全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Aug．２０１５,３５(４):５３２－５３８　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．１１９３１/guihaia．gxzw２０１４０６０３２
龙毅,孟凡栋,王常顺,等．高寒草甸主要植物地上地下生物量分布及退化对根冠比和根系表面积的影响[J]．广西植物,２０１５,３５(４):５３２－５３８
LongY,MengFD,WangCS,etal．AboveＧandbelowＧgroundbiomassdistributionofmainalpinemeadowplantsandimpactofdegradationonroot/shoot
ratioandrootarea[J]．Guihaia,２０１５,３５(４):５３２－５３８
高寒草甸主要植物地上地下生物量分布及
退化对根冠比和根系表面积的影响
龙　毅１,孟凡栋２,３,王常顺２,３,白　玲１,钟　扬１,汪诗平２∗
(１．西藏大学 理学院,拉萨８５００００;２．中国科学院青藏高原研究所,北京１００１０１;３．中国科学院大学,北京１０００９４)
摘　要:研究高寒草甸主要植物地上地下生物量的分布及其对退化的响应有利于了解高寒草甸的退化过程.
该研究首先在西藏那曲生态环境综合观测研究站小嵩草围栏内(２００９年围封)选择原生植被较好的地点随机
选择小嵩草(Kobresiapygmaea)、矮嵩草(K．humilis)、紫花针茅(Stipapurpurea)、二裂委陵菜(Potentilla
bifurca)和青藏苔草(Carexmoorcroftii)等５种植物斑块,选择退化斑块上(与原生植被相比)的二裂委陵菜
和青藏苔草;然后用烘箱烘至恒重并称重,用扫描仪对根系进行扫描用于估算根系表面积;最后利用２因子方
差分析检验不同物种个体、不同取样层次对地上和地下生物量的影响,利用物种和退化状态２因子方差分析
检验对地上生物量的影响,以及利用物种、取样层次和退化状态３因子方差分析检验对二裂委陵菜和青藏苔
草地下生物量、根冠比和根系表面积的影响.结果表明:在未退化条件下,小嵩草、矮嵩草和紫花针茅０~１０
cm地下生物量占０~３０cm地下生物量的７０％以上,０~３０cm地下生物量占其地上地下总生物量的９６％以
上;二裂委陵菜(Potentillabifurca)和青藏苔草(Carexmoorcroftii)０~１０cm地下生物量占０~３０cm地下生
物量的５０％以上,其中二裂委陵菜０~３０cm地下生物量占其地上地下总生物量的５７％,青藏苔草０~３０cm
地下生物量占其地上地下总生物量的８７％;对于退化草甸的主要植物,退化显著降低了二裂委陵菜的地上生
物量、地下生物量和根冠比,对其根系表面积影响不大,但显著增加了青藏苔草的地上生物量,降低了其根冠
比,对其地下生物量和根系表面积影响不大.
关键词:高寒草甸;地上地下生物量;根冠比;根系表面积;退化;影响
中图分类号:Q９４８．１　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１５)０４Ｇ０５３２Ｇ０７
AboveＧandbelowＧgroundbiomassdistributionofmain
alpinemeadowplantsandimpactofdegradation
onroot/shootratioandrootarea
LONGYi１,MENGFanＧDong２,３,WANGChangＧShun２,３,
BAILing１,ZHONGYang１,WANGShiＧPing２∗
(１．CollegeofTibetUniversity,Lhasa８５００００,China;２．InstituteofTibetanPlateauResearch,ChineseAcademy
ofSciences,Beijing１００１０１,China;３．UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing１０００９４,China)
Abstract:UnderstandingondistributionofaboveＧandbelowＧgroundbiomassandtheefectsofdegradationonroot/
shootratioandrootareaiscrucialtopredictthedegradedprocessesinthealpinemeadow．First,InNaquEcological
andEnvironmentalObservationandResearchStationofKobresiapygmaeaFence(２００９enclosed)selectnativevegＧ
收稿日期:２０１４Ｇ１１Ｇ２４　　修回日期:２０１５Ｇ０１Ｇ２１
基金项目:国家科技基础性工作专项重点项目(２０１２FY１１１４０３);国家自然科学基金面上项目(３１２７２４８８).
作者简介:龙毅(１９９０Ｇ),男,四川泸州人,硕士研究生,(EＧmail)long４５５７０９１３４＠１６３．com.
∗通讯作者:汪诗平,博士,研究员,主要从事气候变化与草地管理研究,(EＧmail)wangsp＠itpcas．ac．cn.
etationplacerandomlyselectedKobresiapygmaea,K．humilis,Stipapurpurea,PotentillabifurcaandCarex
moorcrofti fivespecies,degradationchoice(comparedwithnativevegetation)ofPotentillabifurcaandCarex
moorcrofti,thendryingtoconstantweightandusingascannertoscanthesurfaceareaofroots．Finaly,theuseof
diferentspeciesanddiferentlevelsofsamplingtwoＧwayANOVAtotesttheefectsofaboveＧandbelowＧgroundbioＧ
mass,accordingtospeciesanddegradedstate,theuseoftwoＧwayANOVAtotesteffectsonabovegroundbiomass,
andtheuseofthespecies,samplinglevelsanddegradedstatethreeＧwayANOVAtoexaminetheinfluenceofbioＧ
mass,rootandshootratioandrootsurfaceareaonPotentillabifurcaandCarexmoorcrofti．Ourresultsshowed
thatbelowgroundbiomassofKobresiapygmaea,K．humilisandStipapurpureamainlyconcentratedinthe０－１０
cmsoillayerwhichwasabout７０％oftotalbelowgroundbiomassof０－３０cm,andbelowgroundof０－３０cmwasaＧ
bout９６％ofthetotalaboveＧandbelowＧgroundbiomass．Belowgroundbiomassof０－１０cmforPotentillabifurcaand
Carexmoorcrofti wasabout５０％ofthetotalbelowgroundbiomassof０－３０cm．Belowgroundbiomassof０－３０cm
forPotentillabifurcaandCarexmoorcroftiiwasabout５７％and８５％oftotalaboveＧandbelowＧgroundbiomassreＧ
spectively．Asmainplantspeciesforthedegradedalpinemeadow,wefoundthatdegradationdecreasedaboveground
biomass,belowgroundbiomass,itsroot/shootratioandrootsurfaceareaforPotentillabifurca;anditincreased
abovegroundbiomassbutreducedroot/shootratioforC．moorcrofti,whereastherewasnosignificantefectonits
belowgroundbiomassandrootsurfacearea．
Keywords:alpinemeadow;aboveＧandbelowＧgroundbiomass;root/shootratio;rootsurfacearea;degradation;imＧ
pact
　　植物地上地下生物量对群落结构和生态系统功
能具有重要影响,开展植物地上和地下生物量及其
分配规律(即根冠比)的研究,被认为是目前解决草
地生态系统中诸多问题的最有效途径之一(Wimet
al．,２００９;O’Neil,１９９４).根冠比是指植物根系生
物量与地上部分生物量的比值,其大小不仅反映了
植物地下部分与地上部分的相关性,而且反映了植
物分配给地下部分光合产物的比例,是群落的重要
参数之一.根冠比主要受个体差异、温度、降水和土
壤性质等因素的影响.一般认为,同一株植物地上
和地 下 部 分 同 时 生 长,具 有 稳 定 的 根 冠 比
(Brouwer,１９８３).但温度、降水和土壤性质等环境
因素对根冠比的影响还有很多不 确 定 性,如
Mokany(２００６)研究认为根冠比随着年均温的增加
而降低,而 Wangetal．(２０１０)研究发现中国草地植
物无论是从个体水平还是群落水平根冠比均与温度
无关.另外,植物主要通过根系吸收土壤中水分和
养分,而植物根系表面积是评价植物根系吸收功能
最常用的指标之一.植物根系表面积主要受个体和
土壤条件等因素影响(任永哲等,２０１１).由于地下
生态过程的研究受到技术和方法上的局限,对陆地
植物根系的研究还不够深入(Vogt,１９９６;Gilet
al．,２０００).
西藏那曲地区高寒草甸主要由小嵩草(优势
种)、矮嵩草(优势种)、紫花针茅、二裂委陵菜和青藏
苔草等植物组成.由于气候变化和过度放牧导致草
地植物群落组成发生改变和草地生态系统的严重退
化(钟祥,２００５;杨利民等,１９９９;柳小妮等,２００８;汪
诗平等,２００３),使西藏那曲地区高寒草甸形成了大
量以二裂委陵菜和青藏苔草等少数几种植物为主的
裸斑.尽管对高寒草甸群落的退化过程和模式开展
了大量研究(赵新全,２０１２),但就个体而言高寒草甸
主要植物地上地下生物量分配,特别是根系表面积
对退化过程的响应趋势还了解得很少.本文以西藏
那曲地区高寒草甸主要植物个体为研究对象,拟回
答以下两个科学问题:(１)了解正常状态下高寒草甸
５种主要植物的地上与地下生物量的分布状况;(２)
探讨退化高寒草甸主要植物二裂委陵菜和青藏苔草
的地上与地下生物量分配、根冠比和根系表面积的
变化趋势.
１　材料与方法
１．１研究地点概况
该试验是在西藏那曲生态环境综合观测研究站
进行的,该站位于藏北高原的腹地那曲县境内
(９１°１２′~９３°０２′E,３０°３１′~３１°５５′N),属高原亚寒
带季风半湿润气候区,平均海拔在４４５０m以上,这
里冬季长达半年,年温差小,昼夜温差大;年平均气
温为Ｇ２．１℃,１月份平均气温Ｇ１４．４℃;全年没有绝
对无霜期,每年１０月至次年５月为风雪期和土壤冻
结期,６－９月为生长期.年平均降水量为４０６．２
３３５４期　　　龙毅等:高寒草甸主要植物地上地下生物量分布及退化对根冠比和根系表面积的影响
mm,多集中在６－９月间.年蒸发量为１８１０．３
mm,相对湿度为５１％左右.气候特征是干燥、多
风.主体土壤类型为高山草甸土.
１．２样品采集
２０１３年８月１６－３０日,在该站的小嵩草高寒
草甸围栏样地内(２００９年围封),选择原生植被较好
的地点随机选择小嵩草、矮嵩草、紫花针茅、二裂委
陵菜和青藏苔草等５种植物斑块,利用特制的直径
为６cm的圆形钢筒分三层分别获取０~１０、０~２０
和０~３０cm的原状土柱(即地上地下连在一起);同
时,选择退化斑块上(与原生植被相比)的二裂委陵
菜和青藏苔草,同样利用直径为６cm特制的圆形钢
筒分别获取上述同样三个层次的原状土样.每种植
物每个层次的原状土样均重复７次.所有原状土柱
带回实验室在水中浸泡３~６h,小心地洗净根系上
的泥土,用纸吸干根系的水分,除去非目标植物的根
系后再剪除该植物的地上部分,然后用扫描仪对根
系进行扫描用于估算根系表面积.由于技术原因,
只获得了二裂委陵菜和青藏苔草的有效根系表面积
数据.将所有植物地上和根系样品放入６５℃的烘
箱中烘４８h至恒重并称重.
１．３根系表面积估算方法
在扫描根系的时候,将扫描仪的dpi(每英寸的
像素)设置为６００,采用黑白模式进行扫描,图片的
扫描格式为JPG,然后利用南京大学开发的根叶面
积计算软件(唐晓文,dulduck版权所有)算出扫描
图像的根系表面积.
１．４数据统计分析
利用正常状态下６cm直径的取样数据,利用２
因子方差分析检验不同物种个体、不同取样层次对
地上和地下生物量、地上和地下(０~３０cm)总生物
量以及地下(０~３０cm)与总生物量比例等的影响;
利用物种和退化状态２因子方差分析检验对地上生
物量的影响,以及利用物种、取样层次和退化状态３
因子方差分析检验对二裂委陵菜和青藏苔草地下生
物量、根冠比和根系表面积的影响.统计分析均为
０．０５水平上的显著性差异.以上所有数据均换算
为单位面积(cm２)的数值.
２　结果与分析
２．１地上和地下生物量及其比例
从表１看出,６cm直径下不同植物斑块地上、
地下生物量及其比例存在显著差异,其中地上生物
量以矮嵩草和紫花针茅的最大,其次为小嵩草,而二
裂委陵菜和青藏苔草的最小.地下生物量受物种和
取样层次的显著影响,０~３０cm地下生物量以及与
地上生物量之和均以紫花针茅的为最高,小嵩草次
之(与矮嵩草差异不显著),而青藏苔草和二裂委陵
菜的最小(表１).小嵩草、矮嵩草和紫花针茅０~３０
cm地下生物量占其地上地下总生物量的９６％以
上,而二裂委陵菜和青藏苔草０~３０cm地下生物量
占其地上地下总生物量的５７％和８７％(表１).５种
植物地下生物量随着取样深度增加而有增加的趋
势.所有植物０~２０cm与０~３０cm的根系生物量
无显著性差异,小嵩草和青藏苔草的０~１０cm根系
生物量显著小于０~２０cm根系生物量,但其它３
种植物０~１０cm根系生物量与０~２０cm根系生物
表１　不退化状态取样直径６cm下５种植物地上和地下生物量及其比例
Table１　AboveＧandbelowＧgroundbiomassandtheirratioforfiveplantsundernonＧdegradedcondition(mean±SD,n＝７)
物种
Species
地上生物量
Aboveground
biomass
(mg􀅰cmＧ２)
０~３０cm
地下生物量
Belowgroundbiomass
(mg􀅰cmＧ２)
地上地下总生物
TotalbiomassofaboveＧ
andbelowＧground
(mg􀅰cmＧ２)
地下/地上地下总生物量比例
Ratioofbelowgroundbiomass
andtotalbiomassofabove
andbelowＧground(％)
小嵩草
Kobresiapygmaea(KP)
６．７±１．９b ４１２．３±１０９．３b ４１９．０±１０７．７b ０．９８２±０．００９a
矮嵩草
K．humilis(KH)
２０±４．５a ５１８．２±６１．９ab ５３８．２±６０．４ab ０．９６２±０．０１０a
紫花针茅
Stipapurpurea(SP)
１７．２±４a ５９５．９±１０６．８a ６１３．１±１０９．４a ０．９７２±０．００４a
二裂委陵菜
Potentillabifurca(PB)
５．４±１．２b ７．６±２．９c １３．０±３．１c ０．５７０±０．１０４c
青藏苔草
Carexmoorcroftii(CM)
１．３±０．４c １０．５±４．８c １１．８±４．６c ０．８７０±０．０６７b
　注:同列不同字母表示差异显著(P＜０．０５).
　Note:Differentlettersatthesamecolumnmeansignificantdifferencesat０．０５level．
４３５ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
图１　正常状态取样直径６cm下５种植物不同层次地下生物量的分布
Fig．１　BelowgroundbiomassforfiveplantsunderunＧdegradedcondition
表２　不同物种、不同状态和不同土壤层次下地上、地下生物量、根冠比和根系表面积的方差分析
Table２　Analysisofvariance(Pvalues)inaboveＧandbelowＧgroundbiomass,root/shoot
ratioandrootareaunderdifferentplants,degradationconditionsandsoildepths
指标Indicator
地上生物量
Abovegroundbiomass
地下生物量
Belowgroundbiomass
根冠比
Root/shootratio
根系表面积
Rootarea
物种Species ＜０．００１∗∗ ＜０．００１∗∗ ＜０．００１∗∗ ＜０．００１∗∗
状态Condition ０．０２∗ ＜０．２２５ ＜０．００６∗∗ ０．２９１
层次 Depth — ０．０１５∗ ＜０．００２∗∗ ＜０．０１７∗
物种状态×层次(S×C×D) — ０．９９５ ０．１４４ ０．２８２
　注:∗,∗∗分别表示０．０５和０．０１水平上差异显著.
　Note:∗and∗∗indicatesignificantdifferencesat０．０５and０．０１levels,respectively．
图２　退化对二裂委陵菜和青藏苔草地上(A)、地下生物量(B,C)的影响
Fig．２　Efectsofdegradationonaboveground(A)andbelowgroundbiomassofPotentilabifurca(B)andCarexmoorcrofti(C)
量无显著性差异(图１).小嵩草、矮嵩草和紫花针
茅０~１０cm的地下生物量占０~３０cm地下生物量
的７０％以上,而二裂委陵菜和青藏苔草０~１０cm
的地下生物量占０~３０cm地下生物量的５０％以上
(图１).
２．２退化状态下不同植物地上、地下生物量及根系
表面积的变化
地上生物量主要受物种和退化状态的影响,地
下生物量主要受物种和取样深度的影响,根冠比主
要受物种、退化状态和取样深度的影响,而根系表面
积主要受物种和取样深度的影响(表２).退化显著
降低了二裂委陵菜地上生物量,无论取样深度如何
退化都显著降低了其地下生物量,但随着取样深度
的增加,退化状态下其地下生物量降低的幅度逐渐
增大.０~１０cm的降低幅度为３３％,０~２０和０~
３０cm的降低幅度分别为５２％和５９％.退化显著
增加了青藏苔草的地上生物量,但在所有取样深度
下退化对其地下生物量均没有显著性影响(图２).
５３５４期　　　龙毅等:高寒草甸主要植物地上地下生物量分布及退化对根冠比和根系表面积的影响
图３　退化对二裂委陵菜和青藏苔草根冠比的影响
Fig．３　Efectsofdegradationonroot/shootratioforPotentillabifurcaandCarexmoorcrofti
图４　退化对二裂委陵菜和青藏苔草根系表面积的影响
Fig．４　EfectsofdegradationonrootsurfaceareaforPotentillabifurcaandCarexmoorcrofti
退化只在０~２０和０~３０cm取样深度下显著
降低了二裂委陵菜的根冠比,只在０~３０cm取样深
度下显著降低了青藏苔草的根冠比.同时随着取样
深度的增加,二裂委陵菜和青藏苔草在退化状态下
根冠比降低的幅度在不断的增加,如二裂委陵菜
０~１０cm根冠比降低幅度为７％,０~２０和０~３０
cm的降低幅度分别为５２％和５５％,青藏苔草０~
１０cm根冠比增加幅度为４％,０~２０和０~３０cm
的降低幅度分别为２１％和５２％(图３).
无论何种状态,二裂委陵菜和青藏苔草的根系
表面积都随着取样深度的增加而增加.无论取样深
度如何,退化都在一定程度上降低了二裂委陵菜的
根系表面积而增加了青藏苔草的根系表面积,但都
没有对其根系表面积产生显著影响(图４).
３　讨论
(１)在正常状态下,高寒草甸的优势种小嵩草和
矮嵩草的地下生物量和总生物量都要显著大于退化
状态下的主要植物二裂委陵菜和青藏苔草.这说明
退化显著降低了群落的生产力(徐翠等,２０１３;周华
坤等,２００６).退化状态下,二裂委陵菜和青藏苔草
的根冠比随着取样深度的增加其下降幅度在不断增
加,这说明二裂委陵菜和青藏苔草在退化演替过程
中其根系在不断表层化.
(２)退化显著地抑制了二裂委陵菜的地上和地
下生物量生长,但显著的促进了青藏苔草地上生物
量的生长,这说明西藏高寒草甸不同植物在退化状
态下的地上、地下生物量的变化和响应机制是不一
样的(赵玉红等,２０１２;周华坤等,２００５).退化明显
地降低了二裂委陵菜和青藏苔草的根冠比,可能与
高寒草甸退化演替过程中土壤类型和植物群落的改
变有关.在正常状态下西藏高寒草甸土壤为富含有
机质的草甸层,群落的物种类型多样,生长密集,优
势种为小嵩草和矮嵩草等植物,但在退化状态下土
壤变为沙质土,群落主要由青藏苔草和二裂委陵菜
６３５ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
等少数几种植物构成.退化使土壤有机质含量减
小,土壤容重增大(周华坤等,２００５;冯瑞章等,
２０１０),表层土壤颗粒变粗(刘洪来等,２００９).退化
使植物群落的组成发生变化,植物种群的优势地位
发生更替(周兴民等,１９８７;王亚军等,２００５;鲁为华
等,２００９),降低群落的生物多样性、植被盖度、数量
和群落的地上生物量(周华坤等,２００６;李海英等,
２００４).在退化状态下,二裂委陵菜和青藏苔草的根
冠比都在明显的减少,这可能是退化使土壤有机质、
储水能力、孔隙度和水分渗透率等都在降低,不利于
植物根系的生长发育,而地上部分,由于物种组成的
改变、数量和盖度等的降低,减少了物种间的竞争,
使植物有更多的地上生长空间,从而退化导致了二
裂委陵菜和青藏苔草的根冠比明显的下降.
(３)植物根系是水分及养分吸收的主要器官,同
时具有营养合成、固定支持等重要功能,与土壤环境
的关系非常密切(丁红等,２０１３).土壤水分和养分
状况对植物根系生长和形态发育有很大影响,大多
研究认为,根系表面积较大植物的抗旱性和对土壤
中养 分 的 吸 收 能 力 较 强 (Blumetal．,１９９７;
Passiouraetal．,１９８３).张蕴薇等(２００２)研究发现
退化使土壤水分的保蓄能力变差,土壤孔隙度和水
分渗透率降低,不利于水分向土壤下层入渗,退化使
土壤有机质含量减小(周华坤等,２００５;冯瑞章等,
２０１０).退化降低了二裂委陵菜的根系表面积但增
加了青藏苔草的根系表面积,这可能是二裂委陵菜
的根系对高寒草甸退化引起的干旱和贫瘠的沙质土
壤比较敏感,退化抑制了其根系的生长发育;退化增
加了青藏苔草的根系表面积,这可能是青藏苔草具
有一定的抗旱性以及对贫瘠的沙质土壤具有一定的
耐受性,从而退化在一定程度上增加了青藏苔草的
根系表面积,但两者的变化都未达到显著水平.
４　结论
(１)对于未退化的小嵩草高寒草甸而言,小嵩
草、矮嵩草和紫花针茅生物量的９６％以上分布在地
下,而青藏苔草和二裂委陵菜只有８７％和５７％的生
物量分布在地下.所有植物０~１０cm的地下生物
量占０~３０cm的比例在５０％以上,甚至达７０％.
(２)退化显著降低了二裂委陵菜地上生量、地下
生物量和根冠比;退化只显著增加了青藏苔草的地
上生物量,对其它指标没有显著影响.
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８３５ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷