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Response of cell membrane and light response curve parameters of Spartina anglica to NaCl stress

NaCl胁迫对互花米草细胞膜和光响应曲线特征参数的影响



全 文 :广 西 植 物 Guihaia 32(1):101-106                       2012年1月 
DOI:10.3969/j.issn.1000-3142.2012.01.020
NaCl胁迫对互花米草细胞膜和
光响应曲线特征参数的影响
石贵玉1,2,康 浩1,宜丽娜1,李明霞1
(1.广西师范大学 生命科学学院,广西 桂林541004;2.珍稀濒危动植物生态
与环境保护省部共建教育部重点实验室,广西 桂林541004)
摘 要:以大米草的互花米草为材料,研究了不同盐浓度对其细胞膜透性、丙二醛(MDA)含量和光响应曲线
的特征参数的变化情况。结果表明:盐浓度低于300mmol·L-1时,互花米草细胞膜透性和 MDA含量较对照
组无显著差异;其较高的最大光合速率(>30μmol·m
-2·s-1),表观量子效率(>0.05mol·mol-1Photons)以
及较低的暗呼吸速率(<1.5μmol CO2·m
-2·s-1)和光补偿点(<20μmol·m
-2·s-1)为其有机物质积累、竞
争、建立种群并扩散提供条件。盐浓度高于500mmol·L-1时,互花米草膜透性和 MDA含量显著上升,最大
光合速率(Amax)及表观量子效率(Q)显著下降,暗呼吸速率(Rday)和光补偿点(LCP)上升。表明细胞膜和光合
作用有关酶受到迫害,抑制了其正常生长。盐胁迫下互花米草光合速率降低,但蒸腾速率的显著下降提高了
单叶水分利用效率,从而部分缓解了渗透势变化对细胞的迫害,为其生存和生长提供条件。
关键词:互花米草;膜透性;MDA;光响应曲线;参数
中图分类号:Q948  文献标识码:A  文章编号:1000-3142(2012)01-0101-06
* Response of cel membrane and light-response curve
parameters of Spartinaanglicato NaCl stress
SHI Gui-Yu1,2,KANG Hao1,YI Li-Na1,LI Ming-Xia1
(1.College of Life Sciences,Guangxi Normal University,Guilin 541004,China;2.Key Laboratory of Rare
and Endangered Species and Environmental Protection,Ministry of Education,Guilin 541004,China)
Abstract:This research covers the study of light-response curve parameters,membrane permeability and malondialde-
hyde contents of Spartina anglicain NaCl salt stress.The results indicated that there was no significant change in
membrane permeability or malondialdehyde contents at the salt concentrations no higher than 300mmol·L-1.In the
same condition,the relative high Amax(>30μmol·m
-2·s-1),high apparent quantum yield(>0.05mol·mol-1Pho-
tons),relative low dark respiration rate(<1.5μmol CO2·m
-2·s-1)as wel as light compensation point(<20μmol
·m-2·s-1)could be prerequisites for organic matter accumulation,competition,establishing populations and perva-
sion.However,at the salt concentration higher than 500mmol·L-1,the member permeability and malondialdehyde
contents increased obviously,Amaxand apparent quantum yield decreased significantly,and dark respiration rate and
light compensation point increased slightly.Al these changes showed that cel membrane and enzyme of photosyn-
thesis of S.anglica was damaged,so their growth was inhibited.In addition,relative lower photosynthetic rate and
significantly lower transpiration rate of S.anglica under salt stress provided the conditions for their existence and
growth by higher water use effective and remission of persecution of osmotic potential to cel membrane.
Key words:Spartina anglica;membrane permeability;malondialdehyde;light-response curve;parameters
* 收稿日期:2011-05-20  修回日期:2011-08-22
基金项目:国家自然科学基金(30660036)[Supported by the National Natural Science Foundation of China(30660036)]
作者简介:石贵玉(1953-),男,广西百色人,教授,主要从事植物生理生化研究,(E-mail)glshigy@163.com。
  互花米草是一种耐盐性较强的植物,叶片具有
发达的盐腺,能在盐浓度35‰的滩涂生长,抗逆性
强、适应性广(Ranwel,1964)。光合速率在10℃时
即减弱,7~9℃时则完全停止光合作用(Martina
等,2006)。大米草在世界许多地方入侵潮间带,占
据沼泽植被和海藻生长地(Wang等,2006;Cottet
等,2007),从而导致底栖动物和鸟类的饲料来源受
到影响,迫害当地物种多样性。在我国,北起鸭绿江
口,南至广西北部湾沿海滩涂均有分布,面积在5.3
×104 hm2 以上,形成了可观的盐沼植被(朱晓佳
等,2003)。研究表明:大米草的入侵已经改变入侵
地物种的组成和数量(Hedge & Kriwoken,2000),
同时也影响到其营养功能(Levin等,2006)。Levin
等(2006)研究大米草入侵与未入侵地滩涂后发现,
以藻类为基础的食物网已转变为以碎屑为基础的食
物网。大米草以连续改变或者利用生物工程的方式
(Crooks,2002),增加茂密的根茎周围的沉积物,以
此改变海洋生境,并且可通过无性生殖方式进行扩
散(Thompson,1991)。如今对大米草的治理主要
通过割除或喷洒除草剂,这些都很难达到根除的目
的。Reeder等(2004)认为没有长期的监测和持续
的清除,大米草很容易重新入侵和生长。作为全球
性的入侵物种,大米草的生理生态学特性已在国际
上广 泛 开 展 (Baeriocher等,2004;Bergholz等,
2001;Cacador等,2000)。Martina等(2006)等认为
高温可以促使大米草进一步扩散,Castilo等(2005)
在研究中发现当盐浓度达到40mg/L时,大米草生
长、净光合速率以及光系统Ⅱ光化学效率降低。目
前国内绝大数研究仅停留在评价大米草入侵的生态
后果和管理对策以及大米草工程的功过评价等方面,
另有部分关于大米草黄酮提取(唐军等,2008)、Na+/
H+泵基因3’cDNA末端克隆的报道(兰涛等,2007)。
而大米草的互花米草在不同盐浓度处理下的光响应
曲线特征参数、光合速率等却未见报道,因此,以期通
过本研究为进一步探究不同盐浓度下互花米草和C4
植物对光强的响应机理提供部分参考。
1 材料与方法
1.1实验材料
互花米草(Spartina alterniflora)幼苗(高约
20cm,3~4张叶)于2008年4月采自广西北海沿
海滩涂。种于直径15cm,深度18cm塑料桶的沙
基中,每桶3株,第一星期浇自来水使其根系生理状
况恢复,第二星期开始用含 NaCl为0、100、300、
500、700、900mmol·L-1的 Hoagland营养液浇灌,
每个浓度3个重复。每隔4d弃去旧液,更换一次
新鲜营养液,每次浇灌量为300mL,于自然光下培
养。50d后取生长良好、同浓度内高度基本一致的
植株,选定从顶端向下第3片充分伸展的完整叶子
为测量对象。
1.2测定项目及方法
1.2.1细胞膜透性与 MDA含量的测定 对所有符
合条件的植株进行测定,质膜相对透性用导电率表
示,利用电导率法(陈建勋等,2002)测定;丙二醛含
量采用硫代巴比妥酸法(李合生等,2000)测定。
1.2.2光曲线的测定 选择晴天测量符合条件叶片
的光响应曲线。参比室CO2 浓度通过LI-6400外
带CO2 气源(液化CO2 小钢瓶)控制为400μmol·
mol-1,叶面温度控制在30±0.5 ℃。光强由 LI-
6400红蓝BLED光源控制为(2 000、1 800、1 500、
1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、0μmol
·m-2·s-1)。测量前先由1 000μmol·m-
2·s-1光
强诱导20min,待各项参数稳定后开始测量,每一
光强数据测定最小等待时间150s,最大等待时间
300s。利用光合仪同步测出气孔导度(Gs)、胞间
CO2 浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)等光合参数。
1.3数据统计分析
根据实测值做光响应曲线,实验数据为3次重
复均值。试验数据采用SPSS 11.0,Excel 2003和
光合模拟软件进行分析制图。
2 结果与分析
2.1盐胁迫对互花米草细胞膜透性与 MDA含量的
影响
  受不同盐浓度的影响,互花米草叶片和根部细
胞膜透性以及 MDA含量均发生了变化(表1)。在
盐浓度100~300mmol·L-1时,叶和根部的 MDA
含量与对照组之间没有显著性差异;盐浓度500~
900mmol·L-1时,叶和根部的 MDA含量与对照组
差异显著(P<0.05)。由此可见高盐浓度可以诱导
MDA含量的增加,使得膜脂过氧化作用增强,细胞
膜损伤加剧。同时互花米草的电导率随着盐浓度的
增加而变大,盐浓度大于等于500mmol·L-1时,其
叶和根电导率较对照组差异显著,呈现出与 MDA
201 广 西 植 物                  32卷
表1 盐胁迫对互花米草细胞膜透性及 MDA含量的影响
Table 1 Effects of salt stress on membrane permeability and MDA content of Spartina anglica
处理
Treatment
叶电导率
Leave conductivity
(%)
根电导率
Root conductivity
(%)
叶 MDA含量
Content of MDA in leaf cels
(μmol·g
-1 FW)
根 MDA含量
Content of MDA in root cels
(μmol·g
-1 FW)
ck  25.5±2.3  27.2±1.3  5.23±2.3  5.6±1.7
100  25.3±1.6  26.9±2.1  4.65±1.3  3.9±1.2
300  28.6±2.5  31.7±2.5  5.12±2.1  8.6±2.5
500  34.6±3.4  41.1±3.2* 13.65±2.4* 14.32±2.1*
700  49.6±5.3* 60.7±4.6* 17.34±2.3* 18.23±1.6*
900  65.4±5.1* 71.3±5.1* 23.45±1.2* 19.94±1.7*
 * 表示0.05显著水平,下同。*Significant difference at 0.05level.The same below.
含量变化相似的规律,从两方面证实了高盐浓度对
互花米草膜系统造成了损伤。
2.2光响应曲线特征参数提取
采用经典的Farquhar模型,利用SPSS10.0统
计软件中的非线性统计分析模块进行光曲线拟合,
模拟理论公示为:
A=(light*Q+Amax-sqrt((Q*light+Amax)*
(Q*light+Amax)-4*Q*Amax*light*K))/(2*
K)-Rday (1)…………………………………………
(1)式中,A 为净光合速率,Amax为叶片最大净
光合速率,Q 为表观量子效率,K 为曲角,Rday为暗
呼吸速率,light为光强(PAR)。并根据拟合方程求
出光补偿点(LCP)。
图1为该公式(1)拟合出的CK组大米草叶片
光响应曲线,可见公式(1)可以较好的模拟光合速率
随光强的变化。通过分析其他盐浓度组叶片的光响
应曲线,其决定系数(R2)均在0.90以上,所以拟合
结果能够较好地反映实际情况。利用公式(1)对所
有处理材料的测定数据进行拟合,求出不同处理组
互花米草光曲线的特征参数(表2)。其中表观量子
利用效率是用光响应曲线中光强在200μmol·m-

·s-1以下时的初始直线部分的斜率表示(图2)。
2.3不同盐浓度下互花米草光响应曲线特征参数分析
不同盐浓度处理后互花米草光响应曲线特征参
数存在差异(表2)。最大光合速率呈现“高→低”的
变化趋势,反映出植物叶片从“生长正常→生长受
阻”的变化过程。其中以盐浓度500mmol·L-1为
转折点,此后Amax急剧下降,700和900mmol·L-1
时的Amax仅为对照组的45.6%和46.3%,在0.01
水平上差异显著,表明高盐浓度对互花米草光合速
率产生了强烈的抑制作用,其原因可能是盐胁迫导
致光合作用有关酶的活性降低,如Rubisco和PEP
羧化酶等酶活性降低。在一定环境条件下,叶片的
图1 互花米草CK组叶光响应曲线拟合
Fig.1 Simulated light-response curve of the
CK leaves of Spartina anglica
图2 互花米草CK组叶表观量子效率
Fig.2 Apparent quantum yield of the CK
leaves of Spartina anglica
最大光合速率表示了叶片的最大光合能力(陆佩玲
等,2000),表观量子利用效率反映了叶片对光能的
利用情况,尤其是对弱光的利用能力(蹇洪英等,
2003),暗呼吸速率指黑暗中进行的气体交换速率,
较低的暗呼吸速率可减少呼吸作用对光合产物的消
耗(Kitao等,2000)。通过对特征参数的分析,表明
互花米草在100mmol·L-1盐浓度时光合同化潜力
3011期      石贵玉等:NaCl胁迫对互花米草细胞膜和光响应曲线特征参数的影响
最大,在强光下具有更高的光合速率,而在700、900
mmol·L-1时最小。盐浓度低于300mmol·L-1时
互花米草对弱光的利用能力强于高盐浓度,较低的
光补偿点使其在较弱的光下即可积累有机物质,同
时较低的暗呼吸速率也降低了对光合产物的消耗。
这些参数均预示着在密生状况下互花米草亦能有效
利用光能,以促进个体生长和种群扩大,该结果与互
花米草实际密生和高同化能力的情况一致。
表2 盐胁迫下互花米草叶片光响应曲线的特征参数
Table 2 Parameters of light response curves of leaves of Spartina anglica under salt stress
处理
Treatment
模型参数 Model parameter
最大光合速率Amax
(μmol·m
-2·s-1)
表观量子效率Q
(mol·mol-1 Photons)
暗呼吸速率Rday
(μmol CO2·m
-2·s-1)
光补偿点LCP
(μmol·m
-2·s-1)
曲角

0  31.65  0.061  1.44  19.9  0.226
100  36.59  0.064  1.37  19.9  0.122
300  33.53  0.065  1.46  19.9  0.176
500  31.75  0.045  1.59  23.9  0.407
700  14.64* 0.031* 1.56  24  0.712*
900  14.45* 0.029* 1.62  32* 0.905*
图3 不同盐浓度处理下互花米草的光响应曲线
Fig.3 Light-response curves of Spartina
anglicaunder salt stress
2.4不同盐浓度下互花米草光能利用差异分析
对所测光响应曲线进行拟合(图3)。进一步分
析各处理间光合速率随光强的变化趋势可以发现:
在光强低于400μmol·m-
2·s-1时,各处理组光合
速率差异不显著,后随光强的升高而呈直线上升,其
中CK 500mmol·L-1盐浓度组上升最快,700~900
mmol·L-1组较慢。光强600~1 800μmol·m-
2·
s-1时,各处理组间差异逐步增大,700、900mmol·
L-1盐浓度处理组的光合速率显著低于CK组,表明
此时盐浓度已严重抑制光合速率,使光合同化力下
降,并对其正常生长造成影响。同时高盐浓度使互
花米草的光饱和点降低,在较低的光强下即可达到
光饱和,在最大程度上进行光合作用,积累有机物质
以维持生命活动。这可能也是互花米草抵御盐胁迫
的一种生理机制,为其在高盐度滩涂建立种群并扩
散提供条件。
图4 不同盐浓度处理下互花米草Ci对PAR的响应
Fig.4 Ci response curves of Spartina
anglicaunder salt stress
2.5不同盐浓度下互花米草其它光合参数变化分析
从图4可以看出,互花米草胞间CO2 浓度在无
光照的条件下均高于500μmol/mol,随着光强增至
400时,Ci急剧下降,光强在400~1 200μmol·m-

·s-1时,Ci随光强的增加略有降低,随后又表现出
轻微上升趋势。这是由于气孔导度在低光强时较
小,而光合速率不断加强使得胞间CO2 浓度降低,
CO2 供应跟不上光合速率增加的需求,所以反映出
气孔限制现象;后期随着光强对气孔的刺激加强,气
孔进一步张开(图6),胞间CO2 浓度则表现出较平
稳并轻微上升趋势。所有处理组中,100mmol·L-1
盐浓度所对应的Ci值最低,其原因很可能是因为此
时的盐浓度没有对互花米草造成胁迫损伤,Rubisco
和PEP羧化酶等酶活性较高,使得其有较高的光合
同化能力,可以最大程度的利用CO2,这亦可从图3
光曲线得到证实。同时随着光强的不断增加,叶室
401 广 西 植 物                  32卷
相对湿度降低,增大了叶片与大气间的水势差,使蒸
腾速率增加(图5)。100~500mmol·L-1盐浓度组
互花米草Tr均高于CK组;700、900mmol·L-1盐
浓度组则显著低于CK组,其最大值仅为CK最大
值的54.7%和62.5%。利用单叶水分利用效率
(WUE=Pn/Tr)可以看出,高盐浓度组Tr降低的
生理学意义可能是植株通过减弱Tr来提高水分利
用效率,以此缓解渗透势降低对细胞带来的损伤。
图5 不同盐浓度处理下互花米草Tr对PAR的响应
Fig.5 Tr response curves of Spartina
anglicaunder salt stress
图6 不同盐浓度处理下互花米草Gs对PAR的响应
Fig.6 Gs response curves of Spartina
anglicaunder salt stress
3 结论与讨论
本文研究了不同盐浓度对互花米草的膜透性和
光响应曲线的影响,拟合光响应曲线并提取了光响
应曲线的特征参数。结果表明:互花米草膜透性和
MDA含量均随盐浓度的升高而变大。MDA是膜
脂过氧化的主要产物之一,其含量的高低可以用来
衡量植物在逆境胁迫下生物膜受活性氧伤害程度大
小。本实验中,盐浓度在300mmol·L-1以下时,
MDA含量与CK组无显著差异,这可能是由盐逆境
诱导抗氧化酶活性升高引起的,通过相关实验亦发
现抗氧化酶活性随盐浓度的增加而升高。同时高盐
浓度增加了细胞膜透性,但在低盐浓度(300mmol
·L-1)下,细胞膜透性与对照相比,变化不大,说明
低盐浓度对互花米草的影响很小,这与其具有一定
的耐盐性相符。反之,盐浓度越高,膜系统受伤害程
度越大。可能是由于过量的盐离子进入细胞而导致
植株根系膜透性增大,根系选择离子能力发生变化,
地上部分离子平衡破坏,扰乱了膜的分泌功能和无
机及有机物质的运输,致使与光合等有关的酶活性
降低或失活,进一步影响到植株的光合作用。
盐浓度亦对互花米草的光合响应曲线的特征产
生了影响。低盐浓度时互花米草表现出的高Pn和
Q,以及较低的Rday和LCP,证实了其高产量和密生
的特点。高盐浓度时互花米草的Pn、Q 均显著降
低,综上所述,光合作用的降低很有可能是由于盐浓
度过高使光合作用的有关酶,如Rubisco和PEP羧
化酶等酶活性受到抑制所致,这可以从Ci值的变化
曲线得到证实。同时LCP和Rday的升高加剧了迫
害程度,说明高盐浓度对互花米草的生长造成了影
响。作为一种抗盐性较强的植物,互花米草积极调整
生存策略,在高盐浓度下降低蒸腾速率,以此减少体
内水分散失,提高水分利用效率,以达到维持细胞渗
透势的作用,在一定程度上缓和盐浓度升高带来的伤
害。在盐胁迫条件下互花米草气孔导度呈现出与蒸
腾速率和胞间CO2 浓度一致的变化规律,说明高盐
浓度对互花米草造成的胁迫是全面的。然而植物抵
抗盐胁迫是一个极其复杂的过程,从抗盐基因的调控
到特异蛋白的表达等,这些都有待进一步深入研究。
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