全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Dec．２０１５,３５(６):９４２－９４７　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．１１９３１/guihaia．gxzw２０１４０４０３３
罗成科,肖国举,李茜．水稻逆境相关转录因子研究进展[J]．广西植物,２０１５,３５(６):９４２－９４７
LuoCK,XiaoGJ,LiQ．Researchadvanceofthetranscriptionfactorsrelatedtostressresistancesinrice[J]．Guihaia,２０１５,３５(６):９４２－９４７
水稻逆境相关转录因子研究进展
罗成科∗,肖国举,李　茜
(宁夏大学 新技术应用研究开发中心,银川７５００２１)
摘　要:干旱、盐碱、高温和低温等逆境因子胁迫水稻的生长发育,进而影响水稻的产量和品质.因此,研究
水稻的抗逆性,尤其是揭示其抗逆分子机理具有重要的生物学意义.近年来,水稻抗逆分子机理的研究主要
集中在转录因子及其分子调控机制方面.在水稻中,目前研究较多的转录因子类型主要有bZIP、MYB/
MYC、WRKY、AP２/EREBP和NAC,它们的结构通常由DNA结合结构域、转录活化结构域、寡聚化位点和
核定位信号组成.转录因子在水稻逆境信号转导途径中起着中心调节作用,它们将逆境信号传递和放大,通
过与目的基因启动子区中顺式作用元件特异结合,调控下游多个逆境相关基因的表达,从而引起水稻对逆境
应答反应,最终实现水稻获得综合抗逆性的提升.该文简要概述了植物转录因子的调控机制、结构特点、分类
与功能特性,重点论述了转录因子在水稻抗逆中的作用,指出了转录因子应用过程中转基因水稻产生的负效
应问题,并提出了解决负效应问题的研究思路,同时展望了今后转录因子的研究前景,以期为挖掘和应用新的
水稻转录因子基因以及阐明其抗逆调控机制提供理论依据.
关键词:水稻;逆境胁迫;抗逆性;转录因子;基因表达
中图分类号:Q９４５．７８,Q７８６　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１５)０６Ｇ０９４２Ｇ０６
Researchadvanceofthetranscriptionfactors
relatedtostressresistancesinrice
LUOChengＧKe∗,XIAOGuoＧJu,LIQian
(DevelopmentCenterofNewTechniqueApplicationandResearch,NingxiaUniversity,Yinchuan７５００２１,China)
Abstract:Adverseenvironmentalfactors,suchasdrought,salinization,hightemperatureandlowtemperature,
severelythreatenricegrowthanddevelopment,andthendamagericeyieldandquality．Therefore,theresearchon
riceresistance,especialydissectingmolecularmechanismofrice,hasimportantbiologicalsignificance．Inrecent
years,thereportsonmolecularmechanismofriceresistancehavebeenmainlyfocusedonisolatingandidentifying
transcriptionalfactorgenesas wel astheirregulatory mechanisms．Forexample,several maintypesof
transcriptionalfactors,suchasbZIP,MYB/MYC,WRKY,AP２/EREBPandNACfamilies,wererelativelyclearly
studiedinrice．EachofthesetranscriptionalfactorswasusualycomposedofaDNAＧbindingdomain,atranscription
regulationdomain,aoligomerizationsiteandanuclearlocalizationdomain．Transcriptionalfactorsplayedapivotal
roleintheadversitysignaltransductionpathwaysofrice,theyactedastheintegratorsofenvironmentalfactorsto
transmitandamplifyadversitysignal,andthenregulatedmanyofstressＧrelatedgenesexpressionbyspecificalyinterＧ
actingwithcisＧactingelementsexistedinthepromotersequencesoftargetgenes,whichmadericeresponsetoadverＧ
sitystresses,eventualyconfersenhancedcomprehensivestressresistancesinrice．Inthisreview,theregulatory
收稿日期:２０１４Ｇ０６Ｇ２０　　修回日期:２０１４Ｇ０９Ｇ２３
基金项目:宁夏大学自然科学基金(ZR１３２２);宁夏自然科学基金(NZ１４０３４).
作者简介:罗成科(１９７９Ｇ),男(回族),宁夏海原人,博士,副研究员,主要从事植物抗逆分子生物学研究,(EＧmail)chkluo２００２＠１６３．com.
∗通讯作者
mechanisms,structuralcharacteristics,classificationandfunctionalpropertiesoftranscriptionalfactorsaresummaＧ
rized,theirregulatoryrolesinthestressresponseandtoleranceofricewerediscussed,thenegativeefectsofgenetiＧ
calymodifiedriceintheprocessoftranscriptionalfactorsapplicationwerementioned,andresearchapproachesofsolＧ
vingthenegativeefectsproblem weresuggested,aswel asthefuturestudyoftranscriptionalfactorswere
discussed．Overal,theaimofthispaperwastoprovidethebasisforidentifyingandapplyingnewtranscriptionalfacＧ
torgenesfromrice,andclarifyingtheirmolecularmechanisminricestressresistances．
Keywords:rice;adversitystress;stressresistance;transcriptionalfactor;geneexpression
　　人类社会经济的快速发展、人口膨胀和生态环
境不断恶化,造成了干旱、盐碱、极端温度和病虫害
等自然灾害日趋加重,使得粮食作物的生长发育、产
量和品质受到不同程度的影响.水稻是我国四大主
粮之一,也是植物研究的另一个理想模式植物,因
此,研究水稻抗逆性的分子调控机理具有重要意义.
水稻的抗逆性是众多调控蛋白和功能蛋白共同调控
完成的,其中调控蛋白中的转录因子发挥着尤为重
要的作用.转录因子也称反式作用因子,与其他生
物一样,植物转录因子一般也包括DNA结合结构
域、转录活化结构域、寡聚化位点和核定位信号.转
录因子通过识别并结合基因启动子区的顺式作用元
件或结合其他转录因子形成二(多)聚体来行使调节
功能,从而对各种生物或非生物逆境做出应答,实现
植物的抗逆能力(Nakashimaetal．,２００９).转录因
子可以调控多个逆境相关基因的表达,从而使这些
逆境相关基因发挥相应的作用,最终导致水稻抗逆
性明显增强(Huetal．,２００６;Redilasetal．,２０１２;
Yuetal．,２０１３).
本文介绍植物转录因子的调控机制、结构特点、
分类和功能特性,重点讨论逆境相关转录因子在水
稻抗逆中的作用,为开展水稻抗逆相关转录因子的
分离、鉴定及其调控机制研究提供理论依据.
１　植物转录因子的调控机制
在大量的转录因子基因中,有大部分转录因子
基因受逆境诱导表达,其表达产物可翻译成逆境相
关转录因子.逆境相关转录因子通过结合下游相关
基因启动子中的特异元件,调节逆境相关基因的表
达,使植物对逆境胁迫做出应答,从而改变植物的抗
逆能力.此外,逆境相关转录因子的活性受受翻译
后修饰、细胞质核间转运以及与其他蛋白之间的相
互作用等诸多因素的影响.为了阐明外界逆境信号
如何被植物细胞感受器感知、逆境信号又是怎样被
第二信使介导、这些信号又是如何进一步被传递给
转录因子、转录因子又是如何特异地调控下游逆境
应答的靶基因等级联调控问题.Nakashimaet
al．(２００９)基于大量的生物信息学数据和文献报道,
总结了一个相对清楚的植物转录因子应答胁迫的主
要转录调控网络(图１),便于加深认识和了解植物
转录因子的调控机制.
２　植物转录因子的分类和功能特性
在植物中已经分离和鉴定了大量的转录因子,
根据植物转录因子的结构特点,主要分为９类,包括
bZIP转录因子、MYB转录因子、MYC(bHLH)转
录因子、Zincfinger(包含 WRKY)转录因子、AP２/
EREBP转录因子、NAC转录因子、MADS转录因
子、Homeo转录因子和ARF转录因子(Riechmann
etal．,２０００).
全基因组比较分析发现,水稻和拟南芥的基因
组中均包含１５００个以上的转录因子基因,其中水
稻中有１６１１个转录因子基因,约占基因组的２．６％
(Xiongetal．,２００５).进 一 步 分 析 表 明 AP２/
EREBP、NAC、WRKY、GARP、GRAS、Trihelix、
ARF、SBP等家族为植物中所特有的转录因子家族
(Xiongetal．,２００５).植物转录因子不仅调控植物
的生 长 发 育 和 形 态 建 成 (Zhangetal．,２０１１;
Schmidtetal．,２０１３)、参与植物的次生代谢过程
(Dubosetal．,２００８;Kangetal．,２０１１);而且在植
物的逆境胁迫应答中起着非常重要的作用(Zhu,
２００２;Sekietal．,２００３;Shinozakietal．,２００３).
３　逆境相关转录因子的结构特点
及其在水稻抗逆中的作用
３．１bZIP类转录因子
bZIP蛋白是一类重要的转录因子,它们可以识
别包含ACGT基序的 A盒、C盒和G盒等顺式作
用元件,bZIP类转录因子通常经翻译后修饰或形成
３４９６期　　　　　　　　　　　罗成科等:水稻逆境相关转录因子研究进展
图１　植物转录因子应答胁迫的主要转录调控网络　(引自Nakashimaetal．,２００９)
Fig．１　Maintranscriptionalregulatorynetworksoftranscriptionfactorsresponsing
tostressesinplants　(fromNakashimaetal．,２００９)
二聚体而得以发挥功能(Schützeetal．,２００８).许
多逆境相关基因的启动子序列中包含ABA响应元
件(ABRE),被激活的bZIP类转录因子能够结合在
ABRE上,从而调节下游基因的表达.
研究发现,水稻OsbZIP２３基因受干旱、盐碱、
ABA和聚乙二醇等多种胁迫诱导表达,OsbZIP２３
通过ABA依赖的信号通路调节非生物胁迫下许多
胁迫相关基因的表达,在增加对 ABA敏感性的同
时增强了水稻的抗旱耐盐性(Xiangetal．,２００８);
OsbZIP７２被证明是 ABA响应和水稻抗旱的正调
节因子,有望应用于培育水稻抗旱品种(Luetal．,
２００９);OsbZIP４６是 ABA信号和水稻耐旱性的一
个正向调节子,OsbZIP４６含有的D结构域对激活
活性具有负效应,因此过量表达OsbZIP４６对耐旱
性无正效应,但过表达OsbZIP４６CA１(去除D结构
域的OsbZIP４６)显著提高了水稻对干旱和渗透的抗
性(Tangetal．,２０１２);然而OsABI５被认为是一个
水稻耐盐性的负调节子,OsABI５的过表达转基因
水稻表现出增加了对盐胁迫的敏感性,OsABI５的
抑制表达转基因水稻虽然显示出较强的抗逆性,但
育性明显降低(Zouetal．,２００８).
３．２MYB/MYC类转录因子
植物中 MYB类转录因子是一个庞大的转录因
子家族,因其包含 MYB结构域而得名.该结构域
通过折叠为螺旋－转角－螺旋(HTH,helixＧturnＧ
helix)的构型与靶DNA大沟特异结合,从而实现了
MYB类转录因子对靶基因的调控(Jiaetal．,
２００４).MYB结构域中含有三个重复,依据重复数
目,将植物 MYB类转录因子分为三个亚类,分别为
单拷贝、２个拷贝和３个拷贝的 MYB亚类,其中第
二亚类为植物的主要亚类.逆境相关基因的启动子
序列中包含着核心序列为TAACTG的 MYB结合
位点(MYBR),MYBR可被 MYB类转录因子识别
并特异结合,进而调控下游逆境相关基因的表达.
例如OsMYB２基因超量表达上调了脯氨酸合成酶
基因、转运子基因以及OsLEA３、OsRab１６A 和OsＧ
DREB２A 等抗逆基因的转录水平,使转基因水稻积
累了大量的脯氨酸和抗氧化物酶,从而导致了转基
因水稻对盐分、低温、干旱的忍耐性的提高(Yanget
al．,２０１２);OsMYB５５过表达能提高总氨基酸含量,
以及单个的由上述酶激活合成的氨基酸含量,通过
增加氨基酸的代谢,OsMYB５５能提高水稻对高温
的耐受性(ElＧkereamyetal．,２０１２).
除 MYB类转录因子外,MYC也被认为是一类
较为重要的转录因子.MYC类转录因子含有由６０
个氨基酸组成的 MYC结构域,该结构域通过自由
折叠形成螺旋－环－螺旋(bHLH,basichelixＧloopＧ
helix)结构,由一个碱性区域和一个 HLH 区域组
成.处于bHLH结构域N端的碱性区域起着结合
靶DNA的作用,而位于结构域C端的 HLH区域,
便于同其他结构相关蛋白形成同源或异源二聚体
(Feleretal．,２０１１).MYC结合位点(MYCR)的
４４９ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
核心序列为CANNTG(E盒)和CACGTG(G盒),
MYC类转录因子通过识别并特异结合到这些核心
序列上,从而激活了下游靶基因的表达.例如
Wangetal．(２００３)从水稻中分离了一个 MYC基因
OsbHLH１,其受低温诱导,但不受高盐、干旱和
ABA的诱导,OsbHLH１能提高转基因水稻对低温
的耐受性;Seoetal．(２０１１)研究表明 OsbHLH１４８
是水稻中另一个 MYC蛋白,它通过参与茉莉酸信
号途径赋予水稻对干旱的耐受性.
３．３WRKY类转录因子
植物中存在着一些特有的转录因子家族,
WRKY类转录因子是其中之一.WRKY类转录因
子包含１~２个 WRKY结构域(WRKYGQK)和一
个锌指结构域(C２H２或C２HC),属于Zincfinger
转录因子中的 C２H２亚类之一(Eulgemetal．,
２０００).WRKY类转录因子能够特异识别并结合于
防御相关基因启动子中的(T)(T)TGAC(C/T)序
列(W 盒)上,从而激活下游基因的转录表达.
WRKY主要参与植物对病原菌的防卫反应,近年来
的报道表明它在植物对非生物胁迫响应中也发挥着
重要作用(Rushtonetal．,２０１０;Songetal．,２０１０).
OsWRKY１１受热处理诱导,在热激诱导启动
子HSP１０１的驱动下,OsWRKY１１的超量表达显
著提高了转基因水稻幼苗的热和干旱抗性(Wuet
al．,２００９);OsWRKY３０被丝裂原活化蛋白激酶
(MAP)激活,过量表达OsWRKY３０显著提高了水
稻耐旱性(Shenetal．,２０１２);OsWRKY４５编码水
稻 WRKY 类 转 录 因 子,OsWRKY４５Ｇ１ 和 OsＧ
WRKY４５Ｇ２是OsWRKY４５位点上的两个等位基
因.这两个等位基因的转基因植株对逆境胁迫的应
答方式不同,表现在它们对 ABA和盐胁迫做出明
显不同的应答反应,但对低温和干旱胁迫有着相似
的应答反应.OsWRKY４５Ｇ１负调控ABA信号,而
OsWRKY４５Ｇ２正调控 ABA 信号;OsWRKY４５Ｇ２
负调控水稻对盐胁迫的应答,而OsWRKY４５Ｇ１正
调控水稻对盐胁迫的应答(Taoetal．,２０１１).
３．４AP２/EREBP类转录因子
AP２/EREBP类转录因子是近年来被发现的另
一类植物特有的转录因子.AP２/EREBP转录因子
包含１~２个保守的AP２/ERF结构域,该结构域能
够与靶基因启动子序列中的 GCCＧbox或DRE/CＧ
repeat顺 式 元 件 (２ 个 元 件 的 核 心 序 列 均 为
CCGNC)特异地结合,启动下游逆境相关基因的转
录表达(Liuetal．,２００１).AP２/EREBP类转录因
子包括３个亚族,即 AP２亚族、EREBP 亚族和
RAV亚族.其中AP２亚族含有２个AP２/ERF结
构域,EREBP亚族和RAV亚族均包含１个 AP２/
ERF结构域.EREBP亚家族又可细分为CBF类、
DREB类、ERF类转录因子,它们主要参与调控植
物对逆境胁迫的响应(Nakanoetal．,２００６).
ERF类转录因子SUB１A不仅能增强水稻的耐
涝性,而且能提高水稻的抗旱性(Fukaoetal．,
２０１１).关于DREB类转录因子的研究报道较多,
Chenetal．(２００８)从水稻中分离到３个与拟南芥
DREB 同源的基因OsDREB１E,OsDREB１G 和
OsDREB２B,其中过量表达 OsDREB１G 和OsＧ
DREB２B 均可显著提高水稻耐旱性.OsDREB１F
(RCBF２)受高盐、干旱、低温胁迫和 ABA处理诱
导,超表达OsDREB１F 基因的转基因水稻增强了
对高盐、干旱和低温的抗性(Wangetal．,２００８).
在诱导启动子４ABRC的驱动下,OsDREB２A 的超
量表达提高了水稻的耐旱性(Cuietal．,２０１１).
AP２亚家族主要在植物发育中起重要作用,该亚家
族也参与水稻逆境胁迫的响应和耐受性,如AP２亚
族中的AP３７基因超量表达后,提高了转基因水稻
的抗旱性,在干旱条件下增加了水稻产量(Ohet
al．,２００９).
３．５NAC类转录因子
近年来的研究发现,NAC类转录因子作为又一
类植物特有转录因子发挥着多种生物学功能.
NAC类转录因子包含位于 N端的 NAC结构域和
位于C端的转录激活结构域,其中NAC结构域高
度保守,由１５０个左右的氨基酸残基组成,通过自由
折叠形成 HTH 结构,并能与靶DNA和其它蛋白
特异结合;转录激活结构域高度变异,但仍然存在着
相对比较保守的基序,诸如丝氨酸、苏氨酸、脯氨酸、
谷氨酸等一些简单氨基酸重复出现的频率较高
(Olsenetal．,２００５).全基因组分析发现,水稻中
至少有１５１个该类转录因子,它们在水稻逆境胁迫
响应中起着非常重要作用(Nuruzzamanetal．,
２０１０).
干旱、高盐、低温和 ABA 胁迫处理能够诱导
SNAC１基因的上调表达,尤其是在干旱胁迫下,
SNAC１能够在保卫细胞中特异表达,进而控制气
孔的关闭,但并没有影响光合速率的变化(Huet
al．,２００６).Redilasetal．(２０１２)进一步证实过量
５４９６期　　　　　　　　　　　罗成科等:水稻逆境相关转录因子研究进展
表达OsNAC９(与SNAC１为同一基因)改变了水稻
植株根系结构,增强了大田条件下水稻的耐旱性及
籽粒 产 量.与 SNAC１ 功 能 类 似,超 量 表 达
SNAC２也能提高转基因水稻幼苗对干旱、盐和低
温胁迫的耐受性(Huetal．,２００８),但Nakashimaet
al．(２００７)的研究结果却认为OsNAC６(与SNAC２
为同一基因)过表达转基因水稻虽增强了抗旱性和
耐盐性,但转基因水稻生长滞后且产量下降.此外,
水稻中另两个 NAC类转录因子基因OsNAC５和
OsNAC１０的超量表达增加了水稻的根粗,进而提
高了水稻的抗旱能力和产量(Jeongetal．,２０１０,
２０１３).
４　展望
综上所述,在水稻逆境胁迫应答反应中,转录因
子的作用非常重要.近年来,通过不断的开展水稻
功能基因组研究,许多逆境相关转录因子基因相继
被挖掘和鉴定,并被成功转化进水稻.毫无疑问,研
究转录因子在水稻抗逆中的调控机制对水稻抗逆品
种的选育具有重要的现实意义.现已表明,转录因
子可以调控多个逆境相关基因的表达,从而有利于
从整体上增强水稻的综合抗逆性.因此,就植物抗
逆基因工程来说,操纵一个转录因子基因远比操纵
一个功能蛋白基因在提高水稻抗逆性上更为有效.
然而,转录因子的应用也出现了一些问题,如转基因
水稻植株矮化(Xieetal．,２００６)、生长滞后和产量下
降(Nakashimaetal．,２００７)等.尽管有人试图通过
使用逆境诱导性启动子解决转基因水稻的负效应问
题(Cuietal．,２０１１),但对导入转录因子基因后转
基因水稻所产生负效应的原因分析还不够深入.因
此,笔者认为在研究提高水稻抗逆性的同时,今后还
应加强分析转基因水稻不利性状产生的原因及调控
机制,以便找到消除或减轻转化转录因子基因所产
生负效应的关键问题.
基于许多研究结果的分析和总结,植物对逆境
胁迫做出应答反应是许多转录调控途径共同作用的
结果,在这些转录调控途径中,有些途径相对独立的
行使功能,有些途径相互交叉着发挥作用,最终构成
了一个复杂的信号传导网络.目前,对抗逆相关转
录因子的研究仅停留在转录因子基因的克隆、结构
鉴定和转录调节功能的表达分析等浅层层面上,对
它(们)在逆境胁迫应答过程中的精确作用机制的了
解还较肤浅,在调控网络中处于何种具体位置,在各
自参与的信号途径中作用的上下游基因也不明确,
它(们)与哪些转录因子相互作用,其具体的互作机
制是什么? 它(们)在调控一种逆境信号途径的同
时,又是通过何种方式参与调控另一种逆境信号途
径? 它(们)在逆境信号转导途径与植物激素信号途
径中是如何交叉调节发挥作用的? 哪种转录因子在
逆境调控网络中起到更为关键的作用? 随着分子生
物学和生物化学实验技术和方法的不断改进和完
善,利用现代生物技术,诸如生物信息学分析、功能
获得/缺失突变体的筛选与获得、瞬间转化分析、蛋
白互作分析、组学分析、基因芯片技术、高通量RNA
测序(RNAＧSeq)技术(Luetal．,２０１０)以及全基因
组关联分析(GWAS)技术(Huangetal．,２０１１)等,
对这些问题进行深入地探索与分析,有望全面系统
地理解水稻逆境相关转录因子的详细调控机理,以
便为水稻抗逆机理研究提供更多的理论依据,进而
为选育和改良抗逆品种提供技术支撑.
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７４９６期　　　　　　　　　　　罗成科等:水稻逆境相关转录因子研究进展