全 文 ：广 西 植 物 Guihaia Jan．２０１４,３４(１):１０５－１１０ http://journal．gxzw．gxib．cn
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１４．０１．０２０
王满莲,韦霄,孔德鑫,等．干旱胁迫与复水对块根紫金牛生理特性的影响[J]．广西植物,２０１４,３４(１):１０５－１１０
WangML,WeiX,KongDX,etal．EfectsofdroughtstressandrehydrationonphysiologicalcharacteristicsofArdisiacorymbiferavar．tuberifera
seedlings[J]．Guihaia,２０１４,３４(１):１０５－１１０
干旱胁迫与复水对块根紫金牛生理特性的影响
王满莲,韦 霄∗,孔德鑫,柴胜丰,邹 蓉
(广西植物功能物质研究与利用重点实验室,广西植物研究所,广西 桂林５４１００６)
摘 要:以岩溶特有药用植物块根紫金牛为试材,研究土壤水分胁迫及复水条件下其叶片光合参数、相对含
水量、质膜透性、渗透调节物质含量的变化特性.结果表明:水分胁迫下,块根紫金牛的叶片净光合速率、气孔
导度和蒸腾速率均几乎接近零点,但胞间CO２浓度上升,即非气孔因素限制是光合速率下降的主要原因.水
分胁迫不影响块根紫金牛单位面积的总叶绿素和类胡萝卜素含量,但干旱处理的Chla/b和Car/Chl分别显
著低于和高于对照.水分胁迫下,块根紫金牛的叶片相对含水量、相对电导率和丙二醛含量显著增大,即膜系
统受到一定的伤害;块根紫金牛叶片脯氨酸含量显著降低,可溶性蛋白含量无显著变化,可溶性糖含量显著增
大,但增大幅度不大,说明其在干旱胁迫下的渗透调节能力较弱.复水处理后,块根紫金牛全部指标均能恢复
到对照水平,说明其对干旱胁迫较为敏感,主要采取避旱策略.
关键词:块根紫金牛;干旱胁迫;复水;光合参数;渗透调节
中图分类号:Q９４５．７８ 文献标识码:A 文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１４)０１Ｇ０１０５Ｇ０６
Effectsofdroughtstressandrehydrationon
physiologicalcharacteristicsofArdisia
corymbiferavar．tuberiferaseedlings
WANG ManＧLian,WEIXiao∗,KONGDeＧXin,CHAIShengＧFeng,ZOURong
(GuangxiKeyLaboratoryofFunctionalPhytochemicalsResearchandUtilization,GuangxiInstituteofBotany,
GuangxiZhuangAutonomousRegionandAcademiaSinica,Guilin５４１００６,China)
Abstract:Inordertounderstandthephysiologicaladaptationmechanismandrecoverymechanismofkarstplantunder
drought,thisstudywasconductedwithkarstendemicmedicinalplantArdisiacorymbifera．ThephysiologicalcharacＧ
teristics,includingphotosyntheticparameters,leafrelativewatercontent,leafmembranepermeability,andosmotic
regulationsubstancescontentofA．corymbiferaseedlingsunderdroughtstressandreＧwateringconditionswerestudＧ
ied．Theresultsshowedthatunderwaterstress,theleafnetphotosyntheticrate,stomatalconductanceandtranspiraＧ
tionrateofA．corymbiferawereclosetozero,buttheintercelularCO２concentrationincreased,suggestingthatthe
nonstomatallimitationwasthemaincauseofthedeclineofphotosyntheticrate．Waterstressdidnotafectthetotal
chlorophylandcarotenoidcontentperunitareaofA．corymbifera,buttheChla/bandCar/Chlwassignificantly
lowerandhigherthanthatincontrol,respectively．Underwaterstress,theleafrelativewatercontent,relativeconducＧ
tivityandMDAcontentofA．corymbiferaincreasedsignificantly,whilethemembranesystemwasinjured．Under
收稿日期:２０１３Ｇ０８Ｇ２２ 修回日期:２０１３Ｇ１２Ｇ１８
基金项目:广西自然科学基金(２０１２GXNSFBA０５３０６９);广西科技攻关项目(０９９２００３BＧ３７);广西科技创新能力建设项目(桂科能０９９２０２８Ｇ１０);
广西植物研究所基本业务费项目(１０００１).
作者简介:王满莲(１９７８Ｇ),女,湖南洞口人,副研究员,主要从事植物生理生态研究,(EＧmail)Wangml１９７８＠１６３．com.
∗通讯作者:韦霄,研究员,主要从事生物多样性保育研究,(EＧmail)weixiao＠gxib．cn.
droughtstress,theprolinecontentofA．corymbiferareducedsignificantly,solubleproteincontentdidnotshowsigＧ
nificantchange,thesolublesugarcontentincreasedsignificantly,butincreasedmarginaly,theseresultssuggestedthat
osmoticadjustmentabilityofA．corymbiferatodroughtwasweak．AfterreＧwatering,altheseparameterscouldreＧ
coverandreachthenormallevel．ThisstudysuggestedthatA．corymbiferawassensitivetodroughtstressand
mainlyemployedavoidancestrategies．
Keywords:Ardisiacorymbifera;droughtstress;rehydration;photosyntheticparameter;osmoticregulation
块根紫金牛(Ardisiacorymbiferavar．tuberＧ
ifera)为紫金牛科植物.其干燥块根是广西民间瑶
族常用药.用于治疗咽喉肿痛,胃脘痛,月经不调,
贫血骨拆,跌打损伤,风湿痹痛等(陆益新等,１９８９).
块根紫金牛为广西岩溶特有珍稀药用植物,主要分
布于广西的龙州、大新、宁明、德保、扶绥和靖西等县
的石山上,分布区域十分狭窄(黄燮才,２００３).由于
其野生资源十分有限,加上城市化的发展、毁林开荒
和过度采挖利用,使得块根紫金牛处于濒危状态.
发育在湿润地区的岩溶地貌是一种多变水环境,临
时性水分胁迫频繁发生,但持续时间短,很容易为频
繁的降雨所解除(朱守谦,２００３),岩溶植物总是在反
复“干旱—复水”的环境中生存.因此,加强植物与
水分变化关系的研究具有重要的理论意义.植物适
应干旱胁迫的策略大体上可分为避旱策略和耐旱策
略.受干旱胁迫时,避旱植物比耐旱植物反应更为
敏感,往往通过增加对根生物量的投入以吸收更多
水分,关闭气孔以减少水分散失,停止生长或落叶来
减少蒸发面积和对光能的吸收(Chavesetal．,
２００３).而耐旱植物则能在很低的水势下保持着较
高的气孔导度和光合作用,这与其较强的渗透调节
能力有关,如通过降低渗透势或积累渗透调节物质
(Morgan,１９８４).
关于植物在干旱胁迫下的生理响应机制及抗旱
机理已有较多研究(刘长成等,２０１１;李燕等,２００７;
Chavesetal．,２００４).但以往研究多集中于植物对
干旱逆境的适应能力及其反应,对旱后复水条件下
植物生长和生理功能恢复状况的研究较少(孙继亮
等,２０１２).块根紫金牛具有发达的块根,林下及山
顶均有分布,为具有较大药用开发价值的岩溶药用
植物,因此,笔者通过模拟自然干旱及复水,从气体
交换、光合色素、渗透调节等角度,研究块根紫金牛
耐旱性及其对干旱胁迫的适应策略,以期为块根紫
金牛人工栽培技术措施的制定提供理论依据,为岩
溶区植被恢复工作提供参考.
１ 材料与方法
试验地设在桂林雁山广西植物研究所试验场.
于２０１１年４月１５日,选择大小基本一致的２年生
块根紫金牛幼苗移栽于装土１．５L的营养袋(棕色
石山土),置于透光率为３０％的通风玻璃房内,共３０
盆.试验期间加强肥水管理,每月施复合肥一次,随
时防治病虫害.于２０１２年１０月１５进行水分胁迫
试验,试验期间天气晴朗.试验包括３个处理,每个
处理１０盆,随机选４株进行指标测定.处理１为对
照,每２d浇水一次,以便土壤水达到田间持水量;
处理２为干旱胁迫,浇水至饱和后停止供水,当
１０％以上植株嫩叶中午出现萎蔫现象时进行生理指
标测定(连续１０d不浇水);处理３为干旱后复水处
理,在干旱胁迫结束后恢复浇水,直到１００％的植物
叶片膨胀、浓密、变绿(复水７d).各处理选择完全
展开的叶片进行各项指标测定,其中对照与水分胁
迫处理的测定日期相同,复水处理单独测定.
２０１２年１０月２５日(晴天)用LiＧ６４００便携式光
合作用系统进行水分胁迫和对照处理的光合日进程
测定,１１月１日(晴天)进行复水后光合日进程测定:
从９:００~１６:００每隔１h测定一次,每片叶子５次取
值,分别取平均值.其中生理指标包括净光合速率
(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO２浓度
(Ci)和叶片与空气间的水汽压亏缺(VPD)等,环境参
数包括光合有效辐射(PAR)、气温(Ta)、叶温(Tl)、大
气CO２浓度(Ca),空气相对湿度(RH)等.
生理指标测定:按 Lichtenthaler和 Welburn
(１９８３)的方法测定总叶绿素和类胡萝卜素含量;按
邹琦(２０００)的方法测定相对含水量(RWC);按姜孝
成等(１９９６)的方法测定叶片的相对电导率;丙二醛、
脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量按李合生等
(２０００)的方法测定.
用单因素方差分析(OneＧANOVO)分析块根紫
金牛不同处理下各生理参数的差异,所用软件为
SPSS１１．５(SPSSInc．,USA).利用SigmaPlot１１．０
６０１ 广 西 植 物 ３３卷
(SPSSInc．,USA)软件绘图.
２ 结果与分析
２．１环境因子日变化
如图１:A所示,胁迫与复水测定日全天的光合
有效辐射(PAR)均呈先升后降的趋势,上午９:００
时为５０μmolmＧ２sＧ１左右,至１３:００达最大值
４２０μmolmＧ２sＧ１,以后又逐渐减小,１６:００时的
PAR值低于９:００;如图１:B所示,气温与光合有效
辐射的变化趋势基本一致,但全天最高值出现在
１４:００时,１６:００时的气温高于９:００时,且复水测定
日的气温稍低于胁迫测定日;如图１:C所示,空气
相对湿度的日变化趋势与气温相反,呈先降后升的
趋势,最低值出现在１３:００左右时,且复水测定日的
空气相对湿度稍低于胁迫测定日.
图１ 环境因子日进程
Fig．１ Diurnalcourseofvariationinenvironmentalfactors
２．２块根紫金牛叶片光合生理参数的日变化
如图２:A所示,对照与复水处理块根紫金牛的
叶片净光合速率(Pn)值接近,日变化趋势一致,均
呈“单峰型”,峰值出现在上午１３:００左右,没有发生
光合作用“午休”现象;水分胁迫处理全天叶片Pn
值均很低,日变化趋势也呈“单峰型”,但峰值出现在
上午１１:００左右.如图２:B所示,以上三种处理的
气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)日变化趋势均与Pn
基本一致,其中复水处理的Gs和Tr值均与对照接
近,水分胁迫处理的Gs和Tr值全天均低于对照;
三种处理的胞间CO２浓度(Ci)日变化总体呈先降后
升的趋势,其中对照与复水处理的Ci值接近,均低
于水分胁迫处理的Ci值.
２．３干旱胁迫和复水对块根紫金牛叶片光合色素含量
的影响
水分胁迫块根紫金牛叶片的总叶绿素含量和类
胡萝卜素含量均与对照和复水处理间无显著差异
(图３:A,B),但干旱胁迫显著影响总叶绿素a与总
叶绿素b的比率和类胡萝卜素与总叶绿素的比率
(图３:C,D),干旱胁迫处理的Chla/Chlb显著低于、
Car/Chla＋b显著高于对照,但复水后均能恢复到
对照水平.
２．４干旱胁迫和复水对块根紫金牛叶片相对含水量
和质膜相对透性的影响
如图４所示,干旱胁迫显著影响块根紫金牛叶
片的相对含水量和相对电导率,其中干旱胁迫处理
的叶片相对含水量显著低于对照和复水,相对电导
率显著高于对照和复水,而对照与复水处理的以上
两个参数均无显著差异,即复水后块根紫金牛叶片
的以上两个参数均能恢复到对照水平.
２．５干旱胁迫和复水对块根紫金牛叶片抗性生理指标
的影响
水分胁迫处理下块根紫金牛叶片的丙二醛含量
显著高于对照和复水处理,但对照与复水处理间无
显著差异,表明复水后丙二醛含量基本能下降到干
旱胁迫前水平(图５:A).干旱胁迫时,块根紫金牛
叶片的游离脯氨酸含量显著降低,可溶性糖含量显
著增高,但复水处理后,游离脯氨酸含量和可溶性糖
含量均迅速恢复到对照水平(图５:B,C).干旱胁迫
时,块根紫金牛叶片的可溶性蛋白含量与对照和复
水处理间无显著差异(图５:D).
３ 结论与讨论
光合作用日进程反映一天中植物进行物质积累
７０１１期 王满莲等:干旱胁迫与复水对块根紫金牛生理特性的影响
图２ 块根紫金牛光合生理参数的日变化
Fig．２ DiurnalcourseofvariationinphotosyntheticvariablesofA．corymbiferaleaves
图３ 干旱胁迫和复水对块根紫金牛叶片光合色素含量的影响
Fig．３ EfectsofdroughtstressandrehydrationonthecontentofphotosyntheticpigmentsinA．corymbiferaleaves
与生理代谢的持续能力,是分析外界环境因子影响
植物生长的重要手段(Mandal,２００４).本试验光合
测定的最大光合有效辐射为４２０μmolmＧ２sＧ１,
此时块根紫金牛对照处理的净光合速率(Pn)日变
化呈“单峰型”,没有出现光合“午休”现象,水分胁迫
处理全天的Pn值很低,远低于对照处理,日变化虽
８０１ 广 西 植 物 ３３卷
图４ 干旱胁迫和复水对块根紫金牛叶片相对含水量和相对电导率的影响
Fig．４ EfectsofdroughtstressandrehydrationonrelativewatercontentandrelativeelectricconductanceofA．corymbiferaleaves
图５ 干旱胁迫和复水对块根紫金牛叶片抗性生理指标的影响
Fig．５ EfectsofdroughtstressandrehydrationonphysiologicalresistanceindicesofA．corymbiferaleaves
然也呈“单峰型”,但其峰值出现在光强不是很高的
上午,说明其发生了严重的“午休”现象,但复水后
Pn很快恢复到对照水平.影响植物光合作用的因
素分为气孔因素和非气孔因素,Farquharetal．
(１９８２)认为,当光合速率下降时,如果气孔导度下降
(Gs)而胞间CO２浓度(Ci)也降低,说明光合速率的
降低主要是由于气孔因素限制所致;如果Gs下降
而Ci升高,则表明此时光合速率下降的主要原因是
叶肉细胞光合能力的降低即非气孔因素限制所致.
１１:００~１４:００,水分胁迫处理块根紫金牛的Pn下
降时,Gs下降而Ci升高了,表明水分胁迫下块根紫
金牛光合速率下降的主要原因是非气孔因素限制,
气孔因素不是影响叶片光合“午休”的主要因素.整
个日进程中,块根紫金牛水分胁迫处理的Pn均远
低于对照,其Gs低于而Ci高于对照,但复水后各参
数均恢复到对照水平,表明只要土壤水分胁迫不解
除,叶肉细胞光合能力下降全天均是光合速率下降
的主要因素,但水分胁迫解除后,块根紫金牛叶肉细
胞光合能力很快就能恢复到对照水平,表明其水分
胁迫解除后的生理修复能力很强.水分胁迫处理块
根紫金牛的Gs和蒸腾速率(Tr)全天均低于对照,
Gs降低有利于减少蒸腾水分散失,是保护性适应.
９０１１期 王满莲等:干旱胁迫与复水对块根紫金牛生理特性的影响
干旱还导致植株叶片总叶绿素含量降低(任安
芝等,２００５);但在本研究中,块根紫金牛叶片单位面
积光合色素含量对干旱胁迫不敏感.总叶绿素a和
总叶绿素b的比率对水分胁迫的响应也有不同的报
道,多数研究认为水分胁迫下总叶绿素a/b下降,可
能原因是总叶绿素a不及总叶绿素b稳定,在活性
氧的作用下更易被分解破坏(徐文铎等,１９９３).总
叶绿素a为光合反应中心色素,水分胁迫下较低的
总叶绿素a含量可能导致光合速率降低.类胡萝卜
素和总叶绿素的比率由于水分胁迫而增加意味着在
土壤干旱过程中,类胡萝卜素的降解可能低于叶绿
色素的降解.这种不同色素之间降解上的差异可能
是植物本身的一种调控反应,将干旱引起的伤害降
到最小程度,或是一种对不良环境的适应性反应.
类胡萝卜素既是光合色素,又是内源抗氧化剂,除在
光合作用中具有一定功能外,还可吸收剩余能量,淬
灭活性氧,从而防止膜脂过氧化(Wilekenetal．,
１９９４).水分胁迫下块根紫金牛类胡萝卜素与总叶
绿素比率升高,有利于清除植物组织内部因干早诱
导产生的活性氧,是对干旱胁迫生境的一种保护性
反应.
水分胁迫下,块根紫金牛的RWC显著降低,但
降低幅度不大,表明叶片的保水能力较强;在干旱胁
迫下,植物由于持续脱水,膜的功能受损或结构破
坏,相对膜透性持续增大,导致细胞内电解质外渗.
水分胁迫块根紫金牛的相对电导率显著增大,表明
其膜功能或结构受到一定的损伤或破坏,但复水后
能够完全恢复到对照水平.丙二醛(MDA)是膜脂
过氧化作用的中间产物,其含量变化可以反映植物
遭受逆境伤害的程度(Wangetal．,２００４).水分胁
迫处理块根紫金牛的 MDA含量显著高于对照,表
明膜系统受到一定的过氧化伤害.干旱胁迫下,植
物通过主动积累可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸等溶
质来降低渗透势,维持细胞渗透平衡,这是植物的一
种重要抗旱生理机制(孙彩霞等,２００２).水分胁迫
下,块根紫金牛叶片脯氨酸含量显著降低,可溶性蛋
白含量无显著变化,可溶性糖含量显著增大,但增大
幅度不大,说明在干旱胁迫下渗透调节能力较弱.
综上所述,水分胁迫对块根紫金牛生理代谢造
成了一定的影响,同时块根紫金牛也通过增大类胡
萝卜素与总叶绿素比率和可溶性糖含量来减小伤
害.水分胁迫条件下块根紫金牛的净光合速率几乎
接近零点,但复水后全部指标均能恢复到对照水平,
说明其对干旱胁迫较为敏感,主要采取避旱策略.
本试验中块根紫金牛的根系尚未膨大成块根,植株
叶片密集,土壤量少且表面没有覆盖物,原生境中块
根紫金牛产生大量的块根,分布于岩缝石隙的不同
空间,植株叶片稀疏,夜间还可吸收露水,推测其野
外避旱能力远大于本试验条件.
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