全 文 ：中国蔬菜 2010（12）：1-6
CHINA VEGETABLES
十字花科植物中主要硫代葡萄糖苷合成与调节基因的研究进展
程 坤 杨丽梅* 方智远 刘玉梅 庄 木 张扬勇 孙培田
（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

摘 要：硫代葡萄糖苷（简称硫苷）是十字花科植物中的一类重要次生代谢产物，硫苷及其降解产物
具有重要的生物活性。近年来随着对模式植物拟南芥基因组序列测定的完成和功能解析的进行，人们对硫苷
的生物代谢途径有了较为深入的了解，硫苷合成的调控基因也成为研究热点，尤其是在硫苷合成不同阶段分
别起着重要作用的 MYB、MAM、CYP79/CYP 83、AOP 等基因家族。现就十字花科植物中硫苷的生物学功
能、主要合成与调节基因等研究进展进行了综述，并对其在十字花科作物育种上的应用前景进行了展望。
关键词：十字花科；硫代葡萄糖苷；合成基因；调控基因；综述
中图分类号：S634 文献标识码：A 文章编号：1000-6346（2010）12-0001-06
Research Progress on Regulation and Synthesis Genes on Glucosinolates Biosynthesis in Crucifer
CHENG Kun, YANG Li-mei*, FANG Zhi-yuan, LIU Yu-mei, ZHUANG Mu, ZHANG Yang-yong, SUN
Pei-tian
（Institute of Vegetables and Flowers, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China）
Abstract：Glucosinolates is a group of important secondary metabolites found in cruciferous plants.
They and their degradation products have important biological properties. In recent years, with genome
sequencing and functional analysis in model plant Arabidopsis thaliana, people understand more about
metabolic pathways of glucosinolates. Its gene regulation and synthesis has become a research hotspot.
Some gene families（such as MYB, MAM, CYP79/CYP83, and AOP）have played important roles in
different stages of glucosinolate synthesis. The biological functions of glucosinolates and the regulating
and synthesizing genes involved are reviewed and the prospect of their application in crucifer breeding is
also discussed in this paper.
Key words：Crucifer; Glucosinolates; Synthesizing gene; Regulating gene; Review

硫代葡萄糖苷（Glucosinolates，GS，简称硫苷）又称芥子油苷，是一种含氮、硫的重要植物
次生代谢产物，主要存在于十字花科植物中，如白菜、甘蓝、油菜、芥菜、花椰菜、芜菁、萝卜
等，并且所有的十字花科植物都能合成硫苷（廖小军 等，1999；Halkier & Gershenzon，2006）。
硫苷都具有相同的基本结构，包括含糖基团、硫酸盐基团和可变的非糖侧链（R）各一个。
根据 R 的不同，可将其分成脂肪族（Aliphatic）、芳香族（Aromatic）和吲哚族（Indolyl）三类

收稿日期：2010-03-12；接受日期：2010-04-27
基金项目：国家“863”计划项目（2008AA10Z155），国家科技支撑计划（2008BADB1B02）
作者简介：程坤，硕士研究生，专业方向：蔬菜遗传育种，E-mail：jetcheng0311@163.com
* 通讯作者（Corresponding author）：杨丽梅，研究员，专业方向：蔬菜遗传育种，E-mail：yanglm@mail.caas.net.cn

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（Mithen，2001；李鲜 等，2006）。硫苷一般贮存于植物细胞液泡中，而硫代葡萄糖苷酶（通常
称芥子酶）则位于特定的蛋白体中，在正常情况下，两者是分离的，相对稳定。当植物组织受到
机械损伤或者昆虫侵害时，细胞的代谢区隔被破坏，硫苷与芥子酶相遇而发生水解反应，生成异
硫氰酸盐（Isothiocyanates）、硫氰酸脂（Thiocyanates）和腈类（Nitriles）等降解产物（汪俏梅和
曹家树，2001；郑建仙，2005）。硫苷与这些降解产物具有多种生物学功能，如参与植物防卫反
应、刺激昆虫取食、预防癌症发生、赋予植物特殊风味等（陈亚洲和阎秀峰，2007；申树芳 等，
2009），因而硫苷引起了植物学、医学、畜牧学、食品科学等众多领域学者的关注。近年来，随
着在模式植物拟南芥上研究的深入，人们已经确定了硫苷生物合成的大部分中间产物，而硫苷的
主要合成基因和调节基因也得到了证实，比如 MYB、MAM、CYP79/CYP83、AOP 等基因家族都在
硫苷合成的不同阶段发挥着重要的调控作用（汪俏梅和曹家树，2001；钟海秀 等，2007）。
1 十字花科植物中硫代葡萄糖苷的生物学功能
硫苷在十字花科植物的生活周期中起着重要的作用，但它在生物学上是相对惰性的，有时要
靠它的降解产物异硫氰酸盐等来发挥生理功效。硫苷及其降解产物能参与植物的防卫反应，起抗
虫、抗病等作用。硫苷及其降解产物对昆虫有毒，它们通过减少昆虫体内总氧气的吸入和 CO2 的
呼出，抑制了糖酵解-克雷布斯循环，从而改变昆虫的新陈代谢能力，导致昆虫生长缓慢甚至死
亡（Pracros et al.，1992；陈亚洲和阎秀峰，2007）。另一方面，硫苷及其降解产物在害虫与植物
的识别中发挥作用，一些挥发性的异硫氰酸盐可作为摄食或产卵的刺激物吸引十字花科植物害虫。
异硫氰酸盐对多种病原体、细菌、真菌都具有毒害作用，比如吲哚类硫苷及其降解产物与十字花
科植物中危害最大的真菌性病害根肿病的发育有关（Ludwig-Müller et al.，1999；汪俏梅和曹家
树，2001）。异硫氰酸盐具有抗癌功能，通过双重机制来特异性地调节肿瘤细胞的代谢，即选择性
使阶段Ⅰ酶失活（例如细胞色素 P450 酶）和诱导阶段Ⅱ酶（例如苯醌还原酶和谷胱甘肽转移酶）
的表达，阻断肿瘤细胞产生的代谢途径，抑制癌细胞的分裂和生长（Fahey et al.，1998；郑建仙，
2005）。异硫氰酸盐还能使十字花科蔬菜产生不同的特殊风味，如白菜类的清鲜味、萝卜的辛辣味
等（黄界颍和马友华，2003；徐东辉，2007）。硫苷及其降解产物能调节十字花科植物的生长素代
谢，平衡体内的硫元素，缓解硫素胁迫，保证植物正常生长发育，这些生物学功能对植物、动物
和人类都具有生物学和营养学的重要意义（黄界颍和马友华，2003；郑建仙，2005）。
2 十字花科植物中硫代葡萄糖苷主要合成与调节基因
由于硫苷具有独特的生物学功能，人们对硫苷的合成途径进行了大量的研究。硫苷生物合成模
式大致可分为三个阶段（图 1）：氨基酸侧链的延长、硫苷核心结构的形成和葡萄糖配基侧链的二次
修饰（李娟和朱祝军，2005；Hirai et al.，2007）。随着模式植物拟南芥基因组的序列测定和功能解
析，通过体内标记技术，人们对硫苷的生物合成途径有了较为深入的了解。研究发现，所有的硫苷
都是由氨基酸合成而来，脂肪族硫苷来源于甲硫氨酸，芳香族硫苷来源于苯丙氨酸，吲哚族硫苷来
源于色氨酸。油菜（Brassica napus L.）的杂交选育试验证明，植物硫苷的含量受上代基因型的影
响，硫苷含量高的植株其子代含量也高，这说明硫苷的有无与含量的高低是由基因来控制的，目
前在硫苷合成的三个阶段中，相关的主要合成和调节基因已得到了验证，分别是由 MAM、CYP79/
CYP83、AOP 等合成基因家族起决定作用（郑建仙，2005；周荣汉和段金廒，2005），而转录因
子 MYB 基因家族在硫苷的生物合成过程中则起着调节上述基因的作用（Yan & Chen，2007）。
2.1 MYB 基因家族
MYB 是一类转录因子基因，也是植物转录因子中最大的家族之一（Martin & Paz-Ares，

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图 1 硫代葡萄糖苷生物合成途径及主要合成与调节基因
根据文献（Hirai et al.，2007；Gigolashvili et al.，2007b，2009）绘制；▲代表受 MYB28 调控的基因，☆代表受 MYB51 调控的基因。
1997），能在转录水平上通过调节与其合成相关基因的表达来调控硫苷的合成。其中，MYB28、
MYB29 和 MYB76 能够调控脂肪族硫苷的合成， MYB34、 MYB51 和 MYB122 能够调节吲哚族硫苷
的合成，它们经过激素或受伤诱导后的过量表达能够分别引起植株体内脂肪族硫苷和吲哚族硫
苷的增加（Gigolashvili et al.，2007b；Hirai，2009）。MYB28 基因是脂肪族硫苷合成的一个正调控
因子，也是关键因子，调控从甲硫氨酸到脂肪族硫苷的通路，能够激活脂肪族硫苷合成途径的相
关基因，包括 MAM1、MAM3、CYP79F1、CYP79F2、CYP83A1、AtST5b、AtST5c 等，但不能影响
吲哚族硫苷生物合成的基因，包括 CYP79B2、CYP79B3 等。Gigolashvili 等（2007b）利用拟南芥
MYB28 过表达和敲除该基因的植株证明了植物体内硫苷积累量的升高或降低与 MYB28 的转录正
相关。该基因也是脂肪族硫苷合成时本底水平调节所必须的，它的表达能够被机械刺激非常迅速
地诱导，可引起脂肪族硫苷水平的升高。MYB28 基因能够调控 AOP2 基因，但是不能调控 AOP3
基因（Gigolashvili et al.，2007a；Hirai et al.，2007）。MYB29 在茉莉酸甲酯介导的脂肪族硫苷
生物合成过程中起附带作用。MYB51 基因能够被机械刺激（如触摸或受伤）诱导后过量表达，但
是 MYB34 基因不具备此特性。MYB51 基因的过表达能够调控吲哚族硫苷生物合成途径中的基
因，如 CYP79B2、CYP79B3、CYP83B1、UTG74B1、AtST5a 等，引起植物体内吲哚族硫苷的增
加（Gigolashvili et al.，2007a；Gigolashvili，2009）。
2.2 MAM 基因家族
甲硫烷基化苹果酸合成酶（Methylthioalkylmalate synthase）基因（MAM）家族是控制甲硫氨
酸起源的脂肪族硫苷侧链延长的一类主要合成基因（Kroymann et al.，2001，2003；Textor et al.，
2007）。这些年来，在芸薹属栽培种和拟南芥中都已鉴定出控制甲硫氨酸侧链延长的 GS-elong 位
点（Magrath et al.，1994；Mithen & Campos，1996）。在拟南芥 Landsberg erecta 生态型与 Columbia
生态型的重组自交系中，从 GS-elong 位点的 QTL 图谱鉴别出 2 个基因 MAM1 和 MAM2（de
Quiros et al.，2000；Wittstock & Halkier，2002），其中 MAM1 基因是控制甲硫氨酸起源的脂肪族
硫苷侧链延长的主要基因，它调控甲硫氨酸侧链延长过程中的第 1 和第 2 个缩合反应，能够编
码甲硫烷基化苹果酸合成酶，催化甲硫氨酸链的 1～2 个亚甲基由单同源甲硫氨酸延长为双同源
甲硫氨酸，从而形成带有 3～4 个碳侧链的脂肪族硫苷（Kroymann et al.，2001），来自拟南芥

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Columbia 生态型的 MAM1 基因有上述功能，然而来自 Landsberg erecta 生态型的 MAM1 基因却没有
表现此活性，这也解释了拟南芥不同生态型间硫苷结构的差异性（Wittstock & Halkier，2002）。
MAM2 基因仅能催化甲硫氨酸侧链延长的第 1 个缩合反应，形成同源甲硫氨酸（Kroymann et al.，
2003）。另外，在拟南芥两个生态型 Cvi×Ler 群体中，通过 QTL 图谱鉴定出的 MAM3 基因能催化
甲硫氨酸侧链延伸的全部 6 个循环并使得甲硫氨酸生成短侧链和长侧链（Textor et al.，2007）。
2.3 CYP79/CYP83 基因家族
目前，硫苷核心结构形成过程中的中间化合物已被确定，主要包括 N-羟基氨基酸、乙醛肟、
硫代肟基酸和脱硫硫苷，都是形成硫苷的前体。研究发现，多功能酶细胞色素 P450（CYP450）
能够催化氨基酸转化为乙醛肟，这一反应是硫苷合成过程中的关键步骤（Hull et al.，2000；钟海
秀 等，2007；Zang et al.，2008）。在模式植物拟南芥中已成功鉴定出细胞色素 P450 的同族物
CYP79，其中 CYP79 家族 7 个有功能的同族体中也已有 5 个在拟南芥的硫苷合成中得到确认，它
们都能催化氨基酸形成乙醛肟，而乙醛肟是形成硫苷的前体。不同的同族体具有不同的底物专一
性，其中 CYP79A2 催化的底物是苯丙氨酸，能形成芳香族乙醛肟，CYP79B2 和 CYP79B3 能够催
化色氨酸转变为 3-吲哚-乙醛肟（Indole-3-acetaldoxime，IAOx），CYP79F1 和 CYP79F2 催化甲
硫氨酸衍生物侧链的延长，控制脂肪族乙醛肟合成。另外细胞色素 P450 家族中的 CYP83A1
和 CYP83B1 都与乙醛肟代谢酶有关，都能将乙醛肟转变成硫苷，但是 CYP83A1 仅对脂肪族乙醛肟
具有高亲和性，而 CYP83B1 对吲哚族乙醛肟和芳香族乙醛肟都具有高亲和性。总之，已经证实
CYP 家族的同族物在三类硫苷的合成中都对乙醛肟的形成有作用（Du et al.，1995；Rosa et al.，
1997；Mikkelsen et al.，2002；钟海秀 等，2007）。另外，CYP 同族体的鉴定也为硫苷结构的代谢
提供了重要工具（Mikkelsen et al.，2002）。同时，既然硫苷是源于氨基酸的含氮和含硫的葡萄糖
苷，笔者预期其生物合成途径与初生代谢途径密切相关。当氮或硫代谢受影响时，硫苷代谢也会
受到影响（Hirai et al.，2007；Schonhof et al.，2007a，2007b），当 CYP79F1 或 CYP79F2 突变或共
抑制后，甲硫氨酸底物会富集到很高的水平（Hansen et al.，2001），这说明由甲硫氨酸到硫苷的
合成途径中，CYP 家族的基因起到了重要作用。
2.4 AOP 基因家族
硫苷侧链的二次修饰一般被认为是硫苷合成过程中的最后一步，包含了羟化、甲基化、氧
化和去饱和等，这是导致硫苷种类较为丰富的原因（汪俏梅和曹家树，2001；Grubb & Abel，
2006 ）。 在 硫 苷 的 二 次 修 饰 过 程 中 ， 要 受 到 基 因 位 点 AOP （ 2-Oxoglutarate-Dependent
Dioxygenases）基因家族的调控，在这个位点上含有 3 个等位基因，即 GS-ALK、GS-OHP 和
GS-Null（GS-ALK 和 GS-OHP 为紧密连锁位点，可统称为 GS-AOP），其中 GS-ALK 调控烯烃侧链
的产生，GS-OHP 控制羟烷基侧链的合成，GS-Null 控制甲酰基侧链的形成（Kliebenstein，et al.，
2001；Wittstock & Halkier，2002）。有人利用拟南芥 Columbia-Landsberg 生态型和 Landsberg
erecta-Cape Verde Island 生态型的重组自交系，对紧密连接的 GS-ALK 和 GS-OHP 位点图谱鉴定
出 3 个候选基因 AOP1、AOP2 和 AOP3，它们都编码依赖于 2-含氧戊二酸加氧酶。其中，AOP2
起主要作用，能催化 3-甲基亚磺酰丙基和 4-甲基亚磺酰丁基硫苷转化为相应的烯烃基硫苷；
AOP3 能催化形成羟烷基硫苷；而 AOP1 被认为是 AOP2 和 AOP3 起源的祖先基因，其功能还有待
进一步鉴定（Rosa et al.，1997；Kliebenstein，et al.，2001；Wittstock & Halkier，2002）。
此 外 ， UGT74C1 （ UDP-glucosyl transferase 74C1 ， 葡 糖 基 转 移 酶 ） 、 AtST5b 和 AtST5c
（Desulfoglucosinolate sulfotransferase，脱硫硫苷磺基转移酶）等基因在脂肪族硫苷合成的二次修
饰 阶 段 也 起 了 一 定 的 调 控 作 用 ， UGT74B1、 AtST5a 等 基 因 调 控 了 酸 式 硝 基 化 物 （ aci-Nitro
compound）到脱硫硫苷（Desulfoglucosinolates）以及吲哚族硫苷的生物合成。在芳香族硫苷合成

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途径中的 PheAT（Phenylalanine aminotransferase，苯丙氨酸转氨酶）基因，推测与合成同源苯丙氨
酸有关，而 AtST5a 基因也可能在二次修饰中起调控作用，但 UGT74C1、PheAT 以及 AtST5a 等基因
的功能还有待进一步验证（Gigolashvili et al.，2007b；Hirai et al.，2007）。
3 硫代葡萄糖苷合成的调控基因在十字花科植物育种上的应用前景
近几年来，随着对硫苷一系列生物功能认识的深入，硫苷又重新成为研究的热点，比如硫苷
及其降解产物能够改变昆虫的新陈代谢而导致昆虫生长缓慢甚至死亡，抵抗广食性昆虫的为害。
但 是 硫 苷 又 能 吸 引 寡 食 性 昆 虫 摄 食 或 者 产 卵 ， 这 是 因 为 寡 食 性 昆 虫 体 内 有 一 种 硫 酸 脂 酶
（Sulfatase），能够减少异硫氰酸盐的形成量，从而导致寡食性昆虫对硫苷有了一定的适应性。
通过用小菜蛾对白菜进行抗虫性鉴定，发现高抗材料硫苷含量较少，感虫材料含量普遍较高。但
也有研究发现，硫苷含量在较低水平时，对寡食性昆虫一般不具抗性；但当含量超过一定浓度时，
对寡食性昆虫也会有抑制作用。目前在国际上有关十字花科植物硫苷合成调控基因的研究取得了
很大进展，例如从拟南芥中克隆出来的 MYB28 基因过表达的植物，体内脂肪族硫苷的含量会升
高，植物受昆虫侵害的程度会减轻，因此可以将 MYB28 基因转入植物体内，以此来提高植物的抗
虫性。拟南芥 MAM1 突变体因 4-甲基亚磺酰丁基硫苷含量低于野生型，非致病镰刀菌对植株的易
感性增强，由此利用改变硫苷某种组分的方式可以增强植物的抗病性。另外，增加脂肪族硫苷侧
链的长度，能够减少甲虫对植物的损伤，所以通过产生 CYP79F1 的无效突变体来改变硫苷的侧链
长度，增强十字花科植物的抗虫能力。而 AOP 等位基因的多样性表达也能影响硫苷的抗虫性，可
以通过基因工程来人为修饰硫苷的结构达到目的。一旦在基因水平上能够人为操纵硫苷的合成，
那么也将有助于人类研制对抗癌症的药物。但目前存在的问题是硫苷的合成代谢要受到多个不同
层次的影响，比如受少数遗传位点、不同发育进程、环境因子、基因的转录和翻译以及代谢产物
等多水平的调控，并且也与其他的许多代谢通路存在相互关系，所以要比先前预期的复杂得多。
虽然目前对硫苷合成代谢的研究已取得了一定进展，但仍然存在许多悬而未决的问题，还有许多
调控硫苷合成的基因并不完全清楚。随着科学研究的不断深入，在未来的研究工作中可以利用遗
传学、蛋白质组学、代谢组学、基因工程等手段来进一步探索研究参与硫苷合成的相关调控基
因，以期在基因水平上能够人为操纵硫苷的生物合成，最终培育出抗病性好、抗虫性广和具有保
健功能（如增加抗癌效应）的十字花科作物新品种。
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