０％shadingrateincreasednetphotosyntheticrate,anditwasgoodfordriedfruitweightandimproＧ
vingthecontentofmogrosideⅤ．
Keywords:Siraitiagrosvenori;shading;netphotosyntheticrate;southGuangxi;mogrosideⅤ
　　罗汉果为多年生草质藤本植物,被国家卫生部
列入第一批既是食品又是药品的品种名单中(范继
善,１９９３).许多文献报道了罗汉果的栽培、药理作
用和化学成分(林岩香等,１９９７;王勤等,１９９９;蒋水
元等,２００８).罗汉果苷Ⅴ作为罗汉果的主要成份
(Lietal．,２００７),目前还无法进行化学合成,完全依
赖大田生产,罗汉果苷Ⅴ作为罗汉果的重要指标之
一,具有止咳祛痰和增强免疫力的作用(王勤等,
收稿日期:２０１３Ｇ０２Ｇ２６　　修回日期:２０１３Ｇ０５Ｇ０８
基金项目:国家“十二五”科技支撑计划项目(２０１１BAI０１B０３);国家自然科学基金(３０８６０３７９,３０９６０５００)
作者简介:翟勇进(１９６９Ｇ),男,广西桂林人,硕士,主要从事药用植物生态研究,(EＧmai)zhaiyongjin２００７＠１６３．com.
∗通讯作者:马小军,博士后,研究员,博士生导师,主要从事利用生物技术提高药用植物产质量的研究,(EＧmail)xjma＠public．bta．net．cn.
１９９９),可被糖尿病人食用,在茶饮品、保健品中可作
为甜味剂广泛使用,具有很大的市场开发价值.果
实中的糖主要来自叶片的光合产物(谢兆生,２００８),
不同光质影响罗汉果的净光合速率和植株的生长发
育(黄宁珍等,２００８),罗汉果苷Ⅴ形成主要出现在生
育后期(刘金磊,２００７).据文献报道,番茄在生育后
期适度遮荫,有利于净光合速率和单果重增加(刘贤
赵等,２００２),夏季给猕猴桃遮荫,可显著提高果实的
产量与品质(何科佳等,２００７).光合有效辐射的改
变与罗汉果苷Ⅴ的含量关系报道尚少,本研究通过
罗汉果生育后期不同遮荫处理,探讨罗汉果的净光
合速率与罗汉果苷Ⅴ含量和干果重等的相互关系,
为罗汉果的栽培提供理论依据.
１　材料与方法
１．１材料
试验材料永青一号:本课题组选育的大果实型
品种,系２００９年当年无性组培植株,种植于广西壮
族自治区药用植物园罗汉果种质源试验基地.基地
位于南宁市,海拔７５m,属低丘陵地带,试验用地总
面积约为１６６７．５m２,土壤为带沙的黄壤.当地年
平均气温２１．６℃,光照充足,平均降雨量１３０４．２
mm,平均相对湿度为７９％,全年无霜期３４５d,属湿
润的亚热带季风气候区.
１．２方法
１．２．１遮荫方法　在罗汉果授粉后３０~９０d之间进
行不同遮荫处理.统一选取长势一致的植株,设４
种处理:遮荫率分别为０(对照组)、３０％、５０％和
７０％,每个处理重复３次,其它日常管理相同.遮阳
网的透光率确定是在晴天中午光直射条件下用照度
计(LX１３３０)测量５次取平均值,遮荫材料为市场销
售的黑色遮荫网.
１．２．２净光合速率的测定　试验各处理分别选取
３株长势基本一致,三级蔓上第４片到第６片上层
叶片的成熟功能叶作为测定对象,时间为２００９年
９月２０日至１０月３０日,即从罗汉果授粉３０~９０d
果实成熟的生育后期进行.在大田自然条件下进行
活体罗汉果植株净光合速率等相关参数测量.即分
别在授粉后的第５０、７０和９０d,用美国便携式光合
测定仪 LIＧ６４００,采用开路系统,光源调到１１００
μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１(翟勇进等,２００９).在早上９:３０时
至１１:００时测净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气
温(Ta)、大气CO２浓度(Ca)、相对湿度(RH)、光合
有效辐射(PAR)等,重复３次.９月３０日(授粉第
６０d)测不同处理条件下光合特性的日变化,光源为
自然光,采用开路系统,温度为大田测量时的即时温
度,从上午８:００时到下午１８:００时每隔２h测１次,
方法同前.
１．２．３叶绿素、类胡萝卜素的测定　分别在授粉后的
第５０、７０和９０d早上８:００时之前采叶完毕,每种
处理为三株,每株采３片叶,放在装有冰袋的泡沫箱
子中并覆湿纱布,带回实验室测量.叶绿素、类胡萝
卜素含量按 Holm 和 Wetstein公式计算(Saric,
１９８６),测得数据取平均值.
１．２．４果重、果径的测定　随机取各遮荫处理成熟罗
汉果(授粉第８５d后)干果１０个,用精确度为万分之
一的电子天平称重.果径用游标卡尺测量,以果实中
轴线为主,测量其纵径和横径,所测得数据取均值.
１．２．５果肉的保存方法　根据挂牌标记授粉时间分
别取授粉时间相同(即授粉第５０、７０和９０d)和体积
相近的果实,迅速分离果肉,每种处理重复３次,液
氮速冻后置于Ｇ８０℃冰箱中保存.测量前,将果肉
放置于冷冻干燥机中冻干４８h以上,将其冻干粉用
于样品测定.
１．２．６罗汉果苷Ⅴ的测定　采用 HPLC法进行罗汉
果苷Ⅴ含量的测定(刘金磊等,２００７).
１．３数据处理
使用Excel２００３做数据统计和SPSS１３．０软件
进行净光合速率与光合有效辐射等参数的相关性分
析.
２　结果与分析
２．１不同遮荫处理对气象因素和罗汉果净光合速率
的影响
图１显示,不同遮荫处理的光合有效辐射的日
变化呈梯度变化,１０:００时之前,随着时间的推移,
光合有效辐射的强度逐渐增加,在１０:００~１４:００之
间,光合有效辐射较高,相对变化不大,１６:００以后,
降低速度加快.与其相对应的是荫棚内温度从早上
８:００时开始不断升高,１２:００时达最高,为２８．５４℃
(对照组),然后逐渐下降,１４:００时后上升,１６:００时
达到一个小峰值,然后下降,直到１８:００时以后.相
对湿度早上８:００时开始略有增加,下午１４:００时达
到８０％,遮荫５０％和遮荫７０％处理的相对湿度比
３２８６期　　　　　　　　　翟勇进等:遮荫对桂南种植罗汉果净光合速率和品质的影响
图１　不同遮荫条件下气象因素和净光合速率的日变化
Fig．１　Diurnalvariationofclimaticfactorsandnetphotosyntheticrateunderdiferentshadingconditions
遮荫３０％和对照组高,其原因是随着光合有效辐射
的降低,水分蒸发减慢,遮荫的区域形成一个小气候
区.
遮荫改善了罗汉果的生长环境.适度的遮荫能
有效降低罗汉果上层叶片的温度,温度降低幅度在
０．６５~３．８６℃之间,遮荫后的环境温度在２２~２８．０
℃之间,温度１８．０~２８．０℃之间是罗汉果生长的适
宜范围(张雨平,２００６).同时遮荫处理能促进环境
湿度增加,遮荫５０％和遮荫７０％处理的湿度比遮荫
３０％和对照组高.
经过遮荫处理,罗汉果净光合速率日变化曲线
发生改变,由对照组(遮荫率为０)的双峰型变为单
峰型,不同遮荫处理其峰值变化幅度不一样(图２),
其中遮荫率为５０％的峰值高于遮荫率为３０％、７０％
和对照组的值.在整个罗汉果生育后期,遮荫率
５０％处理,其净光合速率最高(表１).
表１　不同遮荫处理对净光合速率的影响
Table１　Influenceofdifferentshadingconditions
onnetphotosyntheticrate
处理
Treatment
净光合速率
Netphotosyntheticrate(μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１)
９月２０日 １０月１０日 １０月３０日
遮荫３０％
Shadingrate３０％
９．９６ ５．９８ ５．０２
遮荫５０％
Shadingrate５０％
１０．４９ ７．５５ ５．１７
遮荫７０％
Shadingrate７０％
８．２１ ４．６６ ４．５２
对照组
Shadingrate
５．８８ ４．９３ ４．９７
２．２不同遮荫处理条件下罗汉果气孔导度和蒸腾速
率的日变化
遮荫处理后,罗汉果的蒸腾速率与气孔导度之
图２　不同遮荫条件下净光合速率日变化
Fig．２　Diurnalvariationofnetphotosyntheticrate
underdiferentshadingconditions
间都呈显著正相关(图３).遮荫条件下,罗汉果的
气孔导度和蒸腾速率之间存在一定相关性,统计分
析其相关性分别是:遮荫３０％为显著相关(P＜
０．０５),遮荫５０％为极显著正相关(P＜０．０１),遮荫
７０％为显著相关(P＜０．０５).气孔导度和蒸腾速率
日变化在遮荫条件下为单峰型,气孔导度和蒸腾速
率的均值为遮荫５０％＞遮荫３０％＞遮荫７０％.
２．３不同遮荫处理对生育后期罗汉果光合色素的影响
罗汉果生育后期给予不同的遮荫处理,遮荫
５０％的罗汉果光合色素增加明显(表２),叶绿素均
值为２．６８mg􀅰gＧ１,高出对照组约１９．１１％,类胡萝
卜素含量始终比对照组高.叶绿素、类胡萝卜素与
对照组差异显著.遮荫处理后,叶绿素含量的大小
顺序是遮荫５０％＞遮荫３０％＞遮荫７０％,这说明
适当遮荫有利于叶绿素含量的增加,遮荫过度则降
低叶绿素的含量,影响叶片正常的生长发育,导致衰
老提前.
４２８ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
图３　不同遮荫条件下气孔导度和蒸腾速率的日变化
Fig．３　Diurnalvariationofstomatalconductanceandtranspirationrateunderdiferentshadingconditions
表２　不同遮荫处理对叶绿素的影响
Table２　Influenceofdifferentshadingconditionsonchlorophyl
处理
Treatment
９月２０日
叶绿素
Chl(mg􀅰gＧ１)
类胡萝卜素
Car(mg􀅰gＧ１)
１０月１０日
叶绿素
Chl(mg􀅰gＧ１)
类胡萝卜素
Car(mg􀅰gＧ１)
１０月３０日
叶绿素
Chl(mg􀅰gＧ１)
类胡萝卜素
Car(mg􀅰gＧ１)
遮荫３０％
Shadingrate３０％
２．９４b １．１８b ２．１４b ０．９２b １．６４b ０．７２b
遮荫５０％
Shadingrate５０％
３．４７a １．２７a ２．６０a １．０８a １．９６a ０．８４a
遮荫７０％
Shadingrate７０％
２．８９b ０．８３b １．９０b ０．８０b １．４０b ０．６３b
对照组
Shadingrate
２．９０b １．１２b ２．１９b ０．９４b １．６６b ０．８１b
　注:小写字母代表不同遮阴处理间差异显著.
　Note:Differentsmallettersabovetableindicatesignificantdifferencesofdiferentshaderates．
２．４不同遮荫处理对罗汉果干果重和罗汉果苷Ⅴ含
量的影响
从表３可知,不同遮荫处理,罗汉果的大小相差
不明显.遮荫５０％的罗汉果干果均重最重,达到
２３．６２g,与对照组差异明显(P＜０．０５).而遮荫
７０％的罗汉果干果重低于对照组,其重量只有对照
组的８６．４５％.
在罗汉果生育后期给予５０％的遮荫,其罗汉果
苷Ⅴ的含量分别比给予３０％、７０％的遮荫和对照组
高２２．０１％、３１．３８％和２６．２５％.遮荫３０％的罗汉果
苷Ⅴ含量也比对照组高３．４７％,只有遮荫７０％的罗
汉果苷Ⅴ含量低于对照组.
３　讨论
本研究表明,在桂南种植罗汉果,生育后期给予
不同遮荫处理(０、３０％、５０％和７０％),罗汉果净光
合速率变化不一样,其中遮荫率为５０％的处理其净
光合速率最高.罗汉果生育后期生境所在地气温高、
表３　不同遮荫处理对罗汉果干重和罗汉果苷Ⅴ的影响
Table３　Influenceofdifferentshadingconditions
ondriedfruitweightandmogrosideⅤ
处理
Treatment
纵径
Diameters
(cm)
横径
Projection
(cm)
干重
Dryweight
(g)
罗汉果苷Ⅴ
Mogroside
Ⅴ(％)
遮荫３０％
Shadingrate３０％
５．５３ ５．１５ ２２．２７b ４．７７b
遮荫５０％
Shadingrate５０％
６．１４ ５．３８ ２３．６２a ５．８２a
遮荫７０％
Shadingrate７０％
５．９０ ５．２６ １９．７２b ４．４３b
对照组
Shadingrate
５．８９ ５．３４ ２２．８１b ４．６１b
光照强度大,时间长,从早上１０:００时开始持续到下
午１４:００时,高达２３９６．８９μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１(遮荫率
０即对照组),造成对照组长时间直接暴露在强光
下,光合有效辐射极大地超出了罗汉果的光饱和点,
同时叶片温度升高,相对湿度降低,它们共同作用降
低了罗汉果的净光合速率.遮荫率５０％的处理提
高了荫棚内的相对湿度,同时降低罗汉果叶片温度,
它们的均值分别比对照组提高１４．２８％和降低１．６９
５２８６期　　　　　　　　　翟勇进等:遮荫对桂南种植罗汉果净光合速率和品质的影响
℃,接近野生罗汉果生长温度２２℃~２８℃和湿度
保持８０％左右的生境(张雨平,２００６).在遮荫条件
下,罗汉果净光合速率与光合有效辐射显著相关(P
＜０．０５),光合有效辐射强度在遮荫率５０％处理的条
件下,从早上１０:００时到下午１６:００时保持相对稳
定,其值约为１２９９．００μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１,与罗汉果光
饱和点１１００．００μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１接近.同时,在遮
荫率５０％的条件下,罗汉果光合色数增加明显(表
２),叶绿素和类胡萝卜素含量比其它处理都高,叶绿
素含量高,有利于提高叶片的光能利用效率.而类
胡萝卜素含量高有利于在高温、强光照的情况下,保
护叶绿素结构免遭破坏,提高叶片的光合速率.综
上所述,遮荫率５０％的处理对增加罗汉果的净光合
速率较为有利.试验表明,罗汉果净光合速率日变
化曲线在遮荫处理条件下为单峰型,而在不遮荫条
件下日变化曲线为双峰型(图２).在罗汉果生育后
期,遮荫条件影响罗汉果净光合速率日变化曲线的
主要因素为光合有效辐射,此外气孔导度和蒸腾速
率也是制约净光合速率日变化的因素,净光合速率
和气孔导度之间呈正相关(P＜０．０５),与蒸腾速率
之间呈显著正相关(P＜０．０５).
适当的遮荫有利于提高罗汉果苷Ⅴ的含量.罗
汉果苷的不同苷元都含有一个葫芦烷型四环三萜
(罗汉果醇)骨架,多数连接的糖为葡萄糖,差异仅在
C３和C２４上连接的葡萄糖数目和方式,从而形成了
多种罗汉果苷.在罗汉果生育后期遮荫的条件下,
罗汉果苷Ⅴ与其净光合速率显著相关(P＜０．０５),
成熟罗汉果(授粉８５d后)的罗汉果苷Ⅴ含量在
５０％的遮荫条件下最高,达到５．８２％,与对照组差异
明显(P＜０．０５).遮荫率３０％的光合有效辐射强度
超过了罗汉果的光饱和点,净光合速率不仅没增大
反而减小,积累的光合产物少;而遮荫率７０％的罗
汉果苷Ⅴ含量低于对照组,说明遮荫过度和时间过
长会造成光照不足和叶绿素含量减少,净光合速率
降低,光合产物少,降低罗汉果苷Ⅴ含量.罗汉果生
育后期的高温环境,提高了叶片的光呼吸和暗呼吸
(潘瑞炽,２００４),“光合午休”消耗一天光合产量的三
分之一以上(Xu&Shen,２００５),造成对照组的罗汉
果苷Ⅴ含量低.遮荫率５０％的处理,降低叶片温
度,提高光合色数含量和空气中的相对湿度,使罗汉
果净光合速率高于其它处理,相应增加光合代谢产
物和干果重.以上试验结果表明:在生产上尽量选
择周围环境植被较好的地方种植罗汉果,也可通过
适度的遮荫来提高罗汉果苷Ⅴ的含量和干果重.
参考文献:
范继善．１９９３．实用食品添加剂[M]．天津:天津科学技术出版
社:３８
潘瑞炽．２００４．植物生理学(第５版)[M]．北京:高等教育出版
社:１８７
DianpengLi,TsuyoshiIkeda,YonglinHuang,etal．２００７．SeasonＧ
nalvariationofmogrosidesinLoHanKuo(Siraitiagrosvenori)
fruits[J]．JNatMed,６１:３０７－３１２
HeKJ(何科佳),WangZY(王中炎),WangRC(王仁才)．２００７．
EffectsofoverheadshadinginsummerongrowthanddevelopＧ
mentofkiwifruit(夏季遮荫对猕猴桃生长发育的影响)[J]．
HunanAgricSci(湖南农业科学),１:４１－４３
HuangNZ(黄宁珍),ZhaoZG(赵志国),FuCM(付传明),etal．
２００９．Effectofdifferentwavelengthlightsonphotosynthesisand
growthofSiraitiagrosvenorii(不同波长光照对罗汉果光合及
生长的影响)[J]．Guihaia(广西植物),２８(２):２５１－２５５
JiangSY(蒋水元),JiangJG(蒋剑刚),LiF(李锋),etal．２００８．
TechnologyprocedureoftissuecultureandpropagationofSirＧ
aitiagrosvenorii(罗汉果组培繁殖的技术要点)[J]．Guihaia
(广西植物),２８(６):８２７－８３１
LiuJL(刘金磊),LiDP(李典鹏),HuangYL(黄永林),etal．
２００７．DeterminationmogrolglycosidesfromfruitsofSiraitia
grosvenoriiindifferentgrowingagesbyHPLC(HPLC法测定
不同生长期罗汉果甙ⅡE,Ⅲ,Ⅴ的含量)[J]．Guihaia(广西植
物),２７(４):６６５－６６８
LinYX(林岩香),LiangJY(梁敬钰),ChenHS(陈黄实)．１９９７．
ChemicalresearchofSiraitiagrosvenorii(罗汉果化学研究)
[J]．StraitPharmJ(海峡药学),９(２):１－３
LiouXZ(刘贤赵),KangSZ(康绍忠)．２００６．Effectsofshadingon
photosynthesis,drymatterpartitioningandN,P,KconcentＧ
eationsinleavesoftomatoplantsatdifferentgrowthstages(不
同生长阶段遮荫对番茄光合作用、干物质分配与叶N、P、K的
影响)[J]．ActaEcolSin(生态学报),２２(１２):２２６４－２２７１
WangQ(王勤),LiAY(李爱媛),LiXP(李献萍),etal．１９９９．
ThepharmacologicaleffectsofMomordicagrosvenori(罗汉果的
药理作用研究)[J]．ChinJChinMatMed(中国中药杂志),２４
(７):４２５－４２８
XieZS(谢兆生),WangSP(王世平),XuWP(许文平)．２００８．AcＧ
cumulationofsugarsandtheirregulationingrapeberries(葡萄
糖果实中的糖分积累和调控)[J]．PlantPhysiolJ(植物生理
学通讯),４４(４):７８５－７９０
XuDQ,ShenYG．２００５．Externalandinternalfactorsresponsible
formiddaydepressionofphotosynthesis[M]//PessarakliM．
HandbookofPhotosynthesis．NewYork:２８７－２９４
ZhaiYJ(翟勇进),MaXJ(马小军),LaiJY(赖家业),etal．２００９．
ComparisonofnetphotosyntheticratechangesindifferentspeＧ
ciesofSiraitiagrosvenoriiinlategrowthperiod(不同罗汉果品
种生育后期净光合速率变化的比较研究)[J]．ChinJChin
MatMed(中国中药杂志),３４(２２):２８４８－２８５２
ZhangYP(张雨平)．２００６．ThebiologicalcharacteristicsandcultiＧ
vationtechnologyofMomordicaGrosvenori(罗汉果的生物特性
及栽培技术)[J]．XiandaiHortic(现代园艺),１２:１４－１６
６２８ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷