全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Oct．２０１５,３５(５):６３１－６４０　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．１１９３１/guihaia．gxzw２０１４０１０４６
李鹂,黄衡宇．川东獐牙菜(龙胆科)的胚胎学研究[J]．广西植物,２０１５,３５(５):６３１－６４０
LiL,HuangHY．EmbryologyofSwertiadavidi (Gentianaceae)[J]．Guihaia,２０１５,３５(５):６３１－６４０
川东獐牙菜(龙胆科)的胚胎学研究
李　鹂１,黄衡宇２∗
(１．吉首大学 植物资源保护与利用湖南省高校重点实验室,湖南 吉首４１６０００;
２．云南中医学院 中药材优良种苗繁育工程研究中心,昆明６５０５００)
摘　要:利用石蜡切片技术,对川东獐牙菜(Swertiadavidii)的胚胎发育过程进行显微观察,并根据现有资
料,对獐牙菜属的几种植物进行了比较胚胎学研究.结果表明:川东獐牙菜花药四室,药壁发育为基本型,绒
毡层异型起源,为腺质绒毡层,发育后期药室内观察到的绒毡层核是早期该层细胞有丝分裂凸入药室并原位
退化形成的,中层细胞３层,药室内壁退化,花药壁表皮宿存,细胞柱状伸长,纤维状加厚;小孢母细胞减数分
裂为同时型,四分体排列方式主要为四面体形和左右对称型,少数为“T”形和十字交叉形,成熟花粉为２Ｇ细胞
类型;子房２心皮、１室,侧膜胎座;薄珠心,单珠被,倒弯生胚珠,大孢子母细胞减数分裂形成４个大孢子直线
形排列,合点端的大孢子具功能,雄配子体发育为蓼型;２个极核在受精前融合为１次生核,合点端３个反足细
胞宿存,每个细胞均多核和异常膨大,形成明显的反足吸器,并在胚乳之外形成染色较深的类似“外胚乳”结
构;珠孔受精,受精作用属于有丝分裂前类型;胚乳发育为核型,胚胎发育为茄型;果实成熟时,种子发育至心
形胚阶段;反足细胞在龙胆科一些短命植物中的宿存与分裂具有重要的生殖适应与进化意义.
关键词:川东獐牙菜;胚胎学;獐牙菜属
中图分类号:Q９４４．４　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１５)０５Ｇ０６３１Ｇ１０
EmbryologyofSwertiadavidi (Gentianaceae)
LILi１,HUANGHengＧYu２∗
(１．KeyLaboratoryofPlantResourcesConservationandUtilizationofHunanProvincialCollegesandUniversities,Jishou
University,Jishou４１６０００,China;２．EngineeringResearchCenterforReproducingFineVarietiesofChinese
MedicinalPlantsYunnanUniversity,ChineseTraditionalMedicine,Kunming６５０５００,China)
Abstract:Thestudyincludesthedevelopmentofmicrosporangium,malegametophy,megasporogenesis,femalegameＧ
tophyteandembryogenyofSwertiadavidi．Themainresultswereasfolows:anthersweretetrasporangiate．The
developmentofantherwalsconformstothebasictypeandcomprisesofepidermis,endothecium,threemiddlelayers
andtapetumatthematurestage．Thetapetumcelshaddualoriginsandbelongedtotheglandulartype,fortheanＧ
therloculeshaddegeneratingtapetumnucleiinthemiddle,whichwerefromtheearlydividingandintrudingofthetaＧ
petum．Threemiddlelayerswereephemeral,endotheciumreducedandepidermispersistsanddevelopedtobecomefiＧ
brousＧthickening．ThecytokinesisofthemicrosporemothercelinmeiosiswastheSimultaneoustype．Mostofthe
microsporetetradsweretetrahedralandtherewerestilafewothertypes,suchasisobilateral,dilateraland“T”Ｇ
shaped．Polengrainswere２Ｇceledwhenshed．Theovarywasbicarpelate,unilocularwithsomeseriesofovuleslocaＧ
tedattheparietalplacentation．Theovulewasunitegmic,enuinucelarandanaＧcampylotropous．ThefemalegametoＧ
phyteoriginatedfromthesingleＧarchesporialcel．Theonechalazalmegasporeinlineartetradbecamethefunctional
megaspore．Thedevelopmentoffemalegametophytewasthepolygonumtype．Beforefertilization,twopolarnuclei
收稿日期:２０１４Ｇ１１Ｇ２６　　修回日期:２０１５Ｇ０３Ｇ１９
基金项目:国家自然科学基金(３１２６０１０２,３１２６００７７);湖南省高校创新平台开放项目(１１k０５３);湖南省重点学科建设项目(JSU０７１３０１).
作者简介:李鹂(１９７３Ｇ),女(苗族),湖南永顺人,博士,教授,主要研究方向为植物生态及分子生物学,(EＧmail)lilyjsu＠１２６．com.
∗通讯作者:黄衡宇,博士,副教授,主要研究方向为植物发育生物学,(EＧmail)hhyhhy９６＠１６３．com.
fusedintoasecondarynucleus．Threeantipodalcelshadmultiseriatenucleianddistincthaustorium,andpersisted
likealayerof“outerendosperm”justoutoftheendospermnucleuslayer．FertilizationwasporogamousandofpremiＧ
toticsyngamytype．Thedevelopmentofendospermconformedtonucleartypeandtheembryogenycorrespondedto
thesolanumtype．TheembryowasattheearlyheartＧshapedstagewhenseedsreleasedfromthecapsule．ThedividＧ
ingandpersistingoftheantipodalcelsinsomeannualGentianaceousplantswereofsignificanceinreproductiveadapＧ
tationandevolution．Atthesametime,comparativeembryologyamongsomespeciesofSwertiawasstudiedbasing
onsomerecentdata．
Keywords:Swertiadavidii;embryology;Swertia
　　川东獐牙菜(Swertiadavidii)为獐牙菜属
(Swertia)多枝组一年生草本植物,又名鱼胆草、水
灵芝、青鱼胆草、小板凳、小四方草等,其性寒、味苦,
有清热解毒、利胆健胃的功效,是一种珍稀药材(江
苏新医学院,１９７７;何廷农,１９８８).在我国湖南、湖
北、四川及贵州等中、西部省份,川东獐牙菜在民间
被广泛用来治疗黄疸型肝炎、痢疾、肺炎、扁桃体炎
及妇科炎症等.有关川东獐牙菜基础生物学的研究
较少,仅见于引种栽培及组织培养(黄衡宇等,
２００２).本研究对川东獐牙菜有性生殖过程及胚胎
发育进行研究,旨在为川东獐牙菜的生殖生物学和
保护生物学提供新资料,为探讨龙胆科各属之间的
系统进化关系提供胚胎学证据.
１　材料与方法
材料于２０１２年１０－１２月采自湖南省张家界市
茅岩河火烧溶居群(１１０°１６′E,２９°０６′N及附近,海
拔１５０m).经吉首大学张代贵教授鉴定为川东獐
牙菜(Swertiadavidii),凭证标本(黄衡宇１５９)保
存于吉首大学资源与环境科学学院标本馆.
取不同发育期的花芽和开放花朵固定在改良的
FAA固定液中 (５０％乙醇∶冰乙酸∶甲醛＝８９∶
６∶５).固定４８h后,用５０％乙醇冲洗、爱氏苏木精
染色７d,经１０个不同浓度的乙醇脱水、５个不同浓
度的二甲苯透明和渗透,用石蜡包埋,用Leitz切片
机切片,厚度为５~８μm,用中性树胶封片.在
ZEISSＧAxioskopⅡ型显微镜下观察和摄影.
２　结果与分析
２．１小孢子的发生与雄配子体形成
川东獐牙菜花基数为４.花蕾发育早期,花原
基首先依次形成花被和雄蕊原基,花原基顶端分生
组织转化成雄蕊原基,雄蕊原基的基部形成花丝,顶
端则分化成花药.花药具４个小孢子囊,腹背面的
一对略小(图版Ⅰ:１),在花药发育早期,其外为一层
扁平的表皮细胞,表皮内为一团形态相似的分生细
胞.其后,由于四角的细胞分裂较快,使花药变为四
裂状.每一裂瓣表皮下分化出若干孢原细胞,其细
胞和核都比周围的细胞大,细胞质浓厚(图版Ⅰ:２).
孢原细胞进行平周分裂,向外产生初生壁细胞,向内
形成初生造孢细胞(图版Ⅰ:３).
２．１．１花药壁的形成与分化　初生壁细胞进行平周
分裂(图版Ⅰ:４),产生外层和内层,此时连同表皮共
有３层细胞(图版Ⅰ:５).外层和内层细胞均再分裂
(图版Ⅰ:６),形成数层壁细胞.初生造孢期,花药壁
分化完全,由表皮、药室内壁、３层中层和１层绒毡
层组成(图版Ⅰ:７).初生壁细胞衍生的外层和内层
再分裂,外层细胞分裂成药室内壁和中层,内层细胞
分裂形成中层和绒毡层,中层由外壁和内壁分裂产
生的细胞共同组成.川东獐牙菜花的药壁发育按
Davis(１９６６)划分属于基本型.
花药壁最内层细胞为绒毡层,主要来源于初生
壁内层,部分来自药隔细胞的分裂,为二型起源.绒
毡层细胞形成于造孢细胞早期,在小孢子母细胞形
成过程中,该层细胞体积增大,原生质增多,细胞核
增大,并进行有丝或无丝分裂以增加细胞数目.至
小孢子母细胞形成时,绒毡层细胞达到最大发育程
度,体积与其所包围的小孢子母细胞差不多,但比其
他壁层细胞大得多,细胞呈近方形,具腺细胞的特征
(图版Ⅰ:８).一些绒毡层细胞在早期发育过程中进
行平周分裂凸入药室腔内,形成“类胎座”或“横格”
(图版Ⅰ:８,９,１０).绒毡细胞多为单核,同时也观察
到有双核甚至多核的现象.小孢子母细胞减数I结
束时,绒毡层细胞之间开始彼此分离,至小孢子四分
体时期,该层细胞强烈解体,原位退化,此时药室内
具有的退化绒毡层核是早期该层细胞有丝分裂凸入
药室中央并原位退化形成的(图版Ⅰ:１１,１２),而非
边缘的绒毡层细胞退化后流动进入所致,在大量的
２３６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
图版 Ⅰ　花药壁的发育　１．４个花药及药囊;２．表皮下分化出的小孢子孢原细胞(↑);３．初生壁细胞(PP)和初生造孢细胞(PS);
４．初生壁细胞平周分裂(↑);５．表皮(EP)、外层(OL)、内层(IL)３层壁细胞;６．内层细胞有丝分裂(↑);７．次生造孢时期６层花药壁;
８．小孢子母细胞时期６层花药壁;９,１０．绒毡层细胞凸入药室内形成“类胎座”和“横格”;１１,１２．小孢子四分体时期花药壁及残留的绒毡层
“类胎座”;１３．单核小孢子时期花药壁;１４．散粉时的花药壁.EP．花药壁表皮;EN．药室内壁;M．中层;PL．绒毡层细胞形成的“类胎座”;
PP．初生壁细胞;PS．初生造孢细胞;T．绒毡层细胞;TT．小孢子四分体.标尺:１＝２００μm;２~６＝２０μm;７＝３０μm;８＝２５μm;９,１０＝
３０μm;１１Ｇ１３．＝１００μm;１４＝１５０μm.
PlateⅠ　Developmentofantherwal　１．Transectionoffouryounganthers,showingtetrasporangiates;２．Malearchesporium;３．PrimarypaＧ
rietalcels(PP)andprimarysporogenouscels(PS);４．Primaryparietalceldividing(↑);５．Antherwalincludingepidermis(EP),outlayer(OL)
andinnerlayer(IL);６．Innerlayeroftheprimarywaldividing(↑);７．Sixlayersantherwalinthetimeofsecondarysporoginouscels;８．Sixlayers
antherwalinthetimeofmicrosporemothercels;９,１０．“Trabeculae”and“Placentoid”fromthetapetum;１１,１２．“Placentoid”fromthetapetumin
thetimeofmicrosporetetrads,andshowingantherwalofthisperiod;１３．Antherwalinstageofuninucleatemicrospore;１４．Antherwalofthetime
ofthepolenspread．EP．Epidermis;EN．Endothelium;M．Middlelayer;PL．“Placentoid”originatingfromthetapetumcels;PP．Primaryparietal
cel;PS．Primarysporogenouscel;T．Tapetum;TT．Tetrahedralmicrosporetetrad．Scalebars:１＝２００μm;２Ｇ６＝２０μm;７＝３０μm;８＝２５μm;９,
１０＝３０μm;１１Ｇ１３＝１００μm;１４＝１５０μm．
切片中未观察到绒毡层细胞解体时有融合现象,也
未形成周原生质团,直到消失时,绒毡层细胞始终是
单个.单核小孢子中期,绒毡层细胞完全消失(图版
Ⅰ:１３).可见,川东獐牙菜的绒毡层属于腺质绒毡
层类型.
中层细胞在次生造孢时期亦已分化完毕,为３
层体积较小、核大,呈方形或扁长方形细胞(图版Ⅰ:
７,８).在小孢子母细胞形成过程中,中层细胞从内
向外开始退化,细胞变为扁平(图版Ⅰ:１０),至小孢
子四分体时期,该层细胞退化解体速度加剧(图版
Ⅰ:１１,１２),此时,只剩１~２层.单核小孢子中期,
中层完全消失,仅见退化残迹(图版Ⅰ:１３).
药室内壁形成于次生造孢时期,细胞排列紧密,
呈长条形(图版Ⅰ:７),小孢子母细胞形成时,药室内
壁细胞达到最大发育程度,此后不再发育,随着花药
的长大以后被拉得又扁又长(图版Ⅰ:１１,１２),至散
粉时,仅剩下干枯的残迹(图版Ⅰ:１４).
表皮形成时间最早,单层,排列紧密,行使一般
３３６５期　　　　　　　　　李鹂等:川东獐牙菜(龙胆科)的胚胎学研究
图版 Ⅱ　小孢子发生和雄配子体形成　１．初生造孢细胞有丝分裂;２．次生造孢细胞;３．小孢子母细胞;４．四面体形四分体;５．左右对
称形四分体;６．“T”形四分体;７．十字交叉形四分体;８．小孢子四分体晚期;９．刚从四分体中游离出来的小孢子;１０,１１．小孢子早期;１２．早期小孢
子进一步发育;１３．小孢子内开始出现小液泡,进入小孢子中期;１４．小孢子内液泡逐渐变多;１５．小孢子内出现一大液泡,核移向细胞的一侧,进入
小孢子晚期;１６．小孢子晚期;１７．小孢子核径向有丝分裂;１８．小孢子核横向有丝分裂;１９．分裂后产生大小悬殊的两个核;２０．两核间开始形成细
胞壁;２１．２Ｇ细胞花粉粒早期,可见明显的细胞壁;２２．生殖细胞侧边脱离花粉壁向心突出;２３．生殖细胞壁溶解;２４．生殖细胞增大并移向中央,此
时生殖细胞壁基本溶解;２５．散粉时的２Ｇ细胞花粉粒:２６．一个萌发孔萌发;２７．二个萌发孔萌发;２８．三个萌发孔萌发.GC．生殖细胞;VC．营养细
胞.标尺:１＝２０μm;２,６Ｇ９＝１８μm;３Ｇ５,１０Ｇ２８＝１５μm.
PlateⅡ　Microsporogenesisanddevelopmentofmalegametophyte　１．Mitosisofprimarysporobenouscel;２．Secondarysporoginouscels;
３．Microsporemothercels;４．Tetrahedraltetrads;５．Isobilateraltetrad;６．“T”shapetetrad;７．Dilateraltetrad;８．Terminaltetrad;９．Sporejustforming
fromtetrad;１０,１１．Earlyspore;１２．Earlysporedeveloped;１３．Somesmalvacuolesappeared,enteringmiddleofspore;１４．Vacuolesincreased;１５．Vacuolate
periodofspore;１６．Latespore;１７．Sporeradialydividing;１８．Sporebreadthwisedividing;１９．Abignucleusandasmalnucleusappearedafterdividing;
２０．Celwalappearedbetweentwonuclei;２１．Early２Ｇceledpolen,showingobviouscelwal;２２．Germcelcentripetalmoving;２３．WalofgermceldissolＧ
ving;２４．Germcelaggrandizingandmovingcentral;２５．Mature２Ｇceledpolen;２６．Oneaperturebourgeoning;２７．Twoaperturesbourgeoning;２８．ThreeapＧ
erturesbourgeoning．GC．Germcel;VC．Vegetativecel．Scalebars:１＝２０μm;２,６Ｇ９＝１８μm;３Ｇ５,１０Ｇ２８＝１５μm．
的保护功能.以后随着花药的发育,表皮细胞体积
增大,径向壁和切向壁均增长,呈方形或长方形(图
版Ⅰ:５Ｇ７).小孢子四分体时期,表皮发育至最大程
度,内切向壁带状纤维增大加厚(图版Ⅰ:１１,１２).
散粉时,花药同侧２个药室间的药隔消失,２药室连
通,此时表皮细胞也已失水老化(图版Ⅰ:１４).切片
显示,２个相邻药室连接处的表皮细胞并未发生加
厚,是应力的集中点,散粉时即从此处裂开,成熟花
粉粒由此逸出.
２．１．２小孢子的发生　初生造孢细胞经有丝分裂形
成次生造孢细胞(图版Ⅱ:１)形成次生造孢细胞.次
生造孢细胞体积明显较大,细胞质稠密,染色较深,
没有明显的液泡,细胞相互排列紧密,外观大都为多
边形(图版Ⅱ:２).次生造孢细胞经过一段时间的生
长发育,体积进一步增大,由多边形变为圆形的小孢
子母细胞(图版Ⅱ:３)川东獐牙菜小孢子母细胞一经
形成随即进行减数分裂.小孢子母细胞减数分裂时
的胞质分割为同时型.四分体主要为四面体形(图
版Ⅱ:４)和左右对称形(图版Ⅱ:５),偶见“T”形(图
版Ⅱ:６)及十字交叉形(图版Ⅱ:７).
４３６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
图版 Ⅲ　大孢子发生和雌配子体形成　１．大孢子孢原细胞(↑);２．双大孢子孢原细胞(↑);３．大孢子母细胞;４．大孢子二分体;
５．大孢子四分体;６．蓼型胚囊,示功能大孢子(F);７．单核分裂成两个子核;８．二核胚囊;９．倒弯生胚珠;１０．四核胚囊;１１．八核胚囊(１,
２,３,４,５,６,７,８);１２．两个极核;１３．中央细胞,卵细胞及反足细胞;１４．品字形卵器;１５．发达的反足细胞;１６．７Ｇ细胞胚囊.ANT．反足细
胞;C．中央细胞;E．卵细胞;SY．助细胞.除９外,所有图珠孔端均向上.标尺:１Ｇ５,１３Ｇ１５＝２０μm;６Ｇ８,１０,１６,１７＝３０μm;９,１１＝５０μm.
PlateⅢ　Megasporogenesisanddevelopmentoffemalegametophyte　１．Afemalearchesporium;２．Dualarchesporiums(↑);３．MeＧ
gasporocyte;４．Megasporedyad;５．Lineartetradofmegaspores;６．Functionalmegaspore(F)andthetraceofdegeneratedmegaspore;７．SinglenuＧ
clearfissionintotwodaughternucleus;８．TwoＧnucleatedfemalegametophyte;９．AnaＧcampylotropous;１０．FourＧnucleatedfemalegametophyte;
１１．EightＧfemalegametophyte;１２．Twopolarnuclei;１３．Centralcel,eggandantipodalcels;１４．Triangulareggapparatus;１５．Developedantipodal
cels;１６．SevenＧceledfemalegametophyte．ANT．Antipodalcel;C．Centralcel;E．Egg;SY．Synergid．Exceptionof９,alfiguresmicropylarendare
upward．Scalebars:１Ｇ５,１３Ｇ１５＝２０μm;６Ｇ８,１０,１６,１７＝３０μm;９,１１＝５０μm．
２．１．３雄配子体形成　小孢子四分体后期,各个细胞
开始相互分开,共同的胼胝质由于四分体体积的增
大而变薄(图版Ⅱ:８),最后由于胼胝质的溶解消失,
四个小孢子彼此分开,释放到充满绒毡层分泌物的
药室中.刚分离出来的小孢子仍为四分体时期的形
状:细胞接触面仍为平面,游离面则为球面(图版Ⅱ:
９),此时期持续时间较长.以后小孢子逐渐发育为
圆形,核位于中央,原生质浓厚,细胞壁较薄.随着
小孢子的生长发育,壁明显加厚,萌发孔也清楚可见
(图版Ⅱ:１０,１１).
和大多数被子植物相似,川东獐牙菜的小孢子
在发育过程中,其核的位置要经过一系列的变化.
刚从四分体释放出来的小孢子,原生质非常浓厚,核
位于细胞中央(图版Ⅱ:１２);随着生长发育,小孢子
原生质中开始出现许多小液泡(图版Ⅱ:１３,１４),之
后汇集成一大液泡,位于细胞的中央(图版Ⅱ:１５),
原生质遂被挤压至细胞壁周边,核亦由中央随机地
移至靠壁一侧(图版Ⅱ:１６).不久,小孢子在贴壁处
进行有丝分裂.小孢子核的有丝分裂方向主要有２
种:一种是向心分裂(图版Ⅱ:１７),另一种是沿壁分
裂(图版Ⅱ:１８);此外,同一药室中小孢子的分裂常
不同步.核分裂结束后,产生大小悬殊的２个核(图
版Ⅱ:１９),随后进行胞质分裂,形成大小悬殊的２个
细胞(图版Ⅱ:２０).其中大的为营养细胞,包含原先
５３６５期　　　　　　　　　李鹂等:川东獐牙菜(龙胆科)的胚胎学研究
图版 Ⅳ　胚和胚乳的发育　１．开放型花柱道;２．花粉管由珠孔端进入胚囊;３．解体助细胞(DYS)与宿存助细胞(PYS),花粉管在解
体助细胞处释放两个精子(↑)及内含物;４．花粉管在解体助细胞处停止生长;５．助细胞解体后出现的XＧ体(↑);６．次生核受精;７．卵细
胞受精,此时精核开始弥散(↑);８．初生胚乳核;９．游离在胚囊内周的胚乳核;１０．受精胚囊中的反足细胞;１１．２Ｇ细胞原胚;１２．４Ｇ细胞原
胚;１３．８Ｇ细胞原胚;１４．３２Ｇ细胞原胚;１５．早期球形胚;１６．早心形胚.ANT．反足细胞;C．中央细胞;DYS．解体助细胞;E．卵细胞;
PSY．宿存助细胞;SP．精子;SPN．精核.所有图片珠孔端均向上.标尺:１＝２００μm;２,４．,１２,１３,１５,１６＝５０μm;３,５,６,９＝２０μm;７,８,
１０．＝１８μm;１１,１４＝３０μm.
PlateⅣ　Developmentofembryoandendosperm　１．Holowtypestyle;２．Polentubeenteringfemalegametophytethroughmicropyle;
３．Degeneratedsynergid(DYS),persistentsynergid(PYS)andtwosperms(↑);４．Polentubestoppinggrowthatdegeneratedsynergid;５．XＧbody
appearingaftersynergiddegenerating(↑);６．Secondarynucleusfertilization;７．Eggfertilization(↑);８．Primaryendospermnucleus;９．Endosperm
nucleidissociatingaroundfemalegametophyte;１０．Antipodalcelsafterfemalegametophytefertilization;１１．TwoＧceledproembryo;１２．FourＧceled
proembryo;１３．EightＧceledproembryo;１４．ThirtyＧtwoＧceledproembryo;１５．Earlyglobularembryo;１６．EarlyHeartＧshapedembryo．ANT．AntipＧ
odalcel;C．Centralcel;E．Egg;DSY．Degeneratedsynergid;PSY．Persistentsynergid;SPN．Spermnucleus．Alfiguresmicropylarendare
upward．Scalebars:１＝２００μm;２,４．,１２,１３,１５,１６＝５０μm;３,５,６,９＝２０μm;７,８,１０＝１８μm;１１,１４＝３０μm．
小孢子的大液泡和大部分原生质,其核含有一个显
著的大核仁;贴壁的是生殖细胞,仅含少量的原生
质,此时期称为２Ｇ细胞花粉粒早期.
经过一段时间的发育,花粉粒代谢作用增强,原
生质不断增多,营养细胞内大液泡逐渐消失,核变
大,并由边缘移至中央,这时可见明显的细胞壁将其
与生殖细胞分隔开(图版Ⅱ:２０,２１).以后,生殖细
胞侧边脱离花粉壁,逐渐从壁上脱落(图版Ⅱ:２２),
在这一过程中,生殖细胞壁逐渐溶解(图版Ⅱ:２３),
核体积增大,最终游离在营养细胞中,此时的生殖细
胞核呈球形,细胞壁完全消失(图版Ⅱ:２４).不久,
生殖核逐渐靠近营养核,成熟的２Ｇ细胞花粉粒发育
完毕,生殖细胞在花粉管中分裂成２个精子(图版
Ⅱ:２５).也有个别成熟花粉粒的生殖核在散粉时即
分裂为２个精子,形成３Ｇ细胞花粉粒.川东獐牙菜
的花粉粒在散粉前即开始萌发,大多数为单孔萌发
(图版Ⅱ:２６),但也有２孔甚至３孔同时萌发的现象
存在(图版Ⅱ:２７,２８).不过,数个花粉管最终仅一
个能继续生长,其余的在中途停止生长,这与花粉人
工培养所观察到的相一致.
６３６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
２．２大孢子发生和雌配子体形成
２．２．１大孢子发生　川东獐牙菜为圆锥状聚伞花序,
多花,子房上位,２心皮,１室.雌蕊膨大成囊状,心
皮没有愈合的部分分化为柱头,不闭合.子房横切
面具多列胚珠,侧膜胎座.珠心顶部表皮下一层细
胞中分化出单个大孢子孢原细胞(图版Ⅲ:１).孢原
细胞较周围珠心细胞为大,细胞质浓厚.在切片中
也观察到双孢原现象(图版Ⅲ:２).孢原细胞没有分
裂,但体积增大、伸长,直接发育为大孢子母细胞,而
且体积比周围的细胞大得多,细胞质浓厚,具有显著
的大细胞核.此时,在珠心基部两侧表皮的一定部
位珠被发生,具３层细胞(图版Ⅲ:３).由此可见,川
东獐牙菜的大孢子母细胞与表皮间无周缘组织,属
薄珠心类型.
大孢子母细胞减数Ⅰ后形成２个子核,紧接着
在２核间出现细胞壁,形成大孢子二分体(图版Ⅲ:
４).此时,珠被生长已超过珠心,由４~５层细胞组
成.在这一时期,包括表皮在内的珠心细胞开始解
体.大孢子继续减Ⅱ,产生一直线形排列的大孢子
四分体(图版Ⅲ:５),这４个细胞体积较大,呈方形.
此时,珠心细胞基本消失,仅剩下解体的残迹.大孢
子四分体中,合点端的大孢子体积增大,发育为功能
大孢子,珠孔端３个则退化消失(图版Ⅲ:６).雌配
子体发育类属蓼型.但也有少数材料近珠孔端的三
个大孢子依然存在,直至雌配子体发育成熟时才解
体消失.
２．２．２雌配子体的形成　合点端的功能大孢子开始
形成时,体积小,细胞质浓厚,核大而明显且靠近合
点端,并有一些小液泡,发育为单核雌配子体.随着
体积的增大,珠孔端出现１个大液泡,细胞核立即进
入分裂阶段.单核雌配子体中的核移动至胚囊中
部,随后进行有丝分裂,形成２个子核(图版Ⅲ:７).
不久２核间出现液泡,２核由于液泡的扩大而被挤
向两极,同时合点端也出现１至数个小液泡(图版
Ⅲ:８),液泡的出现标志着二核雌配子体时期的开
始.此时,珠被停止生长,并在珠心上部汇合.胚珠
处于倒弯生的位置(图版Ⅲ:９).在二核雌配子体体
积增大的同时,其核又各进行一次有丝分裂,形成四
核雌配子体(图版Ⅲ:１０).此时,雌配子体体积继续
增大,并沿纵轴伸长,周围的珠被细胞开始解体.此
外有的胚珠中央,看不到正常发育的雌配子体,只有
细胞解体后留下的空腔,推测为败育胚珠.不久,四
核雌配子体中的４个核同时又进行一次有丝分裂,
形成八核雌配子体(图版Ⅲ:１１).其中,珠孔端和合
点端各有１个核成为上极核和下极核(图版Ⅲ:１２),
这２个核在液泡的作用下逐渐向雌配子体中部运
动,２核接触后即融合为１个二倍性的次生核,随即
发生胞质分裂形成中央细胞(图版Ⅲ:１３).珠孔端
的３个核形成卵器细胞,合点端的３个核则形成反
足细胞.组成卵器的３个细胞呈“品”字形排列,其
中卵细胞略小于助细胞,为卵圆形,核靠边至合点
端,珠孔端为一大液泡,极性非常明显;２个助细胞
大小几乎相等,在光镜下无结构与形态上的差异,其
体积大于卵细胞,多呈梨形或茄形,细胞质较淡,核
位于珠孔端,合点端为１大液泡,极性与卵细胞相
反,珠孔端没有明显的丝状器结构(图版Ⅲ:１４).合
点端的３个反足细胞非常发达,在形成后不久,体积
便迅速增大,几占整个雌配子体囊腔的１/３(图版
Ⅲ:１５).在以后的发育中,反足细胞体积进一步增
大,核不断分裂形成内源多倍体,进而形成的反足吸
器十分明显.同时,反足细胞不断分裂,从合点端沿
雌配子体囊壁逐渐向珠孔端扩展,在雌配子体囊腔
外侧排列成一个十分类似“外胚乳”的结构.川东獐
牙菜的反足细胞宿存时间较长,２Ｇ细胞原胚时还很
完整,到４Ｇ细胞原胚时期才开始退化.从二核雌配
子体到成熟雌配子体,雌配子体囊腔的体积急剧增
大,珠被细胞开始解体.特别是到成熟雌配子体时
期,周围的珠被细胞由内向外、由珠孔端向合点端方
向大量解体.首先是细胞失去正常形态,核物质凝
缩,继而细胞变为长条形,最后逐渐消失.至此,合
点端的功能大孢子发生３次连续的核分裂共形成８
核,成熟雌配子体包含１个卵细胞,２个助细胞,３个
反足细胞和１个二倍性中央细胞等７个细胞(图版
Ⅲ:１６).
２．３雌、雄蕊发育的相关性
雌蕊和雄蕊的发育有一定的相关性.在５３７个
材料近３０００张切片中,４０３个材料显示雄蕊发育先
于雌蕊,占总数的７５％;１０７个材料显示雌蕊发育先
于雄蕊,点总数的２０％;而有２７个材料则显示雌、
雄蕊基本同步发育,占总数的５％.表１说明雄蕊
发育早于雌蕊类型的相关性;表２则说明雌蕊发育
早于雄蕊的相关性.
从表１看出,占大多数(７５％)发育方式的雄蕊
早熟类型中,雄蕊的发育早雌蕊３个阶段.而在具
体时间上雄蕊散粉约２d后,雌蕊才发育成熟,这在
时间上保证了川东獐牙菜的异花授粉.从表２看
７３６５期　　　　　　　　　李鹂等:川东獐牙菜(龙胆科)的胚胎学研究
出,占较少数(２０％)发育方式的雌蕊早熟类型中,雌
蕊的发育早雄蕊２~３个阶段.而在具体时间上雌
蕊成熟约２d后,雄蕊才发育散粉,从而在时间上保
证了川东獐牙菜的异花授粉.
表１　川东獐牙菜雄蕊和雌蕊发育的相关性
Table１　Relationofthedevelopmentbetween
stamenandpistilinSwertiadavidii
项目
Item
雄蕊发育时期
Stageofstamen
development
雌蕊发育时期
Stageofpistildevelopment
比较对象
Object
造孢细胞
Sporogenouscel
胚珠原基
Ovuleprimodium
小孢子母细胞
Microsporemothercel
胚珠原基
Ovuleprimodium
减数分裂及早期四分体
MeioticstageandthenonＧ
ageofmicrosporetetrad
胚珠原基
Ovuleprimodium
小孢子四分体
Microsporetetrad
孢原
Archesporium
单核小孢子
Singlenucleusmicrospore
大孢子母细胞
Megasporemothercel
单核小孢子分裂期
Singlenucleusmicrospore
mitosis
大孢子二分体
Megasporedyad
２Ｇ细胞花粉早期
Nonageof２Ｇceled
polen
大孢子四分体,功能大孢子
Megasporetetrad,functional
megaspore
成熟２Ｇ细胞花粉,散粉
Mature２Ｇceledpolen,
dispersal
二核胚囊
TwoＧnucleateembryosac
表２　川东獐牙菜雌蕊和雄蕊发育的相关性
Table２　Relationofthedevelopmentbetween
pistilandstameninSwertiadavidii
项目
Item
雌蕊发育时期
Stageofpistil
development
雄蕊发育时期
Stageofstamen
development
比较对象
Object
大孢子孢原
Femalearchesporium
雄蕊原基
Stamenprimodium
大孢子母细胞
Megasporemothercel
雄蕊原基
Stamenprimodium
大孢子二分体、四分体
Themegasporedyad,tetrad
小孢子孢原
Malearchesporium
功能大孢子、单核胚囊
Functionalmegaspore,uninuＧ
cleateembryosac
造孢细胞
Sporogenous
二核胚囊、四核胚囊
TwoＧ,fourＧnucleateembryosac
小孢子母细胞
Microsporemothercel
八核胚囊
EightＧnucleateembryosac
四分体
Microsporetetrad
成熟７Ｇ细胞胚囊
Matureembryosac
单核小孢子
Singlenucleusmicrospore
２．４受精、胚乳和胚的发育
川东獐牙菜的花粉粒经媒介(昆虫或风)传送至
柱头,在柱头上开始萌发.而缩短的柱头具开放型、
宽阔的花柱道(图版Ⅳ:１).花粉管在花柱道中沿着
排列紧密的通道细胞表面的粘液延伸,到达子房后,
沿子房的内壁继续生长,经珠孔进入胚珠(图版Ⅳ:
２).属珠孔受精类型.
药粉管通过珠孔道后,进而向雌配子体囊腔生
长.从光学显微镜的观察来看,川东獐牙菜花粉管
进入雌配子体囊腔是通过穿入甚至破坏一个助细胞
而作为进入的道路(图版Ⅳ:３).花粉管穿过的这一
助细胞外形很快发生变化,形态变得不规则,壁破
裂,核弥散,是为解体助细胞,而另一个未与花粉管
接触的助细胞则在短期内仍维持原先的结构形态,
是为宿存助细胞.当花粉管穿过解体助细胞时,停
止生长,释放出两个精子及其内含物(图版Ⅳ:３,４).
在花粉管释放内容物之后,可以看到在解体助
细胞附近有染色较深的小体(图版Ⅳ:５).最初的研
究者发现这种结构时,因为不能判断它的本质,称之
为XＧ体.超微结构的研究,确定所谓的XＧ体,它经
常出现在被花粉管进入的那个助细胞中,同时应用
细胞化学和放射自显影的方法证明这种结构是核而
不是细胞质鞘(胡适宜,１９８３).
当一对精子从花粉管中释放到雌配子体囊腔
后,接着发生双受精作用.１个精子与二倍性的次
生核融合(图版Ⅳ:６),另一个与卵细胞发生融合(图
版Ⅵ:７).川东獐牙菜受精属于有丝分裂前型.
精核与次生核融合后形成３倍性的初生胚乳核
(图版Ⅳ:８),并逐渐向反足细胞移动,在靠近反足细
胞的地方进行第一次有丝分裂,形成的２个胚乳核
刚开始时仍紧贴反足细胞,似乎是从反足细胞中获
取营养物质.以后,胚乳核离开反足细胞,顺着子房
基部雌配子体囊腔的两侧向合子方向转移,同时继
续进行核分裂,增加数目,同时雌配子体囊腔体积也
明显增大,这时整个雌配子体内壁均充满了胚乳核,
每个核中有１~２个明显的核仁(图版Ⅳ:９);反足细
胞在这一时期仍未见退化的迹象(图版Ⅳ:１０).当
胚发育至球形胚早期时,胚乳核开始细胞化.因此,
川东獐牙菜的胚乳发育为核型.
合子的第一次分裂较初生胚乳核晚得多.合子
第一次横分裂形成具顶细胞CA和基细胞CB的２Ｇ
细胞原胚(图版Ⅳ:１１),反足细胞在这一时期依然很
完整.随后CA和CB同时再进行一次横分裂,形
成一直线形排列的４Ｇ细胞原胚(图版Ⅳ:１２),以后
经８细胞原胚(图版Ⅳ:１３)、１６细胞原胚(图版Ⅳ:
１４)进入球形胚早期(图版Ⅳ:１５);此时,胚乳核已从
合点端向珠孔端细胞化.由此可以看出,川东獐牙
菜胚的发育属于茄型.
当种子从成熟蒴果中散出时,胚胎发育尚未完
８３６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
成,大部分种子仍处于心形胚阶段,此时胚柄退化,
胚体周围由于胚乳的消失而成为空腔,种皮由一层
不明显的特化细胞组成(图版Ⅳ:１６).川东獐牙菜
从受精至蒴果成熟,大约需要３５~４５d.
３　讨论
Samkaraetal．(１９８２)曾报道龙胆科植物的绒
毡层有腺质和变型两种类型.几乎所有变型绒毡层
的描述都与绒毡层发育早期在结构上的各种变化有
关(李惠娟等,１９９７;Rao,１９７５),如进行有丝或无丝
分裂后凸入药室内形成从切面上看类似“横格”或
“类胎座”的结构;而在腺质绒毡层报道中也有类似
现象的存在(刘建全等,１９９６a,b;何廷农等,１９９９;薛
春迎等,１９９９).本研究推测这种绒毡层在发育早期
的形态变化是同一种类型,是研究者对绒毡层发育
早期由于细胞数目增多引发在结构或形态上各种不
同现象所具有不同认识所造成的.就川东獐牙菜而
言,其绒毡层细胞在发育早期就纵向伸长,并通过有
丝或无丝分裂增加数目并挤入药室腔内,使该层细
胞在横切面上显示出具１至数层;由于花隔处的细
胞特化,无或较少存在绒毡层,挤入药室内的绒毡层
细胞常常聚积在此处形成形态上类似 “横格”和“类
胎座”结构;随着小孢子母细胞的生长发育,进入药
室内的绒毡层细胞亦原位退化解体,其残迹存在于
药室内,从表象上很容易误认为是绒毡层解体后形
成周原质团并流动进入药室内的;在川东獐牙菜小
孢子发育过程中,未见绒毡层细胞有融合现象,也没
有观察到周原质团,至解体消失前该层细胞始终单
个存在并保持原位退化.类似的情况也曾在天麻花
药绒毡层发育研究中发生过(梁汉兴,１９８１;１９８４).
关于绒毡层的作用问题,过去有人认为它是小
孢子母细胞发育的养料,也有人认为它是小孢子发
育的养料.根据我们的观察,绒毡层开始解体时,正
是减数分裂完成,小孢子刚刚形成,所以绒毡层在川
东獐牙菜中可能是小孢子发育的养料.它解体的开
始时间与中层的消失有密切的关系,在不同的植物
中可能不同.至单核小孢子发育为二细胞花粉粒
时,不仅绒毡层细胞全部解体消失,大部分药室内壁
细胞也被吸收利用.川东獐牙菜的表皮细胞似乎代
替了药室内壁细胞的作用,而且也是小孢子发育的
养料.花药各层壁间一系列解体消失动态,保证了
小孢子母细胞及小孢子的发育.
川东獐菜的花粉为２Ｇ细胞型,与３Ｇ细胞型花粉
来比,２Ｇ细胞型花粉的生活力明显较３Ｇ细胞型的高.
通过和小蘖科鬼臼亚科３Ｇ细胞型花粉植物对比(黄
衡宇,１９９９),推测以下几个原因可能是造成２Ｇ细胞
型花粉生活力比３Ｇ细胞型的高:①由于３Ｇ细胞型花
粉在最后一次有丝分裂产生精子过程中,消耗了较
多的花粉内贮藏的物质;②３Ｇ细胞型花粉的外壁通
常较薄,而且含色素较少,所以抗性较低;③３Ｇ细胞
型花粉偏于代谢活跃状态,而２Ｇ细胞型的则偏于休
眠状态,因而二者耐贮存的程度不同.
切片观察显示,川东獐牙菜大孢子发生过程中
偶见双孢原现象,即大孢子孢原细胞在珠心表皮下
有时产生２~３个,说明川东獐牙菜具多孢原的特
征.在具多孢原特征的一些植物中,往往最终只有
一个能够继续发育(胡适宜,１９８３).川东獐牙菜尽
管出现了双孢原现象,但在切片中未观察到双大孢
子母细胞现象,估计在大孢子母细胞形成过程中退
化了.同一科属中多孢原是否为原始性状这一问
题,笔者认为,如果把多孢原看作是一偶见的返祖现
象,则川东獐牙菜的单孢原应由多孢原发展而来.
胚胎学上的特征往往符合其特定功能,并能在
很大程度上反映该物种的生活史与生殖策略
(Akhalkatsetal．,１９９７).已有的研究表明,雌配子
体发育所需营养大多依赖于反足细胞,而那些宿存
的、具次生增殖的反足细胞更为受精及原胚的发育
提供营养(Cameronetal．,１９９０).此外,反足细胞
还有可能产生和释放控制邻近胚乳发育的成长物质
(Wilemseetal．,１９８４).龙胆科多数一年生植物
反足细胞普遍存在次生增殖并具有显著的反足吸
器;受精后合子不休眠或休眠时间短;合子分裂稍晚
于初生胚乳核的分裂等特征(刘建全等,１９９６a,b;何
廷农等,１９９９;薛春迎等,１９９９;Akhalkatsetal．,
１９９７);而多年生植物反足细胞则普遍短命,基本无
次生增殖,受精后就开始消失;合子具休眠期;合子
分裂大大晚于初生胚乳核的分裂,合子开始分裂时
游离 胚 乳 核 数 目 多 等 特 征 (李 惠 娟 等,１９９７;
Akhalkatsetal．,１９９７);从这些特征来看,龙胆科不
同类群植物的生态习性与其反足细胞的功能似乎紧
密相关.龙胆科一年生短命类群中宿存并且次生增
殖的反足细胞可能是完成加速胚发育和种子成熟的
生殖策略的主要载体之一.在发育早期,雌配子体
吸收珠被的营养,储存于反足细胞中;受精以后,发
达的反足细胞在促进胚乳发育的同时有可能代替胚
９３６５期　　　　　　　　　李鹂等:川东獐牙菜(龙胆科)的胚胎学研究
乳成为合子及早期胚发育的营养提供者之一,这样
就可以有效地缩短胚发育和种子成熟时间.通过比
较研究发现,龙胆科多年生类群完成生殖生长的时
间要比一年生类群的长１０d左右(Akhalkatset
al．,１９９６).
川东獐牙菜蒴果成熟散播种子时,胚只发育至
心形胚阶段.川东獐牙菜在自然条件下每个蒴果大
约产生１２０个左右基本能发育至心形胚阶段的种
子,要经６０d左右的后熟期才能正常萌发,通过不
同条件的萌发实验对照,发现水处理是打破其休眠
期最有效的手段(未发表资料).为了更全面地掌握
川东獐牙菜生殖模式以及揭示其对自然环境的生态
适应,在将来的研究中还需对川东獐牙菜在自然状
况下的种子传播、种子活力、幼苗生长状况等内容进
行定量、定性地研究.
獐牙菜属种的胚胎学研究已有报道(何廷农等,
１９９９;薛春迎等,１９９９,２００２;刘建全等,１９９８;黄衡宇
等,２００９,２０１０),本研究与它们相比,在以下胚胎学
特征上相一致:花药４室,腺质绒毡层,花药表皮宿
存;减数分裂时胞质分裂为同时型;子房２心皮、１
室,侧膜胎座,薄珠心,单珠被,蓼型胚囊;珠孔受精,
受精作用属于有丝分裂前类型;胚乳发育为核型;胚
发育为茄型.但在中层层数、小孢子四分体排列类
型、花粉细胞数、胚珠类型、大孢子孢原数目、反足细
胞类型及受精与合子分裂间隔时间上存在较大差
别,这些性状是否具有系统学或其他意义,有待于进
一步研究评价.
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