全 文 ：广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ ３２（１）：５６－６２ ２０１２ 年 １ 月
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１２．０１．０１３
金沙江干热河谷锥连栎群落
物种组成与多样性特征
刘方炎１，２，王小庆１，李 昆１＊，孙永玉１，张志翔２，张春华１
（１．中国林业科学研究院 资源昆虫研究所，国家林业局元谋荒漠生态系统定位观测站，
昆明６５０２２４；２．北京林业大学 生物科学与技术学院，北京１０００８３）
摘 要：金沙江干热河谷元谋段残存的锥连栎群落中植物种类组成较为简单，共发现６８种植物，隶属于３５科
６０属，其中，禾本科、蝶形花科、菊科、唇形科等科植物占有较大优势；从植物生活型和功能型来看，群落内以
草本植物和多年生植物数量居多，分别占所有植物种类的５８．８％和６３．２％。不同类型群落中，除了扭黄茅始
终为各群落中最为重要的优势种之外，同一草本植物在不同群落中的作用和地位存在较大差异；群落物种多
样性及相似性程度较为低下，其Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｅｉｎｅｒ指数在１．７～２．６之间，且与群落受干扰程度存在较大关联。
关键词：金沙江；干热河谷；元谋；锥连栎；多样性
中图分类号：Ｑ９４８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１０００－３１４２（２０１２）０１－００５６－０７
＊ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｆｒａｎｃｈｅｔｉ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ
ｄｒｙ－ｈｏｔ ｖａｌｅｙｏｆ Ｊｉｎｓｈａ Ｒｉｖｅｒ
ＬＩＵ Ｆａｎｇ－Ｙａｎ１，２，ＷＡＮＧ Ｘｉａｏ－Ｑｉｎ１，ＬＩ Ｋｕｎ１＊，ＳＵＮ Ｙｏｎｇ－Ｙｕ１，
ＺＨＡＮＧ Ｚｈｉ－Ｘｉａｎｇ２，ＺＨＡＮＧ Ｃｈｕｎ－Ｈｕａ１
（１．Ｄｅｓｅｒｔ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｓｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ｙｕａｎｍｏｕ Ｃｏｕｎｔｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ
ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｉｎｓｅｃｔｓ，ＣＡＦ，Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２２４，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｄｒｙ－ｈｏｔ ｖａｌ－
ｌｅｙ ｏｆ Ｊｉｎｓｈａ Ｒｉｖｅｒ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｐｌｏｔｓ ｄａｔａ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｓｉｍｐｌｅ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｒｅｍａｉｎｅｄ Ｑ．ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｊｉｎｓｈａ Ｒｉｖｅｒ ｄｒｙ－ｈｏｔ ｖａｌｅｙ ｏｆ ＹｕａｎＭｏｕ ｓｅｃｔｉｏｎ．Ｉｎ ｃｏｍｍｕｎｉ－
ｔｉｅｓ，６８ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ，ｗｈｉｃｈ ｂｅｌｏｎｇ ｔｏ ３５ｆａｍｉｌｉｅｓ ６０ｇｅｎｅｒａ，ａｎｄ Ｐｏａｃｅａｅ，Ｐａｐｉｌｉｏｎａｃｅａｅ，Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ，ａｎｄ
Ｌａｍｉａｃｅａｅ ｐｌａｎｔｓ ｈａｄ ａ ｌａｒｇｅ ａｄｖａｎｔａｇｅ；ｉｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｌｉｆｅ ｆｏｒｍ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｙｐｅ，ｔｈｅ ｍａｊｏｒｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｗｉｔｈｉｎ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｈｅｒｂｓ ａｎｄ ｐｅｒｅｎｎｉａｌｓ，ｗｈｉｃｈ ｏｃｃｕｐｉｅｄ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ５８．８％ａｎｄ ６３．２％．Ｉｎ Ｑ．ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ ｃｏｍｍｕｎｉ－
ｔｉｅｓ，ｅｘｃｅｐｔｅｄ ｔｈａｔ Ｈｅｔｅｒｏｐｏｇｏｎ ｃｏｎｔｏｒｔｕｓ ｗａｓ ｅｖｅｎｔｕａｌｙ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ，ｔｈｅ ｓａｍｅ ｈｅｒｂ ｉｎ ｄｉｆ－
ｆｅｒｅｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｑｕｉｔｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｌｅ ａｎｄ ｓｔａｔｕｓ．Ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙ，Ｑ．ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｈａｄ ｌｏｗｅｒ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ，ａｎｄ Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｅｉｎｅｒ ｉｎｄｅｘ ｗａｓ ｂｅｔｗｅｅｎ １．７ａｎｄ ２．６，ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｊｉｎｓｈａ Ｒｉｖｅｒ；ｄｒｙ－ｈｏｔ ｖａｌｅｙ；Ｙｕａｎｍｏｕ Ｃｏｕｎｔｙ；Ｑｕｅｒｃｕｓ ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ；ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
＊ 收稿日期：２０１１－０７－２８ 修回日期：２０１１－１０－２６
基金项目：国家科技支撑计划项目（２０１１ＢＡＤ３８Ｂ０４）［Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｒ ＆Ｄ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｃｈｉｎａ（２０１１ＢＡＤ３８Ｂ０４）］
作者简介：刘方炎（１９７７－），男，湖北荆门人，博士，主要从事脆弱生态区植被恢复、野生植物保护与利用等研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｌｆｙａｎ７０１＠１６３．ｃｏｍ。
＊通讯作者：李昆，男，博士，研究员，主要从事森林培育、恢复生态学等方面研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｃａｆｌｉｋｕｎ＠１６３．ｃｏｍ。
栎属（Ｑｕｅｒｃｕｓ）植物全世界共有４００多种，是许
多温带和亚热带植物群落中的优势种，也是硬叶常
绿阔叶林的重要组成部分（Ｋａｕｌ，１９８５）。在世界范
围，硬叶常绿阔叶林是反映夏干冬雨气候的典型植
被，各大洲都有分布。我国没有夏干冬雨气候，但西
南特别是金沙江中上游河谷两侧山地出现较大面积
的硬叶常绿阔叶林。所以我国硬变叶常绿阔叶林是
一个特殊的类型，它的出现有其历史和地理上的原
因，它是世界硬叶常绿阔叶林的亚洲山地变型，称为
“山地硬叶常绿阔叶林”（吴征镒，１９８０）。它通常在
其分布范围内对环境条件有极强的生态适应性，能
在环境条件差异极大的地区存在。从干旱河谷到高
寒山地；从土层深厚的河滩沟漕到干燥、向阳、贫瘠、
陡峻的砾石坡上同时出现。其组成树种的个体形态
差异很大。加之人为的反复砍伐，即使是同一树种
组成的群落，在不同生态条件下出现了乔木林、矮
林、高灌丛、矮灌丛等不同外貌。随着生态恶化，植
被高度变矮，群落结构越趋简单，伴生种类也越少。
锥连栎（Ｑ．ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ）为壳斗科（Ｆａｇａｃｅａｅ）栎
属常绿阔叶植物，是金沙江干热河谷区硬叶常绿阔
叶林的重要组成树种（金振洲等，１９８１）。其分布范
围较广，远至昆明附近均有。但在金沙江河谷地带
对于干热生态环境具有指示作用（吴征镒，１９８０）。
也见于川西滇北的金沙江下游及其支流的峡谷两侧
海拔１ ０００～２ ６００ｍ山地。锥连栎林经人为干扰
后，常成为高１～２ｍ的萌生灌丛，在河谷下侧山地
片状分布。目前当地政府对锥连栎林虽进行了封山
育林，并划分水土保持预防监督区，但各种干扰因子
作用仍普遍存在，致使其在干热河谷地区的分布面
积逐年萎缩，且已成为该地区处于濒危状况的重要
植被类型之一。然而，国内有关锥连栎群落的研究
报道极为罕见（费世民等，２００４），对其群落所处的基
本状况一无所知。因此，对其群落结构、物种组成及
多样性特征等研究十分必要。本文通过对不同锥连
栎群落物种组成、多样性特征及不同群落间的相似
性程度进行了初步探讨，从而为进一步在该地区开
展生态学研究提供信息，为锥连栎林乃至硬叶阔叶
栎类林生物多样性和植被保护提供理论依据。
１ 研究区概况与研究方法
１．１研究区概况
研究区位于金沙江干热河谷的典型地段元谋盆
地（１０１°３５′～１０２°０６′Ｅ，２５°２３′～２６°０６′Ｎ，）。平均
海拔１ １００～１ ３００ｍ，是我国气候干旱、热量条件丰
富的一个特殊自然气候区域，也是金沙江流域最具
代表性的干热河谷地区之一。该区域年平均气温
２１．９℃，最热月均温２７．１℃，最冷月均温１４．９℃，
≧１０℃的年积温８ ００３℃，年均降雨量６１３．９㎜，
其中，６～１０月的雨季（湿季）降雨量占全年总降雨
量的９２％，旱季（干季）长达７～８个月（１１月～翌
年５月），但降雨量极为稀少；年均蒸发量３ ８４７．８
ｍｍ，年均空气相对湿度５３％，年均干燥度２．０８（云
南省气象局，１９８４）。海拔１ ６００ｍ以下主要生长稀
树灌丛草原，草本占大部分，覆盖度大于９０％，灌木
稀少，乔木更少见；１ ６００ｍ以上主要为灌丛草地，
片状森林分布。区内地带性土壤为燥红土和红壤
（张斌等，２００９）。由于特殊的自然地理环境和人类
活动干扰，干热河谷生态退化严重（张建平，２０００；张
信宝等，２００３）。
１．２研究方法
１．２．１样地设置 元谋干热河谷区仅存的少量锥连
栎林均处于水土保持预防监督区内，林分自八十年
代中期采取封育措施管理以来，大量植株遭砍伐的
现象已经得到了较好的控制，人为干扰程度得到了
一定的减弱。但挖土、放牧、割草、采枝条和捡枯枝
落叶、野生菌等干扰行为仍然存在。通常，干扰会造
成林地环境出现较大的异质性，从而使林分内幼苗更
新、生长及光合生理特征等均存在较大差异（陈利顶
等，２０００）。为了充分反映锥连栎林地生境异质性，本
文以不同林地受干扰程度为基础选择群落类型。
由于目前关于人为干扰程度的大小还没有很好
的方法来进行判断，干扰程度的量化标准在技术上
还有一定的困难，因此，本文所提不同程度的干扰是
相对的，仅以此表明锥连栎林地生境的异质性程度。
文中根据研究地锥连栎林实际状况及离人类活动区
域的距离为主要区别因子，判别受人为干扰的相对
水平，并将其划分出３种生境类型，即群落类型：
群落Ⅰ：距离公路２０～３０ｍ，离最近一户居民
住宅区约７０ｍ；林分经常作为牲畜中午避暑的休息
地，受牲畜和人类活动踩踏较为严重；锥连栎植株稀
少，林分破坏较为严重，有较多树根被挖走后留下的
痕迹及少量伐根，林内人工混种少量赤桉（Ｅｕｃａ－
ｌｙｐｔｕｓ ｃａｍａｌｄｕｌｅｎｓｉｓ）。受人类活动重度干扰。
群落Ⅱ：距离公路及居住区较远，离最近一户居民
住宅区约５００ｍ；林分内干扰方式主要为放牧、打枝
７５１期 刘方炎等：金沙江干热河谷锥连栎群落物种组成与多样性特征
和捡枯枝落叶、野生菌，样地内发现少量伐根，无挖树
根痕迹，无人工种植植物。受人类活动中度干扰。
群落Ⅲ：距离公路及居住区较远，离最近一户居
民住宅区约２ ０００ｍ；林内无伐根，无明显结构变
化，没有大的空地，地表枯落物层较厚，有少量放牧
及捡野生菌现象，林分生境相对较好。受人类活动
较轻干扰。
１．２．２群落调查 在３种类型锥连栎群落中各设置
６个１０ｍ×１０ｍ大样方，调查群落内乔灌层植物；
然后用相邻格子法把每个样方细分为４个５ｍ×５
ｍ的小样方，在小样方正中间设置一个１ｍ×１ｍ
样方调查草本层植物。对每一１０ｍ×１０ｍ大样方
内树高１．５ｍ以上植株进行每木检尺，记录物种名
称，胸径、树高、枝下高、冠幅和生长状况等指标；在
１ｍ×１ｍ的小样方中，记录１．５ｍ以下草本层植物
种名，株（丛）数、平均高度及盖度等。
１．２．３数据处理 采用丰富度指数Ｒ、多样性指数
Ｈ＇、优势度指数Ｄ及均匀度指数Ｊ对群落多样性进
行评价，具体如下（马克平，１９９５；王永健等，２００６）：
重要值ＩＶ＝相对多度ＲＡ＋相对频度ＲＦ＋相对盖
度ＲＣ；物种丰富度指数：Ｒ＝Ｓ；Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多
样性指数：Ｈ′＝－∑ＰｉｌｏｇＰｉ（简称Ｓｈａｎｎｏｎ指数）；
Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度指数：Ｄ＝１－∑Ｐｉ２；Ｐｉｅｌｏｕ均匀度
指数：Ｊ＝Ｈ′／ｌｏｇＳ。Ｓφｒｅｎｓｅｎ相似系数：ＩＳＳ＝２Ｃ／
（Ａ＋Ｂ）。
式中，Ｐｉ为种ｉ在样方内的重要值，Ｓ为样方内
物种总数，Ａ为样地Ａ 中种的总数，Ｂ为样地Ｂ 中
种的总数，Ｃ为样地Ａ 和Ｂ 中有种数。
２ 结果与分析
２．１群落物种组成特征
研究发现，锥连栎群落中植物种类组成较为简
单。乔木和灌木树种相对较少，主要有锥连栎、清香
木（Ｐｉｓｔａｃｉａ ｗｅｉｎｍａｎｎｉｆｏｌｉａ）、余甘子（Ｐｈｙｌｌａｎ－
ｔｈｕｓ ｅｍｂｌｉｃａ）、山合欢（Ａｌｂｉｚｚｉａ ｋａｌｋｏｒａ）、车桑子
（Ｄｏｄｏｎａｅａ ｖｉｓｃｏｓａ）以及少量华西小石积（Ｏｓｔｅｏｍｅ－
ｌｅｓ ｓｃｈｗｅｒｉｎａｅ）等，其中，乔木树种多呈小乔木或大
灌木状，在群落结构中尚起不到乔木层的作用，因
此，实际上没有真正的乔木层。群落的草本层植物
种类相对较多，但科属种类组成也较为简单。共发
现６８种植物，隶属于３５科６０属。植物种类较多的
科分别为：禾本科、蝶形花科、菊科、唇形科、茜草科、
卷柏科、大戟科、爵床科、莎草科等。其中，禾本科植
物最多，共有１１属１２种，占群落中所有植物属的
１８．３％和所有种类的１７．６％；其次是蝶形花科植
物，共有７属８种，占群落中所有植物属的１１．７％
和所有植物种类的１１．８％；菊科植物种类数量在群
落中处于第三位，共有７属７种，占群落中所有植物
属的１１．７％和所有植物种类的１０．３％。群落中单
表１ 锥连栎群落林下植物种类组成与重要值
Ｔａｂｌｅ １ Ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｖａｌｕｅ ｏｆ Ｑ．ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
科名
Ｆａｍｉｌｙ
属名
Ｇｅｎｅｒａ
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
群落类型Ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
Ⅰ Ⅱ Ⅲ
生活型
Ｌｉｆｅ
ｔｙｐｅｓ
功能型
Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ｔｙｐｅｓ
禾本科 旱茅属 旱茅Ｅｒｅｍｏｐｏｇｏｎ ｄｅｌａｖａｙｉ ４．２ ５．４９ － Ｈ Ｐ
虎尾草属 虎尾草Ｃｈｌｏｒｉｓ ｖｉｒｇａｔａ ５．５６ ３．７４ － Ｈ Ａ
画眉草属 画眉草Ｅｒａｇｒｏｓｔｉｓ ｐｉｌｏｓａ ３．７９ － － Ｈ Ａ
菅属 黄背草Ｔｈｅｍｅｄａ ｊａｐｏｎｉｃａ － ４．６７ ４１．８９ Ｈ Ｐ
孔颖草属 孔颖草Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏｒａ ｐｅｒｔｕｓａ １４．４８ ２．６９ － Ｈ Ｐ
臭根子草Ｂ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ ４．５ － － Ｈ Ａ
拟金茅属 拟金茅／龙须草Ｅｕｌａｌｉｏｐｓｉｓ ｂｉｎａｔａ ５．６５ １．３１ ２．０８ Ｈ Ｐ
荩草属 矛叶荩草Ａｒｔｈｒａｘｏｎ ｌａｎｃｉｆｏｌｉｕｓ １７．３７ ３．２９ １．１２ Ｈ Ｐ
黄茅属 扭黄茅Ｈｅｔｅｒｏｐｏｇｏｎ ｃｏｎｔｏｒｔｕｓ ６４．６１ ５５．７２ ４３．００ Ｈ Ｐ
三芒草属 三芒草Ａｒｉｓｔｉｄａ ａｄｓｃｅｎｓｉｏｎｉｓ ２９．７３ － － Ｈ Ａ
细柄草属 细柄草Ｃａｐｉｌｉｐｅｄｉｕｍ ｐｒｖｉｆｌｏｒｕｍ ２８．８０ ２．７１ － Ｈ Ｐ
黍属 细柄黍Ｐａｎｉｃｕｍ ｐｓｉｌｏｐｏｄｉｕｍ － ０．２７ － Ｈ Ａ
蝶形花科 木蓝属 单叶木蓝Ｉｎｄｉｇｏｆｅｒａ ｌｉｎｉｆｏｌｉａ ４．５２ － － Ｗ Ｐ
灰毛木蓝Ｉ．ｃｉｎｅｒａｓｃｅｎｓ － ０．３ － Ｗ Ｐ
灰叶属 灰叶Ｔｅｐｈｒｏｓｉａ ｐｕｒｐｕｒｅａ － － １．７６ Ｗ Ｐ
虫豆属 蔓草虫豆Ａｔｙｌｏｓｉａ ｓｃａｒａｂａｅｏｉｄｅｓ ５．６ ５．１７ １．４８ Ｗ Ｐ
胡枝子属 毛叶铁扫帚Ｌｅｓｐｅｄｅｃａ ｊｕｎｃｅａ ５．６２ ７．０６ － Ｗ Ａ
８５ 广 西 植 物 ３２卷
续表１
科名
Ｆａｍｉｌｙ
属名
Ｇｅｎｅｒａ
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
群落类型Ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
Ⅰ Ⅱ Ⅲ
生活型
Ｌｉｆｅ
ｔｙｐｅｓ
功能型
Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ｔｙｐｅｓ
合欢属 山合欢Ａｌｂｉｚｉａ ｋａｌｋｏｒａ － ０．４ １．９８ Ｗ Ｐ
杭子梢属 西南杭子梢Ｃａｍｐｙｌｏｔｒｏｐｉｓ ｄｅｌａｖａｙｉ － ２．４７ － Ｗ Ｐ
丁癸草属 丁癸草Ｚｏｒｎｉａ ｄｉｐｈｙｌｌａ － － ２．３６ Ｈ Ｐ
菊科 苇谷草属 白背苇谷草Ｐｅｎｔａｎｅｕ ｒａｉｎｄｉｃｕｍ － － １．０４ Ｈ Ａ
扶郞花属 毛大丁草Ｇｅｒｂｅｒａ ｐｉｌｏｓｅｌｌｏｉｄｅｓ － － １．５３ Ｈ Ａ
百日菊属 多花百日菊Ｚｉｎｎｉａ ｅｌｅｇａｎｓ ４．９４ － － Ｈ Ａ
蒿属 苦蒿Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ａｎｎｕａｌ － － １．８１ Ｈ Ａ
斑鸠菊属 柳叶斑鸠菊Ｖｅｒｎｏｎｉａ Ｓｃｈｒｅｂｅｒ － ４２．７３ － Ｗ Ｐ
栌菊木属 栌菊木Ｎｏｕｅｌｉａ ｉｎｓｉｇｎｉｓ － ４．８５ ２．４２ Ｗ Ｐ
野苦荬属 山苦荬Ｉｘｅｒｉｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ － － １．１ Ｈ Ａ
唇形科 香薷属 香薷Ｅｌｓｈｏｌｔｚｉａ ｃｉｌｉａｔｅ １１．８０ ５．８１ １．４ Ｈ Ａ
野拔子Ｅｌｓｈｏｌｔｚｉａ ｒｕｇｕｌｏｓａ ５．９ － － Ｈ Ａ
香茶菜属 黄花香茶菜Ｉｓｏｄｏｎ ｓｅｃｕｎｄｉｆｌｏｒｕｓ ６．５３ － － Ｈ Ａ
毛萼香茶菜Ｉ．ｅｒｉｏｃａｌｙｘ － ４．０８ － Ｈ Ａ
茜草科 耳草属 白花蛇舌草Ｈｅｄｙｏｔｉｓ ｄｉｆｆｕｓａ ５．９ １１．８１ － Ｈ Ａ
野丁香属 薄皮木Ｌｅｐｔｏｄｅｒｍｉｓ ｏｂｌｏｎｇａ － － ３４．８３ Ｗ Ｐ
白毛野丁香Ｌ．ｒｅｈｄｅｒｉａｎａ ４．８９ － － Ｗ Ｐ
卷柏科 卷柏属 九死还魂草Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ ｐｕｌｖｉｎａｔａ － ６．７２ １．０３ Ｈ Ｐ
卷柏Ｓ．ｔａｍａｒｉｓｃｉｎａ ６．４６ １７．４８ １．５６ Ｈ Ｐ
云贵卷柏Ｓ．ｍａｉｒｅｉ － － １．８ Ｈ Ｐ
大戟科 叶下珠属 草本叶下珠Ｐｈｙｌｌａｎｔｈｕｓ ｕｒｉｎａｒｉａ ６．８５ １４．０２ １４．６３ Ｈ Ａ
余甘子Ｐ．ｅｍｂｌｉｃａ － ４．７５ ３．２７ Ｗ Ｐ
爵床科 地皮消属 地皮消Ｐａｒａｒｕｅｌｌｉａ ｄｅｌａｖａｙａｎａ － － ２４．３４ Ｈ Ａ
假杜鹃属 假杜鹃Ｂａｒｌａｒｉａ ｃｒｉｓｔａｔａ ２．６２ － － Ｗ Ｐ
莎草科 羊胡子草属 丛毛羊胡子草Ｅｒｉｏｐｈｒｕｍ ｃｏｍｏｓｕｍ ２４．９２ ２１．２８ １５．８３ Ｈ Ｐ
莎草属 南莎草Ｃｙｐｅｒｕｓ ｎｉｖｅｕｓ － － １．２１ Ｈ Ｐ
中国蕨科 旱蕨属 山角旱蕨Ｐｅｌｌａｅａ ｈａｓｔａｔａ － － ３３．７ Ｈ Ｐ
柿树科 柿属 毛叶柿Ｄｉｏｓｐｙｒｏｓ ｍｏｌｌｉｆｏｌｉａ ５．７９ － － Ｗ Ｐ
苏木科 羊蹄甲属 马鞍叶Ｂａｕｈｉｎｉａ ｂｒａｃｈｙｃａｒｐａ － ３．２７ － Ｗ Ｐ
景天科 石莲属 石莲Ｓｉｎｏｃｒａｓｓｕｌａ ｉｎｄｉｃａ － ０．６２ １５．７９ Ｈ Ｐ
檀香科 沙针属 沙针Ｏｓｙｒｉｓ ｗｉｇｈｔｉａｎａ ２．２６ － － Ｗ Ｐ
百合科 天门冬属 天门冬Ａｓｐａｒａｇｕｓ ｃｏｃｈｉｎｃｈｉｎｅｎｓｉｓ － － １．８２ Ｗ Ｐ
无患子科 车桑子属 车桑子Ｄｏｄｏｎａｅａ ｖｉｓｃｏｓａ ４．０９ － － Ｗ Ｐ
梧桐科 山芝麻属 柳叶山芝麻Ｈｅｌｉｃｔｅｒｅｓ ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ － ３．４４ － Ｗ Ｐ
玄参科 独脚金属 独脚金Ｓｔｒｉｇａ ａｓｉａｔｉｃａ － － １４．４５ Ｈ Ａ
旋花科 土丁桂属 银丝草Ｅｖｏｌｖｕｌｕｓ ａｌｓｉｎｏｉｄｅｓ － － １．６１ Ｈ Ｐ
鸭跖草科 蓝耳草属 蓝耳草Ｃｙａｎｏｔｉｓ ｖａｇａ － － ２．１９ Ｈ Ａ
紫草科 滇紫草属 滇紫草Ｌｉｔｈｏｓｐｅｒｒｕｍ ｈａｎｃｏｃｋｉａｎｕｍ － ４．２２ － Ｈ Ａ
紫茉莉科 细辛属 黄细辛Ｂｏｅｒｈａｖｉａ ｄｉｆｆｕｓａ － － １．１８ Ｈ Ａ
酢酱草科 酢酱草属 酢酱草Ｏｘａｌｉｓ ｃｏｒｎｉｃｕｌａｔａ － － ２．６７ Ｈ Ａ
锦葵科 梵天花属 地桃花Ｕｒｅｎａ ｌｏｂａｔａ ４．０２ － － Ｗ Ｐ
壳斗科 栎属 锥连栎Ｑｕｅｒｃｕｓ ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ ４．０７ － － Ｗ Ｐ
兰科 虾脊兰属 虾脊兰Ｃａｌａｎｔｈｅ ｔｒｉｃａｒｉｎａｔａ － － １．３４ Ｈ Ａ
龙胆科 獐牙菜属 云南獐牙菜Ｓｗｅｒｔｉａ ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ － ４０．３５ － Ｈ Ａ
马鞭草科 莸属 小叶灰毛莸Ｃａｒｙｏｐｔｅｒｉｓ ｆｏｒｒｅｓｔｉｉ ｖａｒ．ｍｉｎｏｒ － ５．７６ － Ｗ Ｐ
毛茛科 铁线莲属 云南铁线莲Ｃｌｅｍａｔｉｓ ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ － － １５．６７ Ｗ Ｐ
漆树科 黄连木属 清香木Ｐｉｓｔａｃｉａ ｗｅｉｎｍａｎｎｉｆｏｌｉａ － ４．２１ １．５７ Ｗ Ｐ
山矾科 山矾属 灰木Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ － － ２．７８ Ｗ Ｐ
蔷薇科 小石积属 华西小石积Ｏｓｔｅｏｍｅｌｅｓ ｓｃｈｗｅｒｉｎａｅ ４．６２ － － Ｗ Ｐ
瑞香科 荛花属 长叶荛花Ｗｉｋｓｔｒｏｅｍａ ｃａｎｅｓｃｅｎｓ － ９．２９ － Ｗ Ｐ
桑科 榕属 地石榴Ｆｉｃｕｓ ｔｉｋｏｕａ － － １．５６ Ｗ Ｐ
注：Ｈ－草本植物 Ｈｅｒｂ；Ｗ－木本植物 Ｗｏｏｄ；Ａ－一年生植物Ａｎｎｕａｌ；Ｐ－多年生植物Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ。
９５１期 刘方炎等：金沙江干热河谷锥连栎群落物种组成与多样性特征
表２ 不同锥连栎群落间Ｓｏｒｅｎｓｏｎ相似性指数
Ｔａｂｌｅ ２ Ｓｏｒｅｎｓｏｎ’ｉｎｄｅｘｅｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｑ．ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ
群落Ⅰ
ＣｏｍｍｕｎｉｔｙⅠ
群落Ⅱ
ＣｏｍｍｕｎｉｔｙⅡ
群落Ⅲ
ＣｏｍｍｕｎｉｔｙⅢ
群落ⅠＣｏｍｍｕｎｉｔｙⅠ １
群落ⅡＣｏｍｍｕｎｉｔｙⅡ ０．５３３３ １
群落ⅢＣｏｍｍｕｎｉｔｙⅢ ０．４９２４ ０．８１３３ １
种属植物较多，占所有属的８８．３％。
从生活型来看，群落内以草本植物居多，共占
５８．８％，木本植物相对较少，共占４１．２％；在功能型方
面，１年生植物所占数量相对较少，共占３６．８％，而多
年生植物数量较多，占所有植物种类的６３．２％。
２．２主要草本层植物重要值分布
重要值表示的是不同物种在各群落中的地位和
作用。重要值越大，表明该植物在群落中的地位越
重要，对群落的影响越大。从表１可以看出，３个群
落草本层中重要值最大的物种均为扭黄茅，表明扭
黄茅在不同类型锥连栎群落林下植物中均具有极强
的竞争力，即使立地环境发生较大变化，其优势地位
仍然明显。但除了扭黄茅在各群落林下植物重要值
中均处于第一位以外，不同群落中重要值处于前１０
位的植物种类均不相同或同一种类在不同群落中的
重要值位置不相同。表明在人为活动的影响作用
下，群落生境已经发生了改变，导致各植物种在群落
中寻找了新的生态位。
从表１可以看出，虽然扭黄茅在各群落草本层
中均处于最为重要的地位，其在各群落中的重要程
度也存在着差异。群落Ⅰ中排在第一位的扭黄茅的
重要值在６０．０以上，而排在第二、三位的三芒草和
细柄草仅有其１／２左右，表明扭黄茅在群落Ⅰ中的
优势地位极为明显。群落Ⅱ中扭黄茅的重要值为
５５．０左右，而仅次于它的柳叶斑鸠菊和云南獐牙菜
的重要值也达到了４０．０以上，表明扭黄茅在群落Ⅱ
中的地位已不如群落Ⅰ。群落Ⅲ中，扭黄茅的重要
值为４３．０，虽然在各物种重要值中排在第一位，但
处于第二位的黄背草的重要值也在４２．０左右，而处
于第三和第四位的薄皮木和山角旱蕨也达到了
３３．０以上。因此可以说，在群落Ⅲ的草本层中，黄
图１ 不同类型锥连栎群落林下物种多样性比较 不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）
Ｆｉｇ．１ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｑ．ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０５）．
背草、薄皮木以及山角旱蕨与扭黄茅形成了共优种。
２．３群落物种多样性
从图１可以看出，除优势度指数（Ｓｉｍｐｓｏｎ指
数）外，文中所采用的其它多样性指数，包括物种丰
富度指数、Ｓｈａｎｎｏｎ－ｗｅｉｎｅｒ多样性指数以及Ｐｉｅｌｏｕ
均匀度指数均表现为：群落Ⅰ＜群落Ⅱ＜群落Ⅲ。
且不同类型群落间各多样性指数均表现为差异显著
（Ｐ＜０．０５）。其中，不同类型群落中物种丰富度相
差较大，单位面积（１ｍ×１ｍ）的物种数最少的群落
Ⅰ中平均约有６种，较物种数最多的群落Ⅲ中少约
０６ 广 西 植 物 ３２卷
５种。表明两者之间的群落环境已经出现了很大的
差异，由于人为活动干扰程度的加剧，干热河谷原生
植被中的部分植物种已经不适应群落Ⅰ的环境，而
逐渐退出群落。而群落Ⅱ和群落Ⅲ由于较群落Ⅰ远
离人类聚居和活动区，物种丰富度相对较高。同时，
人为活动的干扰不仅体现在物种减少上，在林地破
碎化程度上也得到了较为明显的反映。其中，群落
Ⅰ在均匀度指数上显著低于群落Ⅱ和群落Ⅲ即是由
于其林地破碎化程度高造成的。优势度指数
（Ｓｉｍｐｓｏｎ指数）反映的是群落中物种的地位和作
用，其值越大，优势种越不明显。３种不同类型群落
优势度的比较中，群落Ⅰ＞群落Ⅱ＞群落Ⅲ，且三者
间差异显著。表明群落Ⅰ中虽然物种少，但是少量
优势种在群落中的优势地位极为明显；而群落Ⅱ和
群落Ⅲ中，虽然林下层物种数较群落Ⅰ丰富，但群落
中存在一定数目的共优种，不存在个别物种占有绝
对优势的情况。不同物种在群落中均有较为合适的
生态位，群落环境有利于不同物种的发展。
２．４不同类型群落间相似性
表２中为以Ｓｒｅｎｓｏｎ相似性指数计算的不同
类型锥连栎群落在物种组成上的相似性程度。从表
中可以看出，不同类型群落之间物种组成上存在较
大的差异，相似性程度也较低。具体来看，群落Ⅰ和
群落Ⅲ之间的相似性指数最低，其次是群落Ⅰ和群
落Ⅱ之间的相似性，群落Ⅱ和群落Ⅲ之间的相似性
相对较高。
３ 讨论
金沙江干热河谷两侧山地坡面上的植被受人为
干扰程度是滇川干热河谷中最为严重的，大部分已
成为半萨王纳的稀灌草丛植被，而以扭黄茅为单一
优势种类型（金振洲，２０００）。该区域植物种类稀少、
结构简单。其中，又以元谋段最为典型。锥连栎群
落是元谋干热河谷区极为重要，也是仅有的几种目
前不是稀灌草丛植被类型的天然次生植被之一。群
落上层以锥连栎为单一优势种，群落中混杂有清香
木、余甘子、车桑子以及山合欢等当地乡土植物，群
落下层是以扭黄茅为主要优势种草本层。由于上层
植被营造了相对较好的环境，群落中草本植物种类
相对稀灌草丛植被更为丰富。但由于群落受干扰程
度不同，草本层植物种类在群落内的作用和地位存
在较大差异。同时，干扰也导致群落物种组成发生
了变化，其中，以草本植物种类变化最为明显。在受
干扰程度较为严重的群落内，扭黄茅占有绝对优势，
其它植物不能与其形成共优种，有的甚至退出群落。
通常，人类活动对植物群落的干扰是多方面的，
在个体、种群、群落及生态系统等各个等级都有明显
反映（Ｂｒｕｎａ，２００３）。干扰对群落乔木层和草本层
盖度影响较小，对灌木层则不明显，对群落种类组成
的影响在草本层表现明显。元谋干热河谷区各种植
被类型中均以草本植物为主，且最为丰富，由此可
知，人为干扰对干热河谷区天然群落内草本植物的
影响尤为严重。目前，河谷区最大的人为活动干扰
是放牧和采樵的影响。其中，采樵对群落组成与结
构的干扰是最为直接，也是破坏力最大的一种，已受
到广泛重视。放牧干扰可通过对植物生长的压制降
低竞争压力，降低了相似物种的竞争排斥作用，促进
适应性较好的功能群物种数大量增加，并促使其他
对新环境适应性较差的功能群物种数下降（Ｄíａｚ
等，２００７）。在气候条件极为严酷的干热河谷地区，
竞争作用在很大程度上决定着植物群落结构。随着
放牧干扰增强，总体多样性与均匀度逐渐降低，群落
被迫改变其资源分配策略，对群落多样性产生不利
影响，同时，放牧与践踏增大了乔木幼苗的死亡率、
改变底层光照和降低了土壤湿度（王永健等，２００６）。
这都不利于物种生存、群落发展和多样性维持。
干扰对植物多样性的影响存在着正向的和负向
的两种类型，产生哪一种类型的影响，更主要的是取
决于干扰的强度和频率等特征（刘志民等，２００２）。
本研究中，随着锥连栎群落受干扰程度的逐渐降低，
群落中草本层植物的丰富度与多样性均呈现出了逐
渐上升的趋势。表明人为活动的干扰是金沙江干热
河谷元谋段锥连栎群落物种组成简单与多样性程度
低下的一个极为重要的原因。干热河谷恶劣自然环
境条件下，尽管锥连栎群落内部分物种生存繁衍较
为困难，但减少人为活动对群落的干扰强度和频率，
有利于其物种多样性的发展。同时，从不同群落内
草本层植物重要值的变化可以看出，不同干扰强度
对锥连栎群落的影响不仅表现在物种多样性指数的
变化上，在物种组成上的差异更为明显。不同物种
对干扰的耐受能力存在较大差异。在三个群落中，
尽管受干扰程度发生了较大变化，但扭黄茅始终是
群落中最为重要的物种，表明其具有较强的应对干
扰的能力。而三芒草、细柄草、柳叶斑鸠菊、云南獐
牙菜以及黄背草和薄皮木等物种，由于对干扰较为
１６１期 刘方炎等：金沙江干热河谷锥连栎群落物种组成与多样性特征
敏感，在不同群落中的重要值存在着较大的差异。
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檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶檶
１６－２２
（上接第９３页Ｃｏｎｔｉｎｕｅ ｆｒｏｍ ｐａｇｅ ９３）
汉松和金砖罗汉松；Ｂ２组为米叶罗汉松；Ｂ３组为贵
妃罗汉松、中叶罗汉松、小叶罗汉松和珍珠罗汉松。
本研究结果显示竹柏与罗汉松属的其他种质在
分子水平上表现出较大的遗传差异，它们可能属于不
同的属，因此建议将竹柏类植物单独作为一个属从罗
汉松属中独立出来。
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２６ 广 西 植 物 ３２卷