全 文 ：书　２０１４年６月 Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒｅｅｎ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ 第６期
收稿日期：２０１４－０４－２３
基金项目：国家自然科学基金项目（编号：３１１６００３８）资助
作者简介：薛　艳（１９８７—），女，甘肃天水人，新疆农业大学草业与环境科学学院硕士研究生。
通讯作者：周桂玲（１９５７—），女，新疆乌鲁木齐人，教授，主要从事植物系统演化与资源植物的教学与研究。
十字花科果实中假隔膜的比较解剖研究
薛 艳，周桂玲
（新疆农业大学 草业与环境科学学院，新疆草地资源与生态重点实验室，新疆 乌鲁木齐８３００５２）
摘要：首次对十字花科９族２４属植物果实中假隔膜进行了比较解剖，结果表明：该科根据假隔膜可分为：①
有或无假隔膜类型；②假隔膜薄、结构简单、细胞数量少和假隔膜厚、细胞数量多等类型；③两侧压扁与背
腹压扁类型。确认了假隔膜的结构与分类的关联不大，而与角果开裂方式有密切的关系。
关键词：十字花科；假隔膜；比较解剖
中图分类号：Ｑ９４９　　　　　　文献标识码：Ａ　 文章编号：１６７４－９９４４（２０１４）０６－０００１－０３
１　引言
在自然界中，存在两种类型的科。一种是科内所有
属具非常相近的性状，每个属与其他属都有交叉现象存
在，整个分类常有些混乱，这样的科称为有界限科
（ｄｅｆｉｎａｂｌｅ　ｆａｍｉｌｙ），如 菊 科 （Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ）、伞 形 科
（Ｕｍｂｅｌｌｉｆｅｒａｅ）和兰科（Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ）等。Ｓｔｅｂｂｉｎｓ［１］认
为这样的科是成功地达到进化适应顶点的类群。但由
于保留大量中间类群，所以属间较难区分。另一种类型
的科，是一些属形成了一个系列，依据一定变异程度的
相似性状而集合在一起。这一类型的科也称为非界限
科（ｉｎｄｅｆｉｎａｂｌｅ　ｆａｍｉｌｙ），这样的科按最主要的属命名，
如 毛 茛 科 （Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ ） 和 大 戟 科
（Ｅｕｐｈｏｒｂｉａｃｅａｅ）等。
十字花科就属于前一种类型。由于具辛辣气味、十
字花冠、四强雄蕊、角果等独特特征，被公认为是一个自
然科和世界大科。尽管该科植物在果实形态上表现出
巨大的多样性，但其它部分特别是花的特征基本相似，
因此，只有很少形态特征可以用来界定属的范围和关
系［２］。长期以来国内外学者对十字花科的分类作了大
量的研究工作，主要集中在形态学［３，４］、细胞学［５，６］、孢粉
学［７，８］和分子生物学［９］等方面，而对于十字花科果实解
剖并无研究。目前，对于果实的比较解剖主要存在于伞
形科［１０～１３］和菊科［１４］，并且伞形科将果实解剖的特征用
于分类，已得到了较好的结果。基于此，我们对其９族
２４属２４种的果实进行了解剖，试图从果实假隔膜的形
态结构中寻找出新的依据，为十字花科的分类提供新的
线索。
２　材料与方法
实验材料均采自于野外生长的植株上新鲜果实，选
择较幼嫩的果实直接用ＦＡＡ固定。凭证标本见表１。
参照郑国锠和谷祝平［１５］的常规石蜡切片法，经酒精梯
度脱水、浸蜡、包埋、切片、染色、透明、封片，最后用
Ｏｌｙｍｐｕｓ　ＢＨ－２型生物显微镜观察并拍照。
３　结果与分析
通过对供试材料果实的比较解剖后发现，按果实中
假隔膜的有无、假隔膜的形态结构可将其果实分为下列
类型。
３．１　假隔膜存在与否
（１）无假隔膜类型。包括菘蓝、厚壁荠、螺喙荠、舟
果荠４种（图１）。
（２）有假隔膜类型。为其余２０种，如独行菜、荠、葶
苈、香雪球、团扇、芸苔、垂果南芥、扭果花旗杆、丝叶芥、
亚麻荠、新疆紫罗兰、鼠耳芥、播娘蒿、大蒜芥、沼生蔊
菜、棒果芥、离子芥、蚓果芥、涩荠、山柳菊叶糖芥（图
１）。
３．２　假隔膜的形态结构
（１）假隔膜细胞数量少，只有两侧的各１层表皮细
胞，中间细胞消失，形成一个宽大的空腔，如独行菜、荠、
葶苈、香雪球、团扇荠、丝叶荠、亚麻荠；在两侧的边上或
中央多少还有少量的细胞，如芸苔、垂果南芥、扭果花旗
杆、新疆紫罗兰、鼠耳芥、播娘蒿和大蒜芥。
（２）假隔膜宽，由多层细胞构成，细胞排列紧密或疏
松，如沼生蔊菜、棒果芥、离子芥、蚓果芥、涩荠、山柳菊
叶糖芥。
３．３　果实扁压状况
（１）两侧压扁类型。果实压扁方向与假隔膜垂直，
包括独行菜、荠（图１）。
（２）背腹压扁类型。果实压扁方向与假隔膜平行
（包括圆柱状、四棱形的果实）。果实扁压的：如芸苔、葶
苈、香雪球、团扇荠、丝叶荠、亚麻荠、垂果南芥、扭果花
旗杆、新疆紫罗兰、鼠耳芥；果实圆柱状或四棱形的：播
娘蒿、大蒜芥、沼生蔊菜、棒果芥、离子芥、蚓果芥、涩荠、
山柳菊叶糖芥。
１
　薛　艳，等：十字花科果实中假隔膜的比较解剖研究 植物与植被
表１　材料来源及凭证标本
序号 种 类 采集地点 生境 采集人及采集号 标本存放地
１ 芸苔Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ　Ｌ． 乌鲁木齐市雅山 砾石荒漠 周桂玲，邱东Ｚ－０８９ ＸＪＡ
２ 独行菜Ｌｅｐｉｄｉｕｍ　ａｐｅｔａｌｕｍ　Ｗｉｌｌｄ． 新疆农业大学校园 路边 薛艳 Ｘ－００６ ＸＪＡ
３ 菘蓝Ｉｓａｔｉｓ　ｉｎｄｉｇｏｔｉｃａ　Ｆｏｒｔｕｎｅ． 乌鲁木齐市野生动物园 荒漠 周桂玲Ｚ－００８ ＸＪＡ
４
厚壁荠Ｐａｃｈｙｐｔｅｒｙｇｉｕｍ．ｍｕｌｔｉｃａｕｌｅ
（Ｋａｒ．ｅｔＫｉｒ．）Ｂｇｅ．
石河子市南山陵园 砾石荒漠 周桂玲，邱东Ｚ－０１６ ＸＪＡ
５ 荠Ｃａｐｓｅｌｌａ　ｂｕｒｓａ－ｐａｓｔｏｒｉｓ（Ｌ．）Ｍｅｄｉｃ． 新疆农业大学校园 路边 薛艳 Ｘ－００１ ＸＪＡ
６ 螺喙荠Ｓｐｉｒｏｒｒｈｙｎｃｈｕｓ　ｓａｂｕｌｏｓｕｓ　Ｋａｒ．ｅｔ　Ｋｉｒ． 阜康县北沙窝 沙漠 周桂玲，邱东Ｚ－００９ ＸＪＡ
７ 舟果荠Ｔａｕｓｃｈｅｒｉａ　Ｉａｓｉｏｃａｒｐａ　Ｆｉｓｃｈ．ｅｘ　ＤＣ． 乌鲁木齐市马料地 荒漠 周桂玲Ｚ－０１７ ＸＪＡ
８ 香雪球Ｌｏｂｕｌａｒｉａ　ｍａｒｔｉｍａ（Ｌ．）Ｄｅｓｖ． 乌鲁木齐市野生动物园 栽培 周桂玲Ｚ－０１０ ＸＪＡ
９ 团扇荠Ｂｅｒｔｅｒｏａ　ｉｎｃａｎａ（Ｌ．）ＤＣ． 额敏县铁厂沟 荒漠 周桂玲Ｚ－０１９ ＸＪＡ
１０ 葶苈Ｄｒａｂａ　ｎｅｍｏｒｏｓａ　Ｌ． 乌鲁木齐南山谢家沟 草原 周桂玲Ｚ－００５ ＸＪＡ
１１ 垂果南芥Ａｒａｂｉｓ　ｐｅｎｄｕｌａ　Ｌ． 乌鲁木齐市雅山 砾石荒漠 周桂玲Ｚ－０８８ ＸＪＡ
１２ 鼠耳芥Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ　Ｍｅｙｎｈ． 阿勒泰市红墩镇 草原 周桂玲Ｚ－０５３ ＸＪＡ
１３ 沼生蔊菜Ｒｏｒｉｐｐａ　ｉｓｌａｎｄｉｃａ（Ｏｅｄ．）Ｂｏｒｂ． 乌鲁木齐市野生动物园 水边 周桂玲，邱东Ｚ－０２０ ＸＪＡ
１４ 扭果花旗杆Ｄｏｎｔｏｓｔｅｍｏｎ．ｅｌｅｇａｎｓ　Ｍａｘｉｍ． 青河县至五彩湾途中 砾质荒漠 周桂玲Ｚ－０１０ ＸＪＡ
１５ 新疆紫罗兰Ｍａｔｔｈｉｏｌａ　ｓｔｏｄｄａｒｔｉ　Ｂｇｅ． 阜康县北沙窝 沙漠 周桂玲，邱东Ｚ－０１７ ＸＪＡ
１６ 离子草Ｃｈｏｒｉｓｐｏｒａ　ｔｅｎｅｌｌａ（Ｐａｌｌ．）ＤＣ． 新疆农业大学校园 路边 薛艳 Ｘ－００２ ＸＪＡ
１７ 丝叶芥Ｌｅｐｔａｌｅｕｍ．ｆｉｌｉｆｏｌｉｕｍ（Ｗｉｌｌｄ．）ＤＣ． 阜康县北沙窝 沙漠 周桂玲Ｚ－０５４ ＸＪＡ
１８ 涩荠Ｍａｌｃｏｌｍｉａ　ａｆｒｉｃａｎａ（Ｌ．）Ｒ．Ｂｒ． 新疆农业大学校园 路边 薛艳 Ｘ－００３ ＸＪＡ
１９ 棒果芥Ｓｔｅｒｉｇｍｏｓｔｅｍｕｍ　ｔｏｍｅｎｔｏｓｕｍ（Ｗｉｌｌｄ．）Ｍ．Ｂｉｅｂ． 托里县至额敏县途中 荒漠 周桂玲，邱东Ｚ－０１２ ＸＪＡ
２０ 山柳菊叶糖芥Ｅｒｙｓｉｍｕｍ　ｈｉｅｒａｃｉｆｏｌｉｕｍ　Ｌ． 乌鲁木齐南山谢家沟 草原 周桂玲，邱东Ｚ－００６ ＸＪＡ
２１ 大蒜芥Ｓｉｓｙｍｂｒｉｕｍ　ａｌｔｉｓｓｉｍｕｍ　Ｌ． 新疆农业大学校园 路边 薛艳 Ｘ－００４ ＸＪＡ
２２
蚓果芥Ｎｅｏｔｏｒｕｌａｒｉａ　ｈｕｍｉｌｉｓ
（Ｃ．Ａ．Ｍｅｙ．）Ｈｅｄｇｅ　ｅｔ．Ｊ．Ｌｅｏｎａｒｄ．
乌鲁木齐市雅山 砾石荒漠 周桂玲Ｚ－０９１ ＸＪＡ
２３ 亚麻荠Ｃａｍｅｌｉｎａ　ｓａｔｉｖａ（Ｌ．）Ｃｒａｎｔｚ． 乌鲁木齐市马料地 荒漠 周桂玲，邱东Ｚ－０５２ ＸＪＡ
２４ 播娘蒿Ｄｅｓｃｕｒａｉｎｉａ　ｓｏｐｈｉａ（Ｌ．）Ｗｅｂｂ．ｅｘ　Ｐｒａｎｔｌ． 新疆农业大学校园 路边 薛艳 Ｘ－００５ ＸＪＡ
图１　图版说明
１．菘蓝Ｉｓａｔｉｓ　ｉｎｄｉｇｏｔｉｃａ　Ｆｏｒｔｕｎｅ；２．厚壁荠Ｐａｃｈｙｐｔｅｒｙｇｉｕｍ　ｍｕｌｔｉｃａｕｌｅ（Ｋａｒ．ｅｔＫｉｒ．）Ｂｇｅ；３．螺喙荠Ｓｐｉｒｏｒｒｈｙｎｃｈｕｓ
ｓａｂｕｌｏｓｕｓ　ａｒ．ｅｔ　Ｋｉｒ；４．舟果荠Ｔａｕｓｃｈｅｒｉａ　Ｉａｓｉｏｃａｒｐａ　Ｆｉｓｃｈ．ｅｘ　ＤＣ；５．独行菜Ｌｅｐｉｄｉｕｍ　ａｐｅｔａｌｕｍ　Ｗｉｌｌｄ；６．荠Ｃａｐｓｅｌｌａ
ｂｕｒｓａ－ｐａｓｔｏｒｉｓ（Ｌ．）Ｍｅｄｉｃ；７．葶苈Ｄｒａｂａ　ｎｅｍｏｒｏｓａ　Ｌ；８．香雪球Ｌｏｂｕｌａｒｉａ　ｍａｒｔｉｍａ（Ｌ．）Ｄｅｓｖ；９．团扇荠Ｂｅｒｔｅｒｏａ　ｉｎｃａｎａ
（Ｌ．）ＤＣ；１０．芸苔Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ　Ｌ；１１．垂果南芥Ａｒａｂｉｓ　ｐｅｎｄｕｌａ　Ｌ；１２．扭果花旗杆Ｄｏｎｔｏｓｔｅｍｏｎ　ｅｌｅｇａｎｓ　Ｍａｘｉｍ；１３．
丝叶芥Ｌｅｐｔａｌｅｕｍ　ｆｉｌｉｆｏｌｉｕｍ（Ｗｉｌｌｄ．）ＤＣ；１４．亚麻荠Ｃａｍｅｌｉｎａ　ｓａｔｉｖａ（Ｌ．）Ｃｒａｎｔｚ；１５．新疆紫罗兰 Ｍａｔｔｈｉｏｌａ　ｓｔｏｄｄａｒｔｉ
Ｂｇｅ；１６．鼠耳芥Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ　Ｍｅｙｎｈ；１７．播娘蒿Ｄｅｓｃｕｒａｉｎｉａ　ｓｏｐｈｉａ（Ｌ．）Ｗｅｂｂ．ｅｘ　Ｐｒａｎｔｌ；１８．大蒜芥Ｓｉｓｙｍｂｒｉｕｍ
ａｌｔｉｓｓｉｍｕｍ　Ｌ；１９．沼生蔊菜Ｒｏｒｉｐｐａ　ｉｓｌａｎｄｉｃａ（Ｏｅｄ．）Ｂｏｒｂ．；２０．棒果芥Ｓｔｅｒｉｇｍｏｓｔｅｍｕｍ　ｔｏｍｅｎｔｏｓｕｍ（Ｗｉｌｌｄ．）Ｍ．Ｂｉｅｂ；
２１．离子芥Ｃｈｏｒｉｓｐｏｒａ　ｔｅｎｅｌｌａ（Ｐａｌｌ．）ＤＣ；２２．蚓果芥 Ｎｅｏｔｏｒｕｌａｒｉａ　ｈｕｍｉｌｉｓ （Ｃ．Ａ．Ｍｅｙ．）Ｈｅｄｇｅ；２３．涩荠 Ｍａｌｃｏｌｍｉａ
ａｆｒｉｃａｎａ（Ｌ．）Ｒ．Ｂｒ；２４．山柳菊叶糖芥Ｅｒｙｓｉｍｕｍ　ｈｉｅｒａｃｉｆｏｌｉｕｍ　Ｌ．
２
　２０１４年６月 绿　色　科　技 第６期
４　讨论
十字花科的雌蕊为２心皮、侧膜胎座、中间有假隔
膜而成为假二室。前人对假隔膜的研究多是通过观察
其表面的形态，如《中国植物志》［１６］、《新疆植物志》［１７］在
描述十字花科属或种的假隔膜特征时写到：假隔膜白
色、近透明，如芸苔、香雪球、亚麻荠等；假隔膜常坚硬、
革质，如新疆紫罗兰、糖芥等。这些形态描述与解剖结
构的研究有一定的关联。通过对该科９族２４属植物假
隔膜的比较解剖发现，假隔膜按有无、假隔膜的结构、压
扁方向各分成了两大类。从中可以看出假隔膜的结构
与分类关联不大，而与角果的开裂方式有关。如无假隔
膜的菘蓝、厚壁荠、螺喙荠、舟果荠都属于不开裂的类
型；有假隔膜且其结构简单，细胞数量少的类型的均为
角果开裂类型，如独行菜、荠、葶苈、香雪球、团扇荠、丝
叶荠、亚麻荠、芸苔、垂果南芥、扭果花旗杆、新疆紫罗
兰、鼠耳芥、播娘蒿和大蒜芥；有假隔膜但其细胞数量
多、厚的类型多为角果不开裂或不易开裂的类型，如沼
生蔊菜、棒果芥、离子芥、蚓果芥、涩荠、山柳菊叶糖芥。
通过十字花科果实假隔膜的比较解剖来看其分类，
就感觉无从下手，如原来独行菜族包含了两侧压扁有假
隔膜的独行菜、荠和无假隔膜的厚壁荠和菘蓝，而现今
《被子植物科属综论》［１８］中，独行菜族中除独行菜、荠和
厚壁荠，也包含了背腹压扁有假隔膜的亚麻荠，而菘蓝
如今已被划入大蒜芥族中。
基于此，我们认为十字花科假隔膜的形态结构对于
该科分类没有参考价值。
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Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　Ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　Ｐｓｅｕｄｏｓｅｐｔｕｍ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｆｒｕｉｔ　ｏｆ　Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ
Ｘｕｅ　Ｙａｎ，Ｚｈｏｕ　Ｇｕｉｌｉｎｇ
（Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒｅ
ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｕｒｕｍｑｉ　８３００５２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｉｓ　ａｒｔｉｃｌｅ　ｃａｒｒｉｅｓ　ｏｕｔ　ａ　ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｐｓｅｕｄｏｓｅｐｔｕｍ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｒｕｉｔ　ｏｆ　Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ　ｆｒｏｍ　２４
ｇｅｎｕｓ　ｏｆ　９ｔｒｉｂｅｓ．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｐｓｅｕｄｏｓｅｐｔｕｍ，ｔｈｅ　ｆａｍｉｌｙ　ｏｆ　Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ　ｃａｎ　ｂｅ
ｄｉｖｉｄｅｄ　ｉｎｔｏ　ｔｈｒｅｅ　ｂｒｏａｄ　ｃａｔｅｇｏｒｉｅｓ：①ｗｉｔｈ　ｏｒ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ｐｓｅｕｄｏｓｅｐｔｕｍ；②ｔｈｉｎ　ｐｓｅｕｄｏｓｅｐｔｕｍ　ｗｉｔｈ　ｓｉｍｐｌｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ
ｆｅｗｅｒ　ｃｅｌｓ，ａｎｄ　ｔｈｉｃｋ　ｐｓｅｕｄｏｓｅｐｔｕｍ　ｗｉｔｈ　ｍｏｒｅ　ｃｅｌｓ；③ｆｌａｔｔｅｎｅｄ　ｏｎ　ｂｏｔｈ　ｓｉｄｅｓ　ａｎｄ　ｃｏｍｐｒｅｓｓｅｄ　ｄｏｒｓｏｖｅｎｔｒａｌｙ．ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｐｓｅｕｄｏｓｅｐｔｕｍ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｈａｓ　ｎｏ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｗｉｔｈ　ｉｔｓ　ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｂｕｔ　ｈａｓ　ｃｌｏｓｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｗｉｔｈ
ｐｏｄ　ｃｒａｃｋｉｎｇ　ｗａｙ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ；ｐｓｅｕｄｏｓｅｐｔｕｍ；ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ａｎａｔｏｍｙ
３