全 文 ：收稿日期：２０１５－０３－２９
基金项目：国际科技合作项目“中国－菲律宾热带亚热带作物耐热技术合作研究”（编号：２０１０ＤＦＡ ３３０６０）；广东省国际合作项目“广东－菲律宾热带亚
热带作物耐热技术研究联合实验室建设”（编号：２０１０Ｂ０５０３０００１２）。
作者简介：谢 景（１９８６—），女，硕士，研究实习员，研究方向：作物育种及生物技术研究；Ｅ－ｍｉａｌ：ｘｃｘｈ＠ｑｑ．ｃｏｍ。
通讯作者：李智军（１９６５—），男，博士，研究员，研究方向：作物育种及生物技术研究；Ｅ－ｍｉａｌ：ｌｉｚｈｉｊｕｎ０４＠ａｌｉｙｕｎ．ｃｏｍ。
十字花科芸薹属作物小孢子胚植株再生体系的研究进展
谢 景１， 李智军１，２， 卢文佳１，２， 曾 晶１
（１．广东金作农业科技有限公司， 广州５１０６４０； ２．广东省农业科学院作物研究所， 广州５１０６４０）
Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒｅｓｓｅｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔｌｅｔ Ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ Ｓｙｓｔｅｍ ｆｏｒ
Ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ－ｄｅｒｉｖｅｄ Ｅｍｂｒｙｏｉｄｓ ｉｎ Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ
ＸＩＥ Ｊｉｎｇ１，ＬＩ Ｚｈｉｊｕｎ１，２，ＬＵ Ｗｅｎｊｉａ１，２，ＺＥＮＧ Ｊｉｎｇ１
摘 要：小孢子培养是十字花科芸薹属作物育种领域中的一项
重要技术。近年来，为提高育种效率，众多学者对小孢子培养
技术进行了大量的研究。本文综述了十字花科芸薹属作物小
孢子胚植株再生体系的研究进展，主要包括基因型、胚状体形
态、长度及胚龄、基本培养基类型及培养基添加物、琼脂浓度、
低温和弱光处理等方面对小孢子胚植株再生率的影响，并提出
了今后的研究方向。
关键词： 芸薹属；小孢子培养；小孢子胚；再生体系
ＤＯＩ编码： １０．１６５９０／ｊ．ｃｎｋｉ．１００１—４７０５．２０１５．０８．０５７
中图分类号： Ｑ ９４３．１ 文献标志码： Ａ
文章编号： １００１—４７０５（２０１５）０８－００５７－０４
在十字花科芸薹属作物上，Ｌｉｃｈｔｅｒ于１９８２年首
次报道了甘蓝型油菜（Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ Ｌ．）小孢子培养
成功［１］。之后３０多年来，这一技术在芸薹属作物中也
得到了不断的改进和发展。芸薹属作物包括白菜
（Ｂ．ｒａｐａ，ＡＡ，２ｎ＝２０）、甘蓝（Ｂ．ｏｌｅｒａｃｅａ，ＣＣ，２ｎ＝
１８）和黑芥（Ｂ．ｎｉｇｒａ，ＢＢ，２ｎ＝１６）３个基本种和芥菜
型油菜（Ｂ．ｊｕｎｃｅａ，ＡＡＢＢ，２ｎ＝３４）、甘蓝型油菜
（Ｂ．ｎａｐｕｓ，ＡＡＣＣ，２ｎ＝３８）和埃塞俄比亚芥（Ｂ．ｃａｒｉ－
ｎａｔａ，ＢＢＣＣ，２ｎ＝３６）３个复合种［２］。利用小孢子培养
技术，能获得双单倍体（ＤＨ）植株，可大大节省性状纯
化时间，缩短育种年限，从而提高育种效率，与常规育
种方法相比，优势明显，故而该技术得到广大育种工作
者的认可与关注，并将这一技术应用于芸薹属作物育
种中。由于很多芸薹属作物，如甘蓝和红菜薹等，小孢
子出胚效率较低，大部分研究者仍致力于提高小孢子
胚的发生频率的研究，而对影响小孢子胚再生成植株
的研究较少［３］。小孢子胚植株再生率低是目前影响小
孢子培养技术有效应用的关键问题之一，如何提高再
生率是目前亟待解决的问题。通过小孢子培养获得再
生植株需经过游离小孢子发育成胚状体，胚状体进一
步直接发育为再生植株或者先发育成不定芽、愈伤组
织，再发育成完整再生植株。其中，胚状体能否再生成
完整植株，受诸多因素影响，不同学者从影响再生体系
的各种因素，包括基因型、胚状体形态、长度及胚龄、基
本培养基类型、培养基添加物、琼脂浓度、低温和弱光
处理等方面进行了研究。现将这方面的研究进展作一
陈述，旨在为芸薹属作物小孢子培养技术体系的不断
完善提供参考。
２ 芸薹属作物小孢子胚植株再生体系的影响
因素
２．１ 基因型
基因型是小孢子胚植株再生的重要影响因素，不
同芸薹属作物种或是同一种不同品种的的小孢子胚的
再生能力都有很大差异。在结球甘蓝种的研究中，方
淑桂等比较了双交种和单交种小孢子胚植株再生率，
发现双交种（平均２１．８％）高于单交种（平均１８．１％）
２０．４％［４］。袁素霞等研究结果表明，包括中甘１１在内
的３个基因型的结球甘蓝小孢子胚植株再生率均在
８０％左右［５］。曾爱松等通过对１０个不同基因型研究，
发现结球甘蓝小孢子胚植株再生率因基因型不同而有
明显差异，其范围为５１．０％～９２．１％［６］。在羽衣甘蓝
种的研究中，戴希刚等研究了９个基因型对羽衣甘蓝
小孢子胚植株再生的影响，其中，基因型为“红鸥”的小
孢子胚植株再生率最高，达到８８．６％，而基因型为“白
·７５·
综 述 谢 景 等：十字花科芸薹属作物小孢子胚植株再生体系的研究进展
珊瑚”的再生率最低，仅为２０．０％［７］。在甘蓝型油菜
种的研究中，Ｍａｔｈｉａｓ Ｒ研究了６个冬油菜杂交种，其
小孢子胚植株再生率为９．５％～３７．５％［８］。刘泽等的
研究结果亦表明，不同基因型来源的甘蓝型油菜小孢
子胚植株再生率差异很大，最高为６１．５％，最低仅为
１１．５％［９］。此外，朱家成等对７８个不同基因型甘蓝型
油菜材料进行了小孢子培养研究，仅５个获得再生植
株，占供试材料的６．４％［１０］。至于小孢子胚植株再生
能力在基因型之间存在如此巨大差异，其具体原因尚
不清楚，可能是与某些关键基因控制相关联。
２．２ 胚状体的形态、长度及胚龄
２．２．１ 胚状体形态
胚状体形态对芸薹属作物小孢子胚植株再生有很
大影响。瞿利英对甘蓝型油菜小孢子进行研究发现，
越接近子叶形的小孢子胚状体，转入固体培养基后生
长发育越快，植株再生率越高［１１］。这与前人在大白
菜［１２－１３］、羽衣甘蓝［１４］、青花菜［５］上的研究结果基本一
致。然而事实上，小孢子诱导出的胚状体中有大量的
非子叶形小孢子胚状体，包括球形胚、心形胚、鱼雷形
胚等，尤其是花椰菜，由于小孢子胚发育速度慢，形成
子叶形胚状体的概率非常低，给植株再生造成困难。
笔者认为，如何提高非子叶形小孢子胚状体的再生率
仍有研究价值，可完善小孢子培养技术并应用在育种
上，因此这方面还有待探索。
２．２．２ 胚状体长度
胚状体长度对芸薹属作物小孢子胚植株再生也有
一定影响。李恂等以甘蓝型油菜与芥菜型油菜种间杂
交Ｆ１ 代杂种作为材料，发现杂交组合 Ｎｏ．２２以２～３
ｍｍ长的胚状体的植株再生率最高，为４１．３％［１５］。罗
玉秀等对春性甘蓝型油菜胚植株再生影响因素的研究
表明，植株再生率随胚状体长度的增加呈“低－高－低”
的趋势，其中３～４ｍｍ长的胚状体的植株再生率最
高，达６０．１％［１６］。这些结果表明，适当长度的胚状体
利于植株再生，这可能与胚状体的发育迟早或发育程
度有关。
２．２．３ 胚 龄
胚龄是指小孢子提取后在液体培养基中培养的时
间，也有学者称之为小孢子胚状体在培养基中的滞留
时间。刘凡等在大白菜小孢子胚再生研究中发现，
１４～２１ｄ胚龄的小孢子胚状体的植株再生率较高［１７］。
付文婷等对大白菜的研究得到了类似结果，以２１ｄ胚
龄的子叶形小孢子胚状体发育最好，植株再生率最高，
随着培养时间延长，植株再生率显著下降［１８］。然而，
王涛涛等对同样是大白菜的研究表明，小孢子胚植株
再生的最适胚龄为２０～２９ｄ，比前者的适宜胚龄要长，
这可能是因所用基因型或培养温度不同所至［３］。在结
球甘蓝与青花菜上，袁素霞等和冯翠的研究均发现，
２５ｄ左右胚龄的小孢子胚状体最有利于这２种芸薹属
作物的植株再生［５，１９］。在油菜上，李恂等在研究甘蓝
型油菜和芥菜型油菜种间杂种时发现，诱导植株再生
最适合的胚龄是２７ｄ［１５］。在羽衣甘蓝上，戴希刚等研
究显示，不同基因型的小孢子胚再生成植株的最适胚
龄差异较大，如“名古屋－红”以２６～３０ｄ胚龄小孢子胚
状体的再生能力最强，再生率达７３．３％，而“Ｘ １８”以
３１～３５ｄ胚龄的小孢子胚状体的再生率最高，为
７０．０％［７］。可见，胚龄是影响芸薹属作物小孢子胚植
株再生的又一重要因素，适时地将发育成熟的胚状体
转移至再生培养基上，对提高植株再生率至关重要。
２．３ 基本培养基类型
在芸薹属作物小孢子胚植株再生体系中，小孢子
胚培养通常采用 ＭＳ和 Ｂ５ 为基本培养基，如大白
菜［１２，１８］、白菜型油菜［２０］等小孢子胚普遍采用Ｂ５ 培养
基进行胚培养；甘蓝和青花菜［５－６，１４］小孢子胚通常采用
ＭＳ培养基和Ｂ５ 培养基进行胚培养。许多研究对比
了 ＭＳ和Ｂ５ 培养基对小孢子胚植株再生率的影响效
果，结果不一。如在结球甘蓝和青花菜上，用Ｂ５ 固体
培养基比用 ＭＳ固体培养基可获得明显高的小孢子胚
植株再生率［５－６］。在羽衣甘蓝上，姜凤英等的研究结果
恰好相反，采用 ＭＳ培养基的小孢子胚植株再生率
（５６．２５％）远高于采用Ｂ５ 的再生率（１８．７５％）［１４］。而
戴希刚等用３个基因型羽衣甘蓝进行研究，结果小孢
子胚植株再生率在 ＭＳ和Ｂ５ 培养基之间并无明显差
异，但在 ＭＳ和Ｂ５ 培养基上的植株再生率均明显较
１／２ＭＳ和１／２Ｂ５ 培养基高［７］，该结果与王涛涛等［３］
在大白菜、红菜薹及甘蓝上的结果相似。另外，培养形
式对芸薹属作物小孢子胚植株再生也极为重要。李恂
等［１５］对甘蓝型油菜与芥菜型油菜种间杂交Ｆ１ 代杂种
进行离体小孢子培养研究，结果表明，小孢子胚从
ＮＬＮ液体培养基转到半固体Ｂ５ 培养基上培养３ｄ后
再转至固体Ｂ５ 培养基，比从ＮＬＮ液体培养基直接转
到固体培养基的培养方式相对较好，可提高小孢子胚
植株再生率，由１０．７％提高到２０．７％。由于培养基成
分相对复杂，而且培养方式可多样，因此还需要大量的
研究才有可能确定更加适合芸薹属作物小孢子胚植株
再生的培养基类型及培养方式。
２．４ 培养基添加物
２．４．１ 激 素
在大白菜［１８，２１－２２］、花椰菜［２３］及甘蓝［６－７，２４］上，在基
·８５·
第３４卷 第８期 ２０１５年８月 种 子 （Ｓｅｅｄ） Ｖｏｌ．３４ Ｎｏ．８ Ａｕｇ． ２０１５
本培养基 ＭＳ或Ｂ５ 中添加一定浓度的ＮＡＡ和６－ＢＡ
的组合，对小孢子胚的植株再生起到明显的促进作用，
但在不同作物上适宜浓度有所不同。在甘蓝型油菜
上，Ｂ５Ｇ（Ｂ５＋０．１ｍｇ／Ｌ ＧＡ３）常作为小孢子胚培养的
固体培养基［２５－２７］，一些研究者在基本培养基上添加其
他激素与Ｂ５Ｇ进行了对比，得到比Ｂ５Ｇ更有利于甘蓝
型油菜小孢子胚植株再生的培养基配方。如，余凤群
等在１／２ＭＳ基本培养基中添加０．１ｍｇ／Ｌ ６－ＢＡ比
Ｂ５Ｇ更利于甘蓝型油菜小孢子胚迅速生长，直接发芽
成苗［２８］；瞿利英用Ｂ５＋０．１ｍｇ／Ｌ ２，４－Ｄ＋０．１ｍｇ／Ｌ
６－ＢＡ培养基比Ｂ５Ｇ更利于小孢子胚生长及成苗［１１］。
此外，有学者证实添加其他激素也有促进小孢子胚植
株再生的作用。如Ｒｕｄｏｌｆ等用 ＡＢＡ处理，可以提高
甘蓝类蔬菜小孢子胚植株再生率［２９］；张国庆等在１／２
ＭＳ培养基中添加不同浓度与组合的 ＮＡＡ、ＢＡＰ和
ＧＡ３，对甘蓝型油菜子叶形胚进行培养，结果添加
２ｍｇ／Ｌ ＢＡＰ的植株再生率最高，为７２．９４％［３０］。以
上研究结果表明，要建立高效小孢子培养技术体系在
小孢子胚培养的基本培养基中添加适量的激素类物质
是必不可少的。
２．４．２ 硝酸银
曾爱松等研究发现，在培养基中添加低浓度的
ＡｇＮＯ３ 有助于提高结球甘蓝小孢子胚芽诱导率，以
５．０ｍｇ／Ｌ的 ＡｇＮＯ３ 较为合适［６］。冯翠在结球甘蓝
和青花菜中得到相似结果［１９］。高素燕等在培养基中
分别添加５．０ｍｇ／Ｌ或７．０ｍｇ／Ｌ的 ＡｇＮＯ３，对不结
球小白菜小孢子胚芽诱导有显著效果［３１］，这与高红亮
等［３２］的报道一致。这些研究结果显示，添加适量的硝
酸银对小孢子胚的植株再生有明显的促进作用。
２．４．３ 活性炭
韩阳等在大白菜小孢子胚植株再生研究中发现，
将小孢子子叶形胚转入添加了２００ｍｇ／Ｌ活性炭的
ＭＳ培养基上，与不含活性炭培养基相比，大幅度提高
了植株再生率，再生率是对照的２．２２５倍［１３］。姜凤英
等在羽衣甘蓝小孢子胚的再生研究中发现，培养基中
添加活性炭对子叶形胚植株再生的作用不大，但有利
于鱼雷形小孢子胚再生植株，以添加１００ｍｇ／Ｌ活性
炭的再生率增大最明显［１４］。赵前程等以花椰菜小孢
子球型胚为材料，在培养基中添加活性炭后，胚胎褐化
率、死亡率降低，成活率提高，当活性炭添加量为１００
ｍｇ／Ｌ时，胚胎成活率最高［２３］。说明添加活性炭对小
孢子胚植株再生是有利的。
２．５ 琼脂浓度
对于Ｂ５ 培养基，冯翠研究得出，琼脂浓度为０．７％
时，最适合结球甘蓝和青花菜的小孢子胚的萌发和植
株再生［１９］；而王汉中等报道，通过增加Ｂ５ 固体培养基
中的琼脂浓度，可提高甘蓝型油菜小孢子胚的植株再
生率，琼脂浓度高于１．２％时均可提高再生率，并以
１．５％琼脂浓度的效果较好［２６］。但是，大多数研究结
果表明，芸薹属作物小孢子胚的植株再生以１％～
１．２５％的琼脂浓度较为适合［５－６，１６，２０］。对于 ＭＳ培养
基，王涛涛等与戴希刚等研究结果表明，１．０％～１．２％
琼脂浓度有利于羽衣甘蓝小孢子胚的植株再生［３，７］。
２．６ 温光处理
２．６．１ 低温处理
低温处理对芸薹属作物小孢子胚植株再生率也有
很大的影响。周伟军等将油菜小孢子胚移入固体再生
培养基后立即进行２℃下处理１０ｄ，再在常温（２４℃）
光下培养，可以直接、快速再生成苗，植株再生率最高
达６２．５％，且再生植株的生长状况与无低温诱导的再
生植株无明显区别［３３］。在比较低温处理时间对芸薹
属作物小孢子胚植株再生率影响的研究中，大部分学
者［３，７，１４，２６，２８］研究表明，４℃或１０℃低温处理１０ｄ在提
高小孢子胚植株再生率方面效果显著高于其他时间处
理。而罗玉秀等、张国庆等对甘蓝型油菜的研究结果
则不同，获得最高小孢子植株再生率的低温处理是
４℃低温处理３～５ｄ和处理１４ｄ［１６，３０］，这可能与所用
材料的基因型不同有关。总而言之，低温诱导能有效
地提高芸薹属作物小孢子胚植株再生率。
２．６．２ 弱光处理
李浩杰等将生长到鱼雷期的甘蓝型油菜小孢子胚
的培养皿置于２５℃弱光下预培养２ｄ，所生长的胚由
淡黄色变为青绿色，再转至 ＭＳ固体培养基中进行
１２ｈ／１２ｈ（昼／夜）光暗交替培养，结果植株再生率较
小孢子从暗培养直接转至 ＭＳ光照培养要高［３４］。这
可能与弱光改善了胚状体自身供养能力有关。
３ 展 望
小孢子培养是获得单倍体的重要途径之一，在育
种工作中有广泛的应用前景。尽管小孢子培养技术进
展显著，但仍有一些问题亟待解决。即使是在研究较
为深入的十字花科芸薹属作物上也还缺乏一个完善的
再生体系，植株再生率低、重复性差成为小孢子培养技
术广泛推广的制约因素。因此，笔者认为有必要在提
高小孢子胚植株再生率方面进行更加全面和深入的研
究，以建立芸薹属各作物小孢子培养的最适再生体系。
同时，除了探索完善培养技术上的一些具体操作方法
之外，笔者认为，有关小孢子的发育途径及与之相对应
的生理生化以及分子机制的研究也应该引起重视。
·９５·
综 述 谢 景 等：十字花科芸薹属作物小孢子胚植株再生体系的研究进展
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第３４卷 第８期 ２０１５年８月 种 子 （Ｓｅｅｄ） Ｖｏｌ．３４ Ｎｏ．８ Ａｕｇ． ２０１５