全 文 ：广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　Ｓｅｐｔ．２０１３，３３ （５）：６４５－６５０　　　　　　　 ｈｔｔｐ：／／ｊｏｕｒｎａｌ．ｇｘｚｗ．ｇｘｉｂ．ｃｎ
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１３．０５．０１１
董青松，赵小蓉，闫志刚，等．连作条件下毛鸡骨草根际土壤微生物群落功能多样性变化特征 ［Ｊ］．广西植物，２０１３，３３ （５）：６４５－６５０
Ｄｏｎｇ　ＱＳ，Ｚｈａｏ　ＸＲ，Ｙａｎ　ＺＧ，ｅｔ　ａｌ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ　ｏｆ　Ａｂｒｕｓ　ｍｏｌｌｉｓ　ｕｎｄｅｒ
ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ　ｃｒｏｐｐｉｎｇ［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ，２０１３，３３ （５）：６４５－６５０
连作条件下毛鸡骨草根际土壤微生物
群落功能多样性变化特征
董青松１，赵小蓉２＊，闫志刚１，陈乾平１，白隆华１
（１．广西壮族自治区药用植物园，南宁５３００１２；２．中国农业大学 资源与环境学院，北京１０００９３）
摘　要：毛鸡骨草是治疗肝病的重要中草药之一，而连作障碍致其产量和品质下降。从主产区广西玉林分别
采集正茬、重茬和连作三年的毛鸡骨草根际土壤样品，以种植前水稻土壤为对照，采用Ｂｉｏｌｏｇ　ＧＮ２平板碳源
分析技术，研究连作条件下根际土壤微生物群落功能多样性变化特征，以揭示其连作障碍的原因。结果表明，
连作导致根际土壤微生物功能多样性显著降低，微生物利用各类碳源的能力下降。主成分分析 （ＰＣＡ）表明，
不同种植年限的毛鸡骨草根际土壤微生物群落结构之间存在显著差异，且均与种植前对照明显不同，而同一
种植年限不同生长期土壤微生物碳代谢群落结构虽有差异，但并不显著。相关分析表明，其产量与微生物功能多
样性指数 （如Ｓｈａｎｎｏｎ，Ｓｉｍｐｓｏｎ，Ｍｃｌｎｔｏｓｈ）以及平均吸光值 （ＡＷＣＤ）值正相关，而与第一主成分 （ＰＣ１）呈显著
负相关，说明连作条件下其产量的降低在一定程度上与土壤微生物功能多样性的降低和群落结构的改变有关。
关键词：毛鸡骨草；连作障碍；根际土壤；微生物功能多样性；Ｂｉｏｌｏｇ　ＧＮ２平板
中图分类号：Ｑ９４８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１３）０５－０６４５－０６
Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎ　ｔｈｅ　ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ　ｏｆ　Ａｂｒｕｓ
ｍｏｌｉｓ　ｕｎｄｅｒ　ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ　ｃｒｏｐｐｉｎｇ
ＤＯＮＧ　Ｑｉｎｇ－Ｓｏｎｇ１，ＺＨＡＯ　Ｘｉａｏ－Ｒｏｎｇ２＊，ＹＡＮ　Ｚｈｉ－Ｇａｎｇ１，
ＣＨＥＮ　Ｑｉａｎ－Ｐｉｎｇ１，ＢＡＩ　Ｌｏｎｇ－Ｈｕａ１
（１．Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｇａｒｄｅｎ　ｏｆ　Ｍｅｄｉｃｉｎａｌ　Ｐｌａｎｔ，Ｎａｎｎｉｎｇ　５３００２３，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ
Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｃｈｉｎａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００９３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｂｒｕｓ　ｍｏｌｌｉｓ　ｉｓ　ｏｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｈｅｒｂａｌ　ｍｅｄｉｃｉｎｅ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｆ　ｌｉｖｅｒ　ｄｉｓｅａｓｅ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，
ｉｔｓ　ｙｉｅｌｄ　ａｎｄ　ｑｕａｌｉｔｙ　ｄｅｃｌｉｎｅ　ｗｉｔｈ　ｓｅｒｉｏｕｓ　ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ　ｃｒｏｐｐｉｎｇ　ｏｂｓｔａｃｌｅ．Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ，ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ　ｓｏｉｌ　ｓａｍｐｌｅｓ　ｏｆ　Ａ．
ｍｏｌｌｉｓ　ｆｒｏｍ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｙｅａｒｓ　ｏｆ　ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ　ｃｒｏｐｐｉｎｇ　ａｎｄ　ｕｎｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ　ｓｏｉｌ　ｓａｍｐｌｅ　ａｓ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｗｅｒｅ　ｃｏｌｅｃｔｅｄ　ｆｒｏｍ　Ｙｕｌｉｎ
Ｃｉｔｙ，Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｚｈｕａｎｇ　Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ　Ｒｅｇｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｈｉ－
ｚｏｓｐｈｅｒｅ　ｏｆ　Ａ．ｍｏｌｌｉｓ　ｕｎｄｅｒ　ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ　ｃｒｏｐｐｉｎｇ　ｗｅｒｅ　ａｓｓｅｓｓｅｄ　ｕｓｉｎｇ　ｓｏｌｅ－ｃａｒｂｏｎ－ｓｏｕｒｃｅ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｂｙ　Ｂｉｏｌｏｇ　ＧＮ２
ｐｌａｔｅ，ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｅｘｐｌｏｒｅ　ｔｈｅ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｄｅｃｌｉｎｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ｏｆ　Ａ．ｍｏｌｌｉｓ　ｉｎ　ｔｅｒｍｓ　ｏｆ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｅｃｏｌｏｇｙ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ　ｃｒｏｐｐｉｎｇ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｒｅｄｕｃｅｄ　ｔｈｅ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎｄｉｃｅｓ，ｓｕｃｈ　ａｓ　Ｓｈａｎｎｏｎ，
Ｓｉｍｐｓｏｎ　ａｎｄ　ＭｃＩｎｔｏｓｈ．Ｔｈｅ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｕｔｉｌｉｚｉｎｇ　ｃａｒｂｏｎ　ｓｏｕｒｃｅｓ　ｂｙ　ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ　ａｌｓｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ
收稿日期：２０１２－１２－０６　　修回日期：２０１３－０３－２６
基金项目：广西自然科学基金 （桂科自０６４００７９）
作者简介：董青松 （１９７１－），女 （壮族），广西天等人，硕士，副主任技师，主要从事药用植物栽培学研究， （Ｅ－ｍａｉｌ）ｄｄｑｑｓｓ＠ｙａｈｏｏ．
ｃｏｍ．ｃｎ。
＊通讯作者：赵小蓉，博士，主要从事土壤与环境微生物生态学研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｚｈａｏｘｒ＠ｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ。
ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ　ｃｒｏｐｐｉｎｇ．Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ　ａｎａｌｙｓｉｓ（ＰＣＡ）ｒｅｓｏｌｖｅｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｙｅａｒｓ　ｏｆ　ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ　ｃｒｏｐｐｉｎｇ　ｏｆ　Ａ．
ｍｏｌｌｉｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｓｈｉｆｔｅｄ　ａｆｔｅｒ　ｐｌａｎｔｉｎｇ　Ａ．ｍｏｌｌｉｓ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｔｏ　ｔｈａｔ　ｉｎ　ｕｎｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ　ｓｏｉｌ．Ｃｏｒ－
ｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｙｉｅｌｄ　ｏｆ　Ａ．ｍｏｌｌｉｓ　ｈａｄ　ａ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎｄｉｃｅｓ，
ＡＷＣＤ，ａｎｄ　ｈａｄ　ａ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ＰＣ１，ｗｈｉｃｈ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｙｉｅｌｄ　ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａ．ｍｏｌｌｉｓ
ｗｉｔｈ　ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ　ｃｒｏｐｐｉｎｇ　ｔｏ　ｓｏｍｅ　ｅｘｔｅｎｔ　ｗａｓ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｄｅｃｌｉｎｅ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｈｉｆｔ
ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ａｂｒｕｓ　ｍｏｌｌｉｓ；ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ　ｃｒｏｐｐｉｎｇ　ｏｂｓｔａｃｌｅ；ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ　ｓｏｉｌ；ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ；Ｂｉｏｌｏｇｙ　ＧＮ２ｐｌａｔｅ
　　毛鸡骨草 （Ａｂｒｕｓ　ｍｏｌｌｉｓ），又名大叶鸡骨草，
为豆科相思子属植物毛相思子的全草，分布于我国
的广西、广东、湖南等省区，是常用的中药材 （广
西壮族自治区卫生厅，１９９０）。全草入药称 “鸡骨
草”，有清热解毒、舒肝止痛、活血化瘀之功效，
主要用于治疗急、慢性肝炎，在保肝护肝、治疗肝
炎、肝硬化腹水、胃痛等方面疗效显著 （白隆华
等，２００５）。近年来由于市场需求的增加，毛鸡骨
草种植基地面积不断扩大。目前已建立了相应的毛
鸡骨草规范化种植技术 （白隆华等，２００９），研究
了毛鸡骨草不同生长期的养分需求变化规律与配方
施肥效应 （陈乾平等，２００８），并开展了对毛鸡骨
草化学、药理等方面的研究工作 （周芳等，２００５）。
近年来发现毛鸡骨草种植中存在着严重的连作
障碍，产量和品质大幅度下降。通常药用植物发生
连作障碍主要是由于产生化感物质、发生土传病害
以及改变了土壤的理化性质等 （郭兰萍等，２００６；
张重义等，２００９），从而引起减产和品质下降。研
究表明，根系分泌的化感物质不仅可对下茬地黄产
生自毒作用，而且还可导致地黄根际土壤微生物种
群失衡，这是地黄连作障碍的主要原因之一 （李振
芳等，２０１２）。目前对于毛鸡骨草连作障碍的研究
甚少，毛鸡骨草连作对土壤微生物功能多样性影响
尚未见报道。本文采用Ｂｉｏｌｏｇ碳源分析技术，以
未种植毛鸡骨草的前茬水稻样地为对照，比较了毛
鸡骨草正茬 （１年）、重茬 （２年）和连作３年根际
土壤微生物功能多样性和群落结构的变化，为探索
毛鸡骨草连作障碍机理提供科学依据。
１　材料和方法
１．１试验设计
试验设３个处理，分别为正茬、重茬和连作３
年处理，每处理３个重复。样地前茬作物为水稻，
自２００７年开始连续３ａ种植毛鸡骨草。样地分３
个小区，每个小区面积为３０ｍ２，同时采集种植毛
鸡骨草之前的前茬水稻样地作为对照。试验地土壤
为第四纪红土发育而成的赤红壤，种植毛鸡骨草之
前的水稻样地的土壤理化性质如下：ｐＨ　５．４４、
有机质２１．５０ｇ·ｋｇ－１、全Ｎ　１．２０ｇ·ｋｇ－１、水解
Ｎ　３２．６０ｍｇ·ｋｇ－１、速效Ｐ　２６．８４ｍｇ·ｋｇ－１、速
效Ｋ　７５．６４ｍｇ·ｋｇ－１。４月上旬种植，整地时施
２２５　０００ｋｇ·ｈｍ－２ 腐熟厩肥、９００ｋｇ·ｈｍ－２ 钙镁磷
肥和６０ｋｇ·ｈｍ－２ 尿素作基肥，与表土拌匀。６月
下旬追施尿素１５０ｋｇ·ｈｍ－２，行间沟施覆土。７月
下旬施尿素２２５ｋｇ·ｈｍ－２ 和硫酸钾９０ｋｇ·ｈｍ－２，
均行间沟施覆土。１２月上旬收获。种植和田间管
理按照 《广西玉林毛鸡骨草规范化种植标准操作规
程 （ＳＯＰ）》进行 （白隆华等，２００９）。
１．２土壤样品采集
分别于苗期、盛花盛果期 （以下简称盛果期）
和收获期在每个小区采集根际土壤样品，每个小区
进行５点取样，苗期取２０株以上，盛果期取１５株
以上。根际样品采集时将植株连土挖出，去除根系
周围松散的土块，将紧密粘附在根系上的土壤用力
抖脱在样品袋中，即为根际土壤样品。将各小区样
品分别混合均匀，过２ｍｍ 筛后在４℃冰箱保存。
同时，采集种植毛鸡骨草之前的前茬水稻样地表层
（０～２０ｃｍ）土壤作为对照。
１．３土壤微生物功能多样性测定
称取过２ｍｍ 筛的土壤样品１０ｇ，置于装有
１００ｍＬ无菌水的２５０ｍＬ 三角瓶中，４ ℃下振
荡１ｈ，静置５ｍｉｎ，即得１０－１ 土壤悬液，依次稀
释至１０－３。吸取１０－３ 稀释液１５０μＬ接种于Ｂｉｏｌｏｇ
ＧＮ２微平板孔中，在２５℃下培养７ｄ，每２４ｈ用
Ｅｍａｘ自动读盘机在５９０ｎｍ下测定吸光值。
以平均吸光值 （ＡＷＣＤ）代表微生物的整体
活性 （Ｇａｒｌａｎｄ　＆ Ｍｉｌｓ，１９９１），同时计算Ｓｈａｎ－
ｎｏｎ、Ｍｃｌｎｔｏｓｈ 和 Ｓｉｍｐｓｏｎ 多 样 性 指 数，
Ｓｈａｎｎｏｎ、Ｍｃｌｎｔｏｓｈ碳源均匀度等来指示土壤微生
物多样性 （Ｚａｋ　ｅｔ　ａｌ．，１９９４；Ｓｔａｄｄｏｎ　ｅｔ　ａｌ．，
１９９７）。Ｓｈａｎｎｏｎ指数主要反映了群落中物种的丰
富度，Ｍｃｌｎｔｏｓｈ指数是群落物种均一性的衡量指
标，而Ｓｉｍｐｓｏｎ指数则主要反映的是群落中最常
６４６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
出现的物种的多度 （Ｓｔａｄｄｏｎ　ｅｔ　ａｌ．，１９９７）。各指
数计算公式见表１。
ＡＷＣＤ计算公式：ＡＷＣＤ＝∑（Ｃ－Ｒ）／ｉ，其
中，Ｃ是每个孔所形成的颜色的吸光值，Ｒ 为空白孔
的吸光值，ｉ为ＧＮ２板的碳源底物的数量，此处为９５。
表１　多样性指数计算公式
Ｔａｂｌｅ　１　Ｆｏｒｍｕｌａｅ　ｆｏｒ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｃａｌｃｕｌａｔｉｏｎｓ
指数
Ｉｎｄｅｘ
公式
Ｆｏｒｍｕｌａ
说明
Ｉｌｕｓｔｒａｔｉｏｎ
Ｓｈａｎｎｏｎ
多样性指数
Ｈ′＝ －∑ｐｉｌｎｐｉ ｐｉ 指的是第ｉ个孔的修正吸
光值，即第ｉ个孔的吸光值
除以所有孔的总吸光值
Ｓｈａｎｎｏｎ
均匀度
Ｅ ＝Ｈ′／ｌｎＳ　 Ｓ为吸光值＞０．２的孔的
个数
Ｓｉｍｐｓｏｎ
指数
Ｄ ＝∑
ｎｉ（ｎｉ－１）
Ｎ（Ｎ－１）
ｎｉ 是第ｉ个孔的吸光值，Ｎ
是 所 有 孔 的 总 吸 光 值。
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数以１／Ｄ 表示
Ｍｃｌｎｔｏｓｈ
指数
Ｕ ＝ ∑ｎｉ槡 ２
同上
Ｍｃｌｎｔｏｓｈ
均匀度
Ｅ ＝
Ｎ－Ｕ
Ｎ－Ｎ／槡Ｓ
同上
１．４数据分析与统计
采用统计软件ＳＰＳＳ（１１．５）对７２ｈ标准化后的
数据进行主成分分析 （Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ　Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ　Ａｎａｌ－
ｙｓｉｓ，ＰＣＡ），采用Ｄｕｃａｎ方法进行多重比较和显
著性分析，Ｐｅａｒｓｏｎ双尾法进行相关性分析。
２　结果与分析
２．１土壤微生物碳源利用特性和多样性的变化
从表 ２ 可以看出，正 茬 毛 鸡 骨 草 根 际 的
ＡＷＣＤ值比种植前显著增加 （Ｐ＜０．０５），盛果
期可提高 ４７％。然而，随着种植年限的延长，
ＡＷＣＤ呈显著下降趋势 （Ｐ＜０．０５），连作３ａ收
获期的 ＡＷＣＤ 值最低，仅为０．８２，比正茬低
４９％，甚至比种植前还低２８％。不同种植年限的
毛鸡骨草根际土壤微生物对碳源的利用形式有一定
的相似性，其中微生物对糖类、氨基酸和羧酸类的
利用能力较强，而对胺类的利用能力相对较弱。连
作３ａ之后，微生物利用各类碳源的能力均显著下降
（Ｐ＜０．０５）。不同生长期毛鸡骨草根际土壤微生物利
用碳源的能力存在显著差异，其中以盛果期利用碳源
的能力最强，而收获期则显著下降 （Ｐ＜０．０５）。
不同种植年限毛鸡骨草根际土壤微生物多样性
表２　不同种植年限毛鸡骨草根际土壤微生物平均吸光值和对六大类碳源的利用特点
Ｔａｂｌｅ　２　Ａｖｅｒａｇｅ　ｗｅｌ　ｃｏｌｏｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ（ＡＷＣＤ）ａｎｄ　ｔｈｅ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　６ｍａｉｎ　ｃａｒｂｏｎ　ｓｏｕｒｃｅｓ　ｏｆ
ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ　ｏｆ　Ａ．ｍｏｌｌｉｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｙｅａｒｓ　ｏｆ　ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ　ｃｒｏｐｐｉｎｇ
种植年限
Ｐｌａｎｔｉｎｇ　ａｇｅ
生长期
Ｇｒｏｗｔｈ　ｐｅｒｉｏｄ
所有碳源
Ａｌ　ｔｈｅ　ｃａｒｂｏｎ
ｓｏｕｒｃｅ
聚合物
Ｐｏｌｙｍｅｒ
糖类
Ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ
羧酸
Ｃａｒｂｏｘｙｌｉｃ
ａｃｉｄ
胺类
Ａｍｉｎｅ
氨基酸
Ａｍｉｎｏ　ａｃｉｄ
其它
Ｏｔｈｅｒ
种植前Ｐｒｅｐｌａｎｔ　 １．１４ｃｄ　 ０．８６ａ １．３０ｄ １．２０ｂ ０．５４ａｂ　 １．３１ｃ ０．８１ｂ
正茬
Ｍａｉｎ　ｃｒｏｐｓ
苗期 １．５７ｅｆ　 １．２８ｂ １．７１ｆ １．６７ｆｇ　 １．１７ｄ １．８０ｆｇ　 １．０１ｃ
盛果期 １．６８ｇ　 １．５７ｃｄ　 ２．０６ｇ　 １．６２ｆｇ　 １．３５ｄｅ　 １．７１ｄｅ　 １．０５ｃｄ
收获期 １．６１ｆｇ　 １．３６ｂｃ　 １．７１ｆ １．５３ｅｆ　 １．５０ｅ １．９０ｇ　 １．２２ｆ
重茬
Ｓｕｃｃｅｓｓｉｖｅ　ｃｒｏｐ
苗期 １．５０ｅ １．３９ｂｃ　 １．６２ｅｆ　 １．６４ｆｇ　 ０．９２ｃ １．６０ｄ １．０７ｃｄ
盛果期 １．５９ｅｆｇ　 １．６９ｄ １．５８ｅ １．７８ｈ １．１９ｄ １．７０ｄｅ　 １．１７ｅｆ
收获期 １．２２ｄ １．３７ｂｃ　 １．２９ｄ １．３２ｂｃ　 ０．６７ｂ １．２８ｂｃ　 ０．９９ｃ
连作３年
Ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ　ｃｒｏｐｐｉｎｇ
ｆｏｒ　ｔｈｒｅｅ　ｙｅａｒｓ
苗期 １．０１ｂ ０．８１ａ ０．９３ａｂ　 １．２７ｂｃ　 ０．５５ａｂ　 １．１２ｂ ０．８２ｂ
盛果期 １．１０ｂｃ　 ０．８２ａ １．０２ｃ １．４０ｄｅ　 ０．５７ａｂ　 １．２１ｂｃ　 ０．８５ｂ
收获期 ０．８２ａ ０．７７ａ ０．８４ａ ０．９０ａ ０．４２ａ ０．９１ａ ０．６４ａ
　注：同一列中不同字母表示在Ｐ＜０．０５水平上差异显著 （Ｄｕｎｃａｎ　ｔｅｓｔ）。下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｏｌｕｍｎ　ｍｅａｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（Ｐ＜０．０５）．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
和均匀度结果见表３。从表３可知，种植毛鸡骨草
之前 的 水 稻 样 地 土 壤 Ｓｈａｎｎｏｎ 多 样 性 指 数、
Ｓｉｍｐｓｏｎ多样性指数最低，而Ｓｈａｎｎｏｎ均匀度最
高。种植毛鸡骨草后，Ｓｈａｎｎｏｎ均匀度显著降低，
而多样性指数均显著增加，但随着连作年限的延
长，尤其是连作３年，根际土壤微生物多样性指数
和均匀度均显著降低 （Ｐ＜０．０５），但正茬和重茬
Ｓｈａｎｎｏｎ及Ｓｉｍｐｓｏｎ多样性指数差异并不显著。
毛鸡骨草根际微生物多样性指数和均匀度均以盛果
期最高，而收获期相对较低，尤其在重茬时有显著
差异 （Ｐ＜０．０５）。
２．２土壤微生物碳代谢群落结构
主成分分析 （ＰＣＡ）将不同种植年限的毛鸡
骨草根际土壤明显地区分开来 （图１）。在第１主成
分 （解释了方差变异的２０．８％）上，不同种植年限
及不落结构从ＰＣ１轴负方向逐渐向正方向移动，正茬
和重茬盛果期之前主要分布在负方向上，得分系数在
７４６５期　　　　　董青松等：连作条件下毛鸡骨草根际土壤微生物群落功能多样性变化特征
表３　不同种植年限毛鸡骨草根际土壤微生物多样性和均匀度
Ｔａｂｌｅ　３　Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎｄｉｃｅｓ　ａｎｄ　ｅｖｅｎｅｓｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ　ｏｆ　Ａ．ｍｏｌｌｉｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｙｅａｒｓ　ｏｆ　ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ　ｃｒｏｐｐｉｎｇ
种植年限
Ｐｌａｎｔｉｎｇ　ａｇｅ
生长期
Ｇｒｏｗｔｈ　ｐｅｒｉｏｄ
多样性指数Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎｄｅｘ 均匀度Ｅｖｅｎｎｅｓｓ
Ｍｃｌｎｔｏｓｈ　 Ｓｈａｎｎｏｎ　 Ｓｉｍｐｓｏｎ　 Ｓｈａｎｎｏｎ　 Ｍｃｌｎｔｏｓｈ
种植前Ｐｒｅｐｌａｎｔ　 １３．９１ｃ ４．２６ａ ６１．０８ａ ２．２５７ｄ ０．９８４ｃ
正茬
Ｍａｉｎ　ｃｒｏｐｓ
苗期 １７．５４ｄｅ　 ４．３８ｃｄ　 ７２．６１ｄ ２．２３０ｂｃ　 ０．９８５ｃ
盛果期 １８．３５ｆ ４．４０ｄ ７５．６９ｅ ２．２５３ｄ ０．９９０ｄ
收获期 １７．７３ｄｅ　 ４．３９ｃｄ　 ７４．５５ｄｅ　 ２．２５０ｃｄ　 ０．９８９ｄ
重茬
Ｓｕｃｃｅｓｓｉｖｅ　ｃｒｏｐ
苗期 １６．５８ｃ ４．３９ｃｄ　 ７３．６０ｄｅ　 ２．２２３ａｂ　 ０．９８４ｃ
盛果期 １７．３４ｄｅ　 ４．４１ｄ ７５．４０ｅ ２．２２７ａｂ　 ０．９８６ｃ
收获期 １３．９０ｃ ４．３７ｃ ６９．７３ｃ ２．２１３ａｂ　 ０．９８１ｂ
连作３年
Ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ　ｃｒｏｐｐｉｎｇ
ｔｈｒｅｅ　ｙｅａｒｓ
苗期 １１．８９ｂ ４．３２ｂ ６５．０６ｂ ２．２１３ａｂ　 ０．９７９ａｂ
盛果期 １２．９２ｂｃ　 ４．３２ｂ ６５．０２ｂ ２．２２０ａｂ　 ０．９８１ｂ
收获期 ９．６９ａ ４．３４ｂ ６４．２０ｂ ２．２０７ａ ０．９７７ａ
图１　不同种植年限毛鸡骨草根际土壤
微生物碳代谢主成分分析
Ｆｉｇ．１　Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｃａｒｂｏｎ　ｃａｔａｂｏｌｉｓｍ
ｂｙ　ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ　ｓｏｉｌ　ｏｆ　Ａ．ｍｏｌｌｉｓ
ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｙｅａｒｓ　ｏｆ　ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ　ｃｒｏｐｐｉｎｇ
－０．３２～－０．１６之间；重茬收获期和连作３年主要
分布在正方向上，得分系数在２．７７～５．９６之间
（表４）。由于第１主成分与 ＡＷＣＤ值呈极显著的
相关性 （ｒ＝－０．９２，Ｐ＜０．０１），说明ＰＣ１轴上
的分异主要来源于 ＡＷＣＤ值的改变。第２主成分
（解释了方差变异的１０．３％）将种植前的土壤与
种植毛鸡骨草的土壤显著分开 （Ｐ＜０．０５），而不
同连作年限的毛鸡骨草土壤之间并没有显著性差异
（表４）。与第１主成分相关的主要是糖类、羧酸和
氨基酸，而与第２主成分相关的主要是多聚物，表
明不同的微生物群落之间对碳源的利用形式有很大
的差异。由于连续种植毛鸡骨草，根系分泌特定的
碳源，对微生物具有一定的选择作用，导致微生物
利用碳源类群发生明显地改变。对ＰＣ１中最有影
响的碳源分析表明，蔗糖、丙酮酸甲酯、柠檬酸、
半乳糖醛酸、葡萄糖酸、醌酸、Ｄ－
表４　不同种植年限毛鸡骨草根际土壤
微生物碳代谢主成分得分系数
Ｔａｂｌｅ　４　ＰＣ　ｓｃｏｒｅｓ　ｆｏｒ　ｃａｒｂｏｎ　ｃａｔａｂｏｌｉｓｍ　ｂｙ
ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ　ｓｏｉｌ　ｏｆ　Ａ．ｍｏｌｌｉｓ
ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｙｅａｒｓ　ｏｆ　ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ　ｃｒｏｐｐｉｎｇ
种植年限
Ｐｌａｎｔｉｎｇ　ａｇｅ
生长期
Ｇｒｏｗｔｈ　ｐｅｒｉｏｄ
ＰＣ１ ＰＣ２
种植前Ｐｒｅｐｌａｎｔ －０．０９±１．３８ｄ －７．６５±３．３１ａ
正茬
Ｍａｉｎ　ｃｒｏｐｓ
苗期 －４．０１±０．１７ｂ －０．７４±０．０３ｂ
盛果期 －６．１０±０．５３ａ２．０５±０．０７ｃｄ
收获期 －６．３２±０．９０ａ０．４０±１．６２ｂｃ
重茬
Ｓｕｃｃｅｓｓｉｖｅ　ｃｒｏｐ
苗期 －０．１６±０．０３ｄ０．９３±０．４２ｂｃｄ
盛果期 －１．７８±０．０７ｃ１．７５±０．１１ｂｃｄ
收获期 ２．７７±０．９８ｅ１．６８±１．９３ｂｃｄ
连作３年
Ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ　ｃｒｏｐｐｉｎｇ
ｔｈｒｅｅ　ｙｅａｒｓ
苗期 ５．４６±０．２４ｇ －０．８６±０．３４ｂ
盛果期 ４．２８±０．５０ｆ －０．６９±０．７３ｂ
收获期 ５．９６±０．６９ｇ　３．１３±１．４２ｄ
葡萄糖二酸、琥珀酸、天冬酰氨、天冬氨酸、谷氨
酸、甘油－Ｌ－谷氨酸和丁二醇等与之正相关，而与
组氨酸、亮氨酸、脯氨酸、Ｌ－丝氨酸、苯乙基胺和
腐胺等负相关。对于ＰＣ２来说，糊精、糖原与之
正相关，而癸二酸和山梨糖醇与之负相关。
２．３毛鸡骨草产量与微生物多样性指数的关系
从３年的种植试验结果来看，随着连作的进
行，毛鸡骨草产量显著下降。正茬毛鸡骨草的产量
为１０３１２．５ｋｇ·ｈｍ－２，重茬为８　４１８ｋｇ·ｈｍ－２，
而连作３年仅为７　５００ｋｇ·ｈｍ－２，产量分别比正茬
显著下降１８．４％和２７．３％ （Ｐ＜０．０５）。从表５
可见，毛鸡骨草产量与ＡＷＣＤ值、Ｓｈａｎｎｏｎ指数、
Ｍｃｌｎｔｏｓｈ指数和Ｓｉｍｐｓｏｎ指数均呈正相关关系，
而与ＰＣ１呈显著负相关关系 （Ｐ＜０．０５）。
３　结论与讨论
一般认为，碳素利用法能反映土壤微生物的碳
８４６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
表５　毛鸡骨草产量与微生物多样性指数的相关系数
Ｔａｂｌｅ　５　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｙｉｅｌｄ　ｏｆ　Ａ．ｍｏｌｌｉｓ　ａｎｄ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎｄｉｃｅｓ
产量Ｙｉｅｌｄ　 ＡＷＣＤ　 Ｍｃｌｔｈｏｎｓ　 Ｓｈａｎｎｏｎ　 Ｓｉｍｐｓｏｎ　 ＰＣ１ ＰＣ２
Ｐｅａｒｓｏｎｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　 ０．９７８　 ０．９７５　 ０．９５１　 ０．９７２ －０．９９７＊ －０．９７３
Ｓｉｇ．（２－ｔａｉｌｅｄ） ０．１３３　 ０．１４３　 ０．１９９　 ０．１５１　 ０．０４６　 ０．１４８
代谢剖面特点，从而较好地评估微生物的功能多样
性。尽管Ｂｉｏｌｏｇ方法存在一定的局限性，如只适
合于可培养的快速生长的微生物 （Ｙａｏ　ｅｔ　ａｌ．，
２０００），受 接 种 密 度 的 影 响 很 大 （Ｇａｒｌａｎｄ，
１９９６ａ），只能反映潜在的代谢多样性等 （Ｇａｒｌａｎｄ
＆ Ｍｉｌｓ，１９９１），但由于根系分泌大量的有机物
质，使得Ｂｉｏｌｏｇ用于根际土壤微生物群落代谢多
样性的分析更为适合 （Ｇａｒｌａｎｄ，１９９６ｂ；Ｇｒａｙｓｔｏｎ
ｅｔ　ａｌ．，１９９８）。因此采用Ｂｉｏｌｏｇ方法能够揭示连
作条件下根际土壤微生物功能多样性的变化特征。
ＡＷＣＤ值反映了土壤微生物利用碳源的能力
和代谢活性大小，其值越高，微生物代谢活性也就
越高 （Ｇａｒｌａｎｄ，１９９７）。本研究结果表明，连作导
致毛鸡骨草根际土壤 ＡＷＣＤ值显著降低，而且随
着连作年限的延长，利用各种碳源的能力显著下
降，说明连作可能在根际产生特定的有机分泌物，
诱导或限制了某些具有特定生理特征的微生物群落
的发展，从而影响根际微生物对不同碳源的利用能
力和活性。毛鸡骨草不同生长期中，盛果期根际微
生物群落ＡＷＣＤ值和各类碳源利用率显著高于其
它生长期。这可能是由于毛鸡骨草根系分泌大量糖
类、氨基酸类等低分子量有机物刺激根际微生物群
落的生长，尤其是在盛果期分泌量最大。不同作物
根系分泌物的成分和含量不同，从而改变了土壤微
生物群落的生长代谢 （Ｎａｙｙａｒ　ｅｔ　ａｌ．，２００９）。
不同多样性指数反映了土壤微生物群落功能多
样性的不同侧面。Ｓｈａｎｎｏｎ指数主要反映群落中物
种的丰富度，Ｍｃｌｎｔｏｓｈ指数是群落物种均一性的
衡量指标，而Ｓｉｍｐｓｏｎ指数则主要反映的是群落
中最 常 出 现 的 物 种 的 多 度 （Ｓｔａｄｄｏｎ　ｅｔ　ａｌ．，
１９９７）。种植毛鸡骨草后，由于根系分泌大量的糖
类、羧酸和氨基酸类等低分子量有机物质，刺激根
际微生物大量生长和繁殖，因此与未种植前的土壤
样地相比，毛鸡骨草根际土壤微生物多样性和均匀
度都显著增加 （Ｐ＜０．０５）。连作导致根际土壤微
生物多样性和均匀度均显著下降，这可能与连作改
变了根际土壤的理化环境及分泌特定有机物质有
关。由于根系分泌物的长期影响，使微生物种群趋
于单一，微生物群落功能多性降低，从而引起产量
的大幅度下降 （图２，表３）。尽管目前对毛鸡骨草
连作障碍的研究很少，但相关研究表明，地黄连作
可导致营养物质的利用下降，根系分泌的化感物质
引起根际微生物细菌数量减少，土壤酶活性降低，
从而使地黄的产量和品质均大幅度下降 （李振方
等，２０１２）。这可能是由于前茬作物的根系分泌物
和根茬腐解物对于微生物的生长和繁殖有明显的化
感作用有关 （张重义等，２００９）。
ＰＣＡ分析表明，随着连作年限的延长，毛鸡
骨草根际微生物群落代谢特征发生显著改变 （图
１）。相关性分析表明六大类碳源均与ＰＣ１主成分
显著相关，说明在毛鸡骨草连作条件下，根际土壤
微生物群落代谢特征的变化是各种碳源综合作用的
结果，但在不同生长期微生物群落的变化与利用糖
类、氨基酸和胺类的微生物变化高度相关，而不同
种植年限中重茬毛鸡骨草根际微生物群落与利用羧
酸、胺类、氨基酸及其它类碳源均显著相关，连作
３年则仅与糖类物质利用显著相关。这说明不同生
长时期，利用糖类、氨基酸和胺类的微生物的变化
是影响毛鸡骨草根际微生物群落结构的主要微生物
类群；而不同连作年限根际土壤微生物利用碳源的
种类有差异，重茬主要是羧酸、胺类、氨基酸及其
它类碳源的微生物类群发生改变，而连作３ａ则主
要是利用糖类的微生物类群的变化对群落结构的影
响最大。
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（上接第６６２页Ｃｏｎｔｉｎｕｅ　ｆｒｏｍ　ｐａｇｅ　６６２）
　ｔｅｇｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｓｅｒｏｐｈｕｌａｒｉａｃｅａｅ ［Ｊ］．Ａｍ　Ｊ　Ｂｏｔ，８８：３４８
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ｐｈｉｎｉｕｍ （Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ）ｉｎ　ｔｈｅ　Ｈｅｎｇｄｕａｎ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ　ｒｅｇｉｏｎ
ｏｆ　ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｃｈｉｎａ（中国西南部横断山区毛茛科翠雀属的核
型高度一致性和多倍化的的发生率） ［Ｊ］．Ｂｏｔ　Ｊ　Ｌｉｎｎ　Ｓｏｃ
（林奈学会植物学杂志），１５８（１）：１７２－１８８
０５６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷