全 文 ：第 8 卷第 3 期
2009年 5月
杭州师范大学学报(自然科学版)
Journal of Hangzhou Normal University(Natural Science Edit ion)
Vol.8 N o.3
M ay 2009
收稿日期:2009-03-16
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30870150);国家科技基础条件平台工作重点项目(2005DKA21401);杭州师范大学科研启动基
金项目(D04031301).
作者简介:张　鹍(1986—),男 ,吉林长春人 ,生物技术专业本科生 ,主要从事种子植物孢粉学研究.
＊通讯作者:金孝锋(1978—),男 ,浙江海盐人 ,副教授 ,博士,主要从事植物系统进化和生物入侵方面研究.E-m ail:docxfjin@163.com
文章编号:1674-232X(2009)03-0214-04
诸葛菜复合体(十字花科)的花粉形态及其分类学意义
张　鹍 ,邱　明 ,金孝锋＊
(杭州师范大学生命与环境科学学院 ,浙江杭州 310036)
摘　要:诸葛菜复合体 Orychophragmus violaceus complex 约含 8 种 , 特产中国.虽然其种类不多 , 但是不
同的研究者分类结果有很大差异.通过对其花粉形态进行研究 ,结果表明:1)花粉形态均为椭圆球形 ,具 3 沟 ,表
面有大小不等的网眼;2)心叶碎米荠 Cardamine limprichtiana 与其近缘类群异堇叶碎米荠 C.v ioli f olia va r.
diversi f olia 的花粉在表面纹饰上差异很大 , 不能将两者划分为同一个属;3)心叶碎米荠和大叶葱芥 Al liaria
grandi folia 的花粉明显比诸葛菜属的种小 ,能否作为该属的成员尚需进一步研究.
关键词:诸葛菜;复合体;十字花科;花粉形态;分类学意义
中图分类号:Q944.58　　　　　文献标志码:A
0　引　言
诸葛菜属 Orychophragmus Bunge隶属于十字花科 Cruciferae ,为我国特有.在《中国植物志》十字花
科中记载了我国有 1种 ,3变种 ,它们是诸葛菜O.v iolaceus 、湖北诸葛菜 O.v iolaceus var.hupehensis、缺
刻叶诸葛菜 var.intermed ius和毛果诸葛菜 var.lasiocarpus[ 1] .《浙江植物志》中记载了浙江有 1 种和 1
变种 ,即诸葛菜和羽裂叶诸葛菜 var.homaeophy llus[ 2] .后来又发表了两个新种 ,即产自秦岭的太白诸葛
菜O.taibaiensis 、浙江的铺散诸葛菜 O.di f f usus(为羽裂叶诸葛菜的种级名称),并将湖北诸葛菜提升到
种级 O.hupehensis[ 3] .除此之外 ,在湖北三峡库区还发表了秭归诸葛菜 O.ziguiensis[ 4] .
2000年 ,Al-Shehbaz和 Yang 对诸葛菜属的修订没有采用传统分类性状 ,他们将诸葛菜 O.v iolaceus
视为是一个变异极大的复合体(“多型种”),而将其种下的几个变种:湖北诸葛菜 、缺刻叶诸葛菜 、毛果诸葛
菜等全部处理为异名 ,不光如此 ,他们还归并了太白诸葛菜 O.taibaiensis和铺散诸葛菜 O.di f f usus.除
此之外 ,A l-Shehbaz和 Yang 还将心叶碎米荠 Cardamine limpricht iana 组合到诸葛菜属下 ,并将大叶葱
芥 Alliaria grandi f ol ia 作为其异名[ 5] .Cheo(周太炎)等在编写 Flo ra o f China(《中国植物志》英文修订
版)时 ,全部采纳了 Al-Shehbaz等 2000年的观点[ 6] .
可见 ,对于诸葛菜O.violaceus复合体 ,以往的分类研究还存在很大的分歧.目前看来 ,这个复合体所
包含的主要类群有:诸葛菜(其以往定名的变种缺刻叶诸葛菜和毛果诸葛菜仅是少数变异的个体)、铺散诸
葛菜 、湖北诸葛菜 、秭归诸葛菜 、太白诸葛菜 、心叶碎米荠和大叶葱芥.文章对这些类群花粉的微形态进行
了观察 ,以此为诸葛菜复合体的分类修订提供孢粉学依据.
1　材料和方法
1.1　材料来源
用于实验的标本材料除秭归诸葛菜 O.ziguiensis因三峡水库建设而产地已被水淹没 ,无法采集到以外 ,
其他类群均已采集 ,加上心叶碎米荠在浙江的近缘类群异堇叶碎米荠 C.violi folia var.diversi folia ,共 7个
样品.诸葛菜复合体各个材料来源详见表 1 ,所有凭证标本均保存于杭州师范大学植物标本馆(HTC).
表 1　材料来源
Table 1　Sources of the materials
分类群 地点 凭证标本
大叶葱芥 Alliaria grand i folia 浙江 , 临安 金孝锋等 1723
心叶碎米荠 Cardamine lim prichtiana 浙江 , 杭州 张漪 100
异堇菜叶碎米荠 C.violi f olia va r.diversi f olia 浙江 , 杭州 金孝锋等 1708
铺散诸葛菜 Orychophragmus di f f usus 浙江 , 杭州 金孝锋 1506
湖北诸葛菜 O.hupehensis 湖北 ,丹江口 曾军 003
太白诸葛菜 O.taibaiensis 陕西 , 眉县 曾军 A005
诸葛菜 O.violaceus 浙江 , 杭州 金孝锋等 1702
1.2　花粉光镜和扫描电镜观察
向装有花药的离心管加入 1 ～ 2滴 100%冰醋酸 ,浸泡 2 min 后用镊子轻轻捣碎花药.向离心管加入
1 m l醋酸酐和浓硫酸的混合液(醋酸酐∶浓硫酸=9∶1 ,现配),60 ℃水浴 2 min ,期间轻轻震荡 1 ～ 2次.
离心管从水浴锅中取出后置于冷水中冷却.3 000 r/min 离心 4 min ,弃上清 ,沉淀用 30%酒精洗涤一次.
再分别用 45%、60%、70%、80%、90%、100%酒精逐级脱水 ,用 100%酒精保存.取适量处理后的花粉于载
玻片 ,加中性树胶 ,盖上盖玻片后室温干燥.在光学显微镜(XSP-18A)下观察 ,测量花粉大小(每个种测 30
粒),计算平均值.
从标本上直接取待放花苞 ,用解剖针拨取花粉 ,均匀涂抹在双面胶固定在样品台上 ,抽真空后喷金镀
膜 3 min ,移入扫描电子显微镜(XL-30E SEM)下观察形态特征并摄影.
2　结　果
2.1　花粉形状
在光学显微镜下 ,所有样品花粉赤道面观为椭圆形 ,极面观为三裂圆形;在电镜下观察样品均为椭球
形 ,还可以观察到花粉具 3沟 ,这些特征在种间无差异(表 2 ,图 1和图 2).
表 2　花粉微形态特征
Table 2　The micro-morphological characters of pollen grains
分类群 大小(极轴×赤道轴)/μm 形状 　外壁纹饰 图版
Alliaria g randi f olia 25.17±1.80×15.38±1.00 椭圆球形 网状 ,网眼小 图 1:A , B
Cardamine limprichtiana 28.40±1.67×15.26±2.88 椭圆球形 网状 ,网眼小 图 1:C , D
C.v ioli f olia var.div ersi f olia 32.33±2.91×18.97±1.35 椭圆球形 网状 ,网眼大 , 较深 图 1:E , F
Orychophragmus di f f usus 31.50±2.30×16.05±1.51 椭圆球形 网状 ,网眼小 图 2:A , B
O.hupehensis 30.14±1.06×14.84±0.93 椭圆球形 网状 ,网眼小 图 2:C , D
O.taibaiensis 31.53±1.97×16.80±0.83 椭圆球形 网状 ,网眼小 图 2:E , F
O.violaceus 33.28±1.20×17.47±0.79 椭圆球形 网状 ,网眼小 图 2:G ,H
215　第 3期 张　鹍 ,等:诸葛菜复合体(十字花科)的花粉形态及其分类学意义
2.2　花粉大小
花粉粒的大小有一定的差异 ,极轴长度多数在 25 ～ 35 μm 之间.最大的是诸葛菜 ,为 33.28 μm ,最小
的是大叶葱芥 ,为 25.17μm;赤道轴宽度多数在 14 ～ 19 μm 之间 ,最大的是异堇叶碎米荠 ,为 18.97 μm ,
最小的是湖北诸葛菜 ,为 14.84 μm(表 2 ,图 1和图 2).
2.3　表面纹饰
花粉粒外壁表面均为不规则网状纹饰 ,网眼大小不一致 ,形状不规则 ,只有异堇叶碎米荠的网眼比其
他种大 ,深度较深(表 2 ,图 1和图 2).
A:大叶葱芥的花粉形态;B:大叶葱芥花粉的表面纹饰;C:心叶碎米荠的花粉形态;
D:心叶碎米荠花粉的表面纹饰;E:异堇叶碎米荠的花粉形态;F:异堇叶碎米荠花粉的表面纹饰
图 1　大叶葱芥 、心叶碎米荠和异堇叶碎米荠的花粉形态
Fig.1　Pollen morphology of Alliaria grandi folia , Cardamine limprichtiana and C.violif olia var.diversif olia
3　讨论与结论
许多研究表明以花粉形态学来进行植物分类和系统演化的探讨具有一定可行性.例如爵床科 Acan-
thaceae 植物花粉个体大 ,早在 19世纪中后期就开始以其花粉的形态作为分类依据 ,近年来也有不少对中
国该科一些属的全面观察研究 ,如胡嘉琪等[ 7] 对中国爵床科 Acanthaceae爵床亚科 Ruellioideae鳞花草族
Lepidagathideae 1属 、穿心莲族 Androg raphideae 2属和爵床族 Justicieae 8属共 14种植物的花粉形态进
行了观察;崔鸿宾等[ 8] 对国产爵床科 Acanthaceae 芦莉花族 Ruellieae 芦莉花亚族 Ruelliinae2属 7 种 、假
杜鹃亚族 Barlerinae1属 3种和马蓝亚族 Strobilanthinae16属 34种植物扫描电镜下的花粉形态的研究支
持传统分类上将上述 3属置于 3个不同亚科的处理.章月皎等[ 9] 对世界杜鹃花属 Rhododendron映山红
亚属 subgen.Tsutsusi的 70种进行了花粉形态的观察 ,结果也表明其花粉形态对于亚属内系统的划分和
某些种的区分有重要作用.
A:铺散诸葛菜的花粉形态;B:铺散诸葛菜花粉的表面纹饰;C :湖北诸葛菜的花粉形态;D:湖北诸葛菜花粉的表面纹饰;
E:太白诸葛菜的花粉形态;F:太白诸葛菜花粉的表面纹饰;G:诸葛菜的花粉形态;H:诸葛菜花粉的表面纹饰
图 2　诸葛菜属 4 种的花粉形态
Fig.2　Pollen morphology of four species of Orychophragmus
216 杭州师范大学学报(自然科学版) 2009年　
张渝华等[ 10] 曾对十字花科泡果荠属 Hil l iella及其近缘的 4属进行花粉的形态研究 ,结果显示花粉
形态可以用于这些属的区分.本次实验选取了诸葛菜复合体的 6种进行研究.实验结果表明 ,诸葛菜 、铺散
诸葛菜和太白诸葛菜的花粉无论在大小 ,还是在表面纹饰上都非常接近 ,而湖北诸葛菜的花粉颗粒较前三
者明显小.但从形态上看 ,诸葛菜的茎生叶为单叶 ,基部抱茎 ,而湖北诸葛菜 、铺散诸葛菜 、太白诸葛菜的茎生
叶均为羽状复叶 ,基部扩大为耳形 ,将湖北诸葛菜 、铺散诸葛菜 、太白诸葛菜处理为诸葛菜的异名不妥当.
异堇叶碎米荠 C.v ioli folia var.diversi f ol ia的花粉表面网眼明显较其他种大 ,深度更深 ,完全不同
于其“近缘”的心叶碎米荠 C.limpricht iana.心叶碎米荠子叶对折 ,种子表面具瘤状突起 ,也完全不同于
碎米荠属的其他种 ,应该从其中分立.大叶葱芥 Alliaria grandi folia 与心叶碎米荠极为接近 ,花粉大小
也接近 ,唯一不同之处在于前者植株几无毛 ,后者明显被毛 ,因此宜将大叶葱芥作为心叶碎米荠的变种较
为合适.至于 C.limprichtiana和大叶葱芥 A ll iaria grandi folia 从花粉的大小来看 ,极轴长度明显较诸
葛菜属其他种短(P <0.05).从形态性状来看 ,其花直径小 ,呈粉红色或白色 ,花瓣基部无爪;基生叶为单
叶或仅具 1对小叶;角果先端无喙等特征 ,与诸葛菜属相差很大 ,种子形态也有极大区别(另文发表),是否
应该作为本属的成员 ,有待其他分子序列的综合分析.
参考文献:
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Pollen Morphology of Orychophragmus Violaceus Complex
(Cruciferae)and Its Taxonomic Significance
ZHANG Kun , QIU Ming , JIN Xiao-feng
(Col lege of Li fe and Environmental S cien ces , H angzhou Normal Univeri sty , H angzhou 310036 , China)
Abstract:Orychophragmus violaceus complex , containing ca.8 species , is endemic to China.This com plex is revised
by several researchers and its taxonomical trea tments are quite different be tw een each ano ther.Po llen mo rpho log y o f the
species Orychophragmus violaceus complex , v iz.O.violaceus , O.d i f f usus , O.hupehensis , O.taibaiensis , Cardamine
limprichtiana , C.v ioli f olia va r.diversi f olia and Alliaria grandi f olia , is observed by Light M icro scope (LM) and
Scanning Electr on M icro scope(SEM).The results are show n as following:1)Pollen shape o f all samples is ellipsoid w ith
trico lpo rate aper tures , and the surfaces a re reticula te with lumina.2)Pollen g rains of C.limp richtiana a re different f rom
its related taxa , viz.C.violi f olia var.div ersi folia.They should be placed to diffe rent g enus.3)Pollen g rains of C.
limprichtiana and A.grand i f olia a re significantly smaller than tha t o f the species of the genus Orychophragmus.The
generic position of these two species should be further resea rched.
Key words:Orychophragmus violaceus;complex;Cruciferae;po llen mo rphology;taxonomic significance
217　第 3期 张　鹍 ,等:诸葛菜复合体(十字花科)的花粉形态及其分类学意义