全 文 ：书广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　Ｆｅｂ．２０１５，３５（１）：２０－３０　　　　　　　　　　 ｈｔｔｐ：／／ｊｏｕｒｎａｌ．ｇｘｚｗ．ｇｘｉｂ．ｃｎ　
ＤＯＩ：１０．１１９３１／ｇｕｉｈａｉａ．ｇｘｚｗ２０１３１２００９
陈翔，黄承玲，张玉武，等．贵州３０种杜鹃属植物叶背表皮显微形态特征［Ｊ］．广西植物，２０１５，３５（１）：２０－３０
Ｃｈｅｎ　Ｘ，Ｈｕａｎｇ　ＣＬ，Ｚｈａｎｇ　ＹＷ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ａｂａｘｉａｌ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｆｏｒ　３０ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ（Ｅｒｉｃａｃｅａｅ）ｆｒｏｍ　Ｇｕｉｚｈｏｕ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ，２０１５，３５（１）：２０－３０
贵州３０种杜鹃属植物叶背表皮显微形态特征
陈　翔１，２＊，黄承玲３，张玉武１，李苇洁４，龙成昌５
（１．贵州省生物研究所，贵阳５５０００９；２．草海湿地生态系统定位研究站，贵州 威宁５５３１００；３．贵州百里杜鹃管理
委员会，贵州 大方５５１５００；４．贵州省山地资源研究所，贵阳５５０００１；５．贵州省植物园，贵阳５５０００４）
摘　要：杜鹃属植物的分类历来都十分重视叶片表皮特征的分类学价值，无论是在各亚属之间还是在种及种
下等级的划分中都很强调此类特征的作用。贵州省位于世界现代杜鹃分布中心边缘及向东部散布的过渡地
带，省内自然分布的杜鹃种类资源丰富而又独具特色，包括很多尚未深入研究的特有类群。为进一步研究贵
州杜鹃属植物的属下系统分类关系，该文对自然分布于贵州的３０种杜鹃进行了叶背显微形态特征研究，其中
有２８种的叶背表皮特征为首次报道。研究材料全部来自采于贵州西北部百里杜鹃自然保护区内的杜鹃属植
物，包括杜鹃亚属４种、糙叶杜鹃亚属１种、常绿杜鹃亚属２２种、马银花亚属１种及映山红亚属２种，共计３０
种。研究方法为取成熟叶片处理后在ＪＳＭ－６４９０型扫描电镜下对叶背表皮进行观测。叶背鳞片类型的划分方
法参照前人工作。结果表明：这３０种杜鹃叶片叶背表皮形态特征在电子显微镜下表现出明显的多样性，如有
鳞类杜鹃具有鳞片而其他类群则无，叶表面有或无表皮毛，表皮毛排列稀疏或密生，气孔器未见或偶见，散生
于乳突状或非乳突状突起之间，或角质层增厚气孔器下陷，内、外拱盖表面粗糙或光滑，气孔器周围有或无间
断的条形突起，突起呈环状或羽状等，但在同一亚属或亚组中又呈现出或多或少的一致性。研究讨论表明，叶
背表皮显微形态特征在杜鹃属植物的属下系统分类中具有重要的研究价值。
关键词：杜鹃属；分类；叶表皮；显微形态；贵州
中图分类号：Ｑ９４４　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１５）０１－００２０－１１
Ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ａｂａｘｉａｌ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｆｏｒ　３０ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ
（Ｅｒｉｃａｃｅａｅ）ｆｒｏｍ　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ
ＣＨＥＮ　Ｘｉａｎｇ１，２＊，ＨＵＡＮＧ　Ｃｈｅｎｇ－Ｌｉｎｇ３，ＺＨＡＮＧ　Ｙｕ－Ｗｕ１，
ＬＩ　Ｗｅｉ－Ｊｉｅ４，ＬＯＮＧ　Ｃｈｅｎｇ－Ｃｈａｎｇ５
（１．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕｉｙａｎｇ　５５０００９，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃａｏｈａｉ　Ｗｅｔｌａｎｄ　Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ
Ｓｔａｔｉｏｎ，Ｗｅｉｎｉｎｇ　５５３１００，Ｃｈｉｎａ；３．Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ　Ｃｏｍｍｉｔｅｅ　ｆｏｒ　Ｂａｉｌｉ　Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　Ｎａｔｕｒｅ　Ｒｅｓｅｒｖｅ　ｏｆ　Ｇｕｉｚｈｏｕ，
Ｄａｆａｎｇ　５５１５００，Ｃｈｉｎａ；４．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
Ｇｕｉｙａｎｇ　５５０００１，Ｃｈｉｎａ；５．Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｇａｒｄｅｎ，Ｇｕｉｙａｎｇ　５５０００４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｓ　ｔｈｅ　ｌａｒｇｅｓｔ　ｇｅｎｕｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆａｍｉｌｙ　Ｅｒｉｃａｃｅａｅ，ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　Ｌ．ｉｓ　ｗｅｌ　ｋｎｏｗｎ　ｂｅｃａｕｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｈｉｇｈｌｙ　ａｐｐｒｅｃｉａｔｅｄ　ｖａｌｕｅｓ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｗｏｒｌｄ　ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ，ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｔａｘｏｎｏｍｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　ｉｓ　ｒａｔｈｅｒ
ｄｉｆｆｉｃｕｌｔ　ａｎｄ　ｃｏｎｆｕｓｉｎｇ．Ｓｉｎｃｅ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　ｗａｓ　ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ　ｂｙ　Ｌｉｎｎａｅｕｓ，ｉｔｓ　ｉｎｆｒａｇｅｎｅｒｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｈａｖｅ　ｂｅｅｎ　ｗｅｌ
收稿日期：２０１４－０２－２０　　修回日期：２０１４－０９－２６
基金项目：国家自然科学基金（３１１６００３７）；贵州省高层次人才科研条件特助经费（ＴＺＪＦ－２０１０－０６８）；贵州科学院科技创新项目（人才团队）。
作者简介：陈翔（１９７２－），男，四川南充市人，博士，副研究员，从事植物分类学研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｘｉａｎｇｃｈｅｎｇｚ＠１６３．ｃｏｍ。
＊通讯作者
ｓｔｕｄｉｅｄ　ｂｙ　ｍａｎｙ　ｔａｘｏｎｏｍｉｓｔｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｂａｓｉｓ　ｏｆ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ａｎｄ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｄａｔａ．Ｗｏｒｌｄｗｉｄｅ，ｅｘｐｅｒｔｓ　ｒｅｃｏｇ－
ｎｉｚｅ　ｎｉｎｅ　ｓｕｂｇｅｎｅｒａ，ｗｈｉｃｈ　ｉｎｃｌｕｄｅ　ａｂｏｕｔ　１　０００ｎａｔｉｖｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｔｈａｔ　ａｒｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ　ｍａｉｎｌｙ　ｉｎ　Ａｓｉａ，Ｅｕｒｏｐｅ，ａｎｄ　Ｎｏｒｔｈ
Ａｍｅｒｉｃａ，５７１ｓｐｅｃｉｅｓ　ｆｏｕｎｄ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ　ｗｉｔｈ　４０９ｅｎｄｅｍｉｃ．Ｔｈｅ　ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　ｔｏ　ｃｅｎｔｒａｌ　ｒｅｇｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　Ｇｕｉｚｈｏｕ
ｐｒｏｖｉｎｃｅ，ｉｓ　ｐｏｓｓｉｂｌｙ　ｔｈｅ　ｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｏｒｉｇｉｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ．Ｔｈｅ　ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ（Ｅｒｉｃａｃｅａｅ）
ｈａｓ　ａｌｗａｙｓ　ａｔｔａｃｈｅｄ　ｇｒｅａｔ　ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，ｗｈｅｔｈｅｒ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｕｂｇｅｎｅｒａ　ｏｒ　ｉｎ　ｔｈｅ
ｄｉｖｉｓｉｏｎ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　ｉｓ　ｌｏｃａｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍｏｄｅｒｎ　ｗｏｒｌｄ　Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｃｅｎｔｅｒ　ｅｄｇｅ　ａｎｄ
ｓｐｒｅａｄｓ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｅａｓｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ　ｚｏｎｅ．Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｐｒｏｖｉｎｃｅ，ｔｈｅ　ｄｏｍｅｓｔｉｃ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎａｒｅ　ａｂｕｎ－
ｄａｎｔ　ａｎｄ　ｕｎｉｑｕｅ，ｗｈｉｃｈ　ｉｎｃｌｕｄｅ　ｍａｎｙ　ｔｈａｔ　ｈａｖｅ　ｙｅｔ　ｔｏ　ｂｅ　ｉｎ－ｄｅｐｔｈ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｇｒｏｕｐｓ．Ｆｏｒ　ｆｕｒｔｈｅｒ　ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　ｉｎ　Ｇｕｉｈｚｏｕ，ｔｈｅ　ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ａｂａｘｉａｌ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｆｏｒ　３０ｓｐｅｃｉｅｓ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ，ａｍｏｎｇ　ｗｈｉｃｈ　ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｓｏｍｅ　ｒｅｌｅｖａｎｔ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　２８ｓｐｅｃｉｅｓ　ｂｅｉｎｇ　ｒｅｐｏｒｔｅｄ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ
ｔｉｍｅ．Ａｌ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　３０ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｉｔｈｉｎ　５ｓｕｂｇｅｎｅｒａ　ｏｆ　Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ，ｗｅｒｅ　ｏｂｔａｉｎｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉ－
ｍｅｎｓ　ｃｏｌｅｃｔｅｄ　ｆｒｏｍ　Ｂａｉｌｉ　Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　Ｎａｔｕｒｅ　Ｒｅｓｅｒｖｅ，ｗｈｉｃｈ　ｃｏｎｔａｉｎｅｄ　ｏｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌａｒｇｅｓｔ　ｎａｔｕｒａｌ　Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｗｏｒｌｄ．Ａｆｔｅｒ　ｂｅｉｎｇ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｐｒｏｐｅｒｌｙ，ｔｈｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ａｂａｘｉａｌ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｗｅｒｅ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｕｎｄｅｒ
ＪＳＭ－６４９０ｓｃａｎｎｉｎｇ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ（ＳＥＭ）．Ｔｈｅ　ｄｉｖｉｓｉｏｎ　ｍｅｔｈｏｄ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｃａｌｅ　ｔｙｐｅｓ　ｗａｓ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｐｒｅｖｉｏｕｓ　ｗｏｒｋ
ｂｙ　ｏｔｈｅｒ　ｓｃｉｅｎｔｉｓｔ．Ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ａｂａｘｉａｌ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅｓｅ　３０ｓｐｅｃｉｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ
ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ　ｄｉｓｐｌａｙ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ｆｏｒ　ｉｎｓｔａｎｃｅ，ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ａｂａｘｉａｌ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｗｉｔｈ　ｏｒ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ｖｅｓｔｉｔｕｒｅ／ｓｃａｌｅｓ，ｔｈｅ　ｖｅｓ－
ｔｉｔｕｒｅ／ｓｃａｌｅｓ　ｓｐａｒｓｅ　ｏｒ　ｄｅｎｓｅ，ｔｈｅ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ａｐｐａｒａｔｕｓｅｓ　ｎｏｔ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｏｒ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｏｃｃａｓｉｏｎａｌｙ，ｔｈｅ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ａｐｐａｒａｔｕ－
ｓｅｓ　ｓｃａｔｔｅｒ　ａｍｏｎｇ　ｐａｐｉｌａｒｙ　ｐｒｏｔｕｂｅｒａｎｃｅｓ　ｏｒ　ｎｏｎ－ｐａｐｉｌａｒｙ　ｐｒｏｔｕｂｅｒａｎｃｅｓ，ｏｒ　ｓｉｎｋ　ｉｎ　ｔｈｉｃｋｅｎｅｄ　ｓｔｒａｔｕｍ　ｃｏｒｎｅｕｍ，ｉｎｎｅｒ
ａｎｄ　ｏｕｔｅｒ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｒｉｍｓ　ｒｏｕｇｈ　ｏｒ　ｓｍｏｏｔｈ，ｓｕｒｒｏｕｎｄｅｄ　ｏｒ　ｎｏｔ　ｓｕｒｒｏｕｎｄｅｄ　ｂｙ　ｕｎｄｕｌａｔｅ－ｓｔｒｉａｔｅｓ，ｔｈｅ　ｓｔｒｉａｔｅｓ　ｒｉｎｇｅｄ　ｏｆ
ｐｉｎｎａｔｅ，ｅｔｃ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｓｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｍｏｒｅ　ｏｒ　ｌｅｓｓ　ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｃｙ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　ｃｅｒｔａｉｎ　ｓｕｂｇｅｎｕｓ　ｏｒ　ｓｕｂｓｅｃｔｉｏｎ．Ｉｔ
ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ａｂａｘｉａｌ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ
ｗｅｒｅ　ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌｙ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ａｎｄ　ｍｅａｎｉｎｇｆｕｌ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｔａｘｏｎｏｍｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ；ｔａｘｏｎｏｍｙ；ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ；Ｇｕｉｚｈｏｕ
　　杜鹃属（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　Ｌ．）是杜鹃花科（Ｅｒｉ－
ｃａｃｅａｅ）最大的属，全世界约１　０００种，广泛分布于欧
洲、亚洲、北美洲，主产东亚和东南亚，中国有５７１
种、４０９个特有种（Ｆａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２００５）。在杜鹃属系
统分类研究中，国内外的学者对叶片的各种特征进
行过一些相关研究，包括Ｓｅｉｔｈｅ（１９８０）通过叶表皮
附属物（鳞片、腺体和毛被）进行的分类研究、叶表皮
显微特征研究（王玉国等，２００７；石登红等，２００５）、叶
背鳞片显微特征研究（熊子仙等，１９９２、１９９７）及叶解
剖特征研究等（王为义，１９８２；熊子仙等，１９９６、２０００）。
贵州位于世界现代杜鹃属植物分布中心的边缘
及其向东部散布的过渡地带，省内自然分布的杜鹃
种类资源丰富而又独具特色（闵天禄等，１９７９），包括
很多尚未深入研究的特有类群。为进一步研究贵州
杜鹃属植物的属下系统分类关系，作者对自然分布
于贵州的３０种杜鹃进行了叶背显微形态特征研究。
１　材料与方法
１．１材料
研究所用材料均来自于贵州西北部百里杜鹃省
级自然保护区内的杜鹃属植物，所有凭证蜡叶标本
均保存于贵州科学院（贵州省生物研究所）植物标本
馆（ＨＧＡＳ）内。属下分类系统依据中国植物志（方
瑞征等，１９９９）和Ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ（Ｆａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２００５）。
本研究包括杜鹃属下杜鹃亚属（ｓｕｂｇｅｎ．Ｒｈｏｄｏｄｅｎ－
ｄｒｏｎ）４种、糙叶杜鹃亚属（ｓｕｂｇｅｎ．Ｐｓｅｕｄｏｒｈｏｄｏｒ－
ａｓｔｒｕｍ）１种、马银花亚属（ｓｕｂｇｅｎ．Ａｚａｌｅａｓｔｒｕｍ）１
种、常绿杜鹃亚属（ｓｕｂｇｅｎ．Ｈｙｍｅｎａｎｔｈｅｓ）２２种及
映山红亚属（ｓｕｂｇｅｎ．Ｔｓｕｔｓｕｓｉ）２种，共３０种。其中
２８种的叶背表皮显微特征为首次报道，包括部分作
者在保护区内发现的新种或新变种。
１．２方法
取成熟叶片经清洁、晾干，取４ｍｍ×４ｍｍ大
小近相同部位的叶面，将样品用导电胶粘在样品台
上，经喷金镀膜并使用ＪＳＭ－６４９０型扫描电镜进行
叶背表皮显微特征观察及照相。叶背鳞片类型的划
分参照熊子仙等（１９９７）的方法。
２　结果与分析
３０种杜鹃属植物叶背表皮显微特征总体如下：
１２１期　　　　　　　　 陈翔等：贵州３０种杜鹃属植物叶背表皮显微形态特征研究
有鳞类杜鹃具有各类鳞片；叶表面无或有各类表皮
毛，排列稀疏或密生，气孔器偶见或未见，散生于呈
非乳突状或乳突状的突起之间，或角质层增厚而气
孔器下陷，内、外拱盖表面光滑或粗糙，周边无或有
呈间断的环状或羽状条形突起。
依据属下分类群的不同，将各种杜鹃的叶背表
皮在电镜下的主要显微特征记述如下：
２．１杜鹃亚属（ｓｕｂｇｅｎ．Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ）
２．１．１有鳞大花亚组（ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｍａｄｄｅｎｉａ）
百合花杜鹃（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｌｉｌｉｉｆｌｏｒｕｍ）（陈翔
０８０１３，标本采集号，下同），（图１：ａ－ｃ）：具大小不等
鳞片，间距为其直径的０．５～２倍，为大脐鳞片，叶背
面无表皮毛，气孔器未见。
２．１．２亮鳞杜鹃亚组（ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｈｅｌｉｏｌｅｐｉｄａ）
百纳杜鹃（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｂａｉｎａｅｎｓｅ）（杨成华、
陈翔０７３７６），（图１：ｇ－ｉ）：具大小相近鳞片，间距小
于其直径至邻接，为小脐圆鳞或浅波状鳞片，叶背面
无表皮毛，气孔器主要分布于鳞片之下，略突起，拱
盖表面光滑，周围明显具羽状条形突起。
２．１．３三花杜鹃亚组（ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｔｒｉｆｌｏｒａ）
锈叶杜鹃（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｓｉｄｅｒｏｐｈｙｌｌｕｍ）（陈
翔０８０１２），（图１：ｊ－ｌ）：具大小近相等鳞片，具短柄，
间距为其直径的０．５～１倍或邻接，为小脐圆鳞或浅
波状鳞片，叶背面无表皮毛，气孔器散生，略突起，拱
盖表面较光滑，周围具环状条形突起。
云南杜鹃（Ｒ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｅ）（陈翔０８００５），（图
１：ｍ－ｏ）：具大小近相等鳞片，近无柄，间距为其直径
的２～４倍，为小脐圆鳞或浅波状鳞片，叶背面无表
皮毛，气孔器散生，略突起，拱盖表面较光滑，周围无
条形突起。
２．２糙叶杜鹃亚属（ｓｕｂｇｅｎ．Ｐｓｅｕｄｏｒｈｏｄｏｒａｓｔｒｕｍ）
２．２．１糙叶杜鹃组（ｓｅｃｔ．Ｔｒａｃｈｙｒｈｏｄｉｏｎ）
糙叶杜鹃（Ｒ．ｓｃａｂｒｉｆｏｌｉｕｍ）（陈翔０８０１６），（图
１：ｄ－ｆ）：具大脐小圆鳞片，叶表面密被长单毛，气孔
器散生于小突起之间，拱盖表面光滑，周围几无条形
突起。
２．３马银花亚属（ｓｕｂｇｅｎ．Ａｚａｌｅａｓｔｒｕｍ）
２．３．１长蕊杜鹃组（ｓｅｃｔ．Ｃｈｏｎｉａｓｔｒｕｍ）
长蕊杜鹃（Ｒ．ｓｔａｍｉｎｅｕｍ）（陈翔０９０３０），（图２：
ａ－ｂ）：叶表面无表皮毛，气孔器散生，无明显突起，拱
盖表面光滑，周围具明显环状条形突起。
２．４常绿杜鹃亚属（ｓｕｂｇｅｎ．Ｈｙｍｅｎａｎｔｈｅｓ）
２．４．１露珠杜鹃亚组（ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｉｒｒｏｒａｔａ）
匙叶杜鹃（Ｒ．ｃｏｃｈｌｅａｒｉｆｏｌｉｕｍ）（陈翔０９０４２），
（图２：ｃ－ｅ）：叶背面散生薄层毛被，呈条形簇状，气孔
器密生，下陷，拱盖表面光滑，周围无明显条形突起。
迷人杜鹃（Ｒ．ａｇａｓｔｕｍ）（陈翔０９０４９），（图２：ｌ－
ｍ）：叶背面稀疏被薄层毛被，较紧贴，呈窄条形簇
状，气孔器稀疏散生于乳突状突起之间，拱盖表面较
光滑，周围无明显条形突起。
光柱迷人杜鹃（Ｒ．ａｇａｓｔｕｍｖａｒ．ｐｅｎｎｉｖｅｎｉｕｍ）
（杨成华、陈翔０７１０３），（图２：ｆ－ｇ）：叶背面稀疏被薄
层毛被，较紧贴，呈窄条形簇状，气孔器散生，略下
陷，拱盖表面较光滑，周围无明显条形突起。
红花露珠杜鹃（Ｒ．ｉｒｒｏｒａｔｕｍｓｕｂｓｐ．ｐｏｇｏｎｏｓ－
ｔｙｌｕｍ）（杨成华、陈翔０７０８３），（图２：ｈ－ｉ）：叶背面无
表皮毛，气孔器密生，下陷，拱盖表面光滑，周围无明
显条形突起。
金波杜鹃（Ｒ．ｊｉｎｂｏｅｎｓｅ）（陈翔０９０４０），（图２：ｊ－
ｋ）：叶背面无表皮毛，气孔器密生，略下陷，拱盖表
面粗糙，周围无明显条形突起。
桃叶杜鹃（Ｒ．ａｎｎａｅ）（陈翔０８０１１Ｆ），（图２：ｎ－
ｏ）：叶背面无表皮毛，气孔器密生，拱盖表面较粗糙，
周围无明显条形突起。
２．４．２云锦杜鹃亚组（ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｆｏｒｔｕｎｅａ）
高尚大白杜鹃（Ｒ．ｄｅｃｏｒｕｍｓｕｂｓｐ．ｄｉａｐｒｅｐｅｓ）
（陈翔０８０２９），（图３：ａ－ｂ）：叶背面无表皮毛，气孔器
略外突，散生于指状突起之间，拱盖表面较粗糙，周
围无明显条形突起。
黄坪杜鹃（Ｒ．ｈｕａｎｇｐｉｎｇｅｎｓｅ）（陈翔０８０２４），
（图３：ｃ－ｅ）：叶背面稀疏散生条形簇状毛被，气孔器
略外突，密生于指状突起之间，拱盖表面较粗糙，周
围无明显条形突起。
九龙 山 杜 鹃 （Ｒ．ｊｉｕｌｏｎｇｓｈａｎｅｎｓｅ）（陈 翔
０８０３１），（图３：ｆ－ｇ）：叶背面无表皮毛，气孔器略外
突，密生于指状突起之间，拱盖表面较粗糙，周围无
明显条形突起。
美容杜鹃 （Ｒ．ｃａｌｏｐｈｙｔｕｍ）（杨成华、陈翔
０７４０６），（图３：ｈ－ｉ）：叶背面无表皮毛，气孔器略外
突，密生于指状突起之间，拱盖表面较光滑，周围无
明显条形突起。
小白杜鹃（Ｒ．ｍａｃｕｌａｔｕｍ）（陈翔０９０４７），（图
３：ｊ－ｋ）：叶背面无表皮毛，气孔器略外突，密生于指
状突起之间，拱盖表面较粗糙，周围无明显条形
突起。
２．４．３银叶杜鹃亚组（ｓｕｂｓｅｃｔ．Ａｒｇｙｒｏｐｈｙｌｌａ）
２２ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
图１　扫描电子显微镜下杜鹃属植物叶背的微形态　ａ－ｃ．百合花杜鹃；ｄ－ｆ．糙叶杜鹃；ｇ－ｉ．百纳杜鹃；ｊ－ｌ．锈叶杜鹃；ｍ－ｏ：云南杜鹃。
Ｆｉｇ．１　Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｌｅａｆ　ｂｌａｄｅｓ　ａｂａｘｉａｌ　ｓｕｒｆａｃｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ＳＥＭ　ａ－ｃ．Ｒ．ｌｉｌｉｉｆｌｏｒｕｍ；
ｄ－ｆ．Ｒ．ｓｃａｂｒｉｆｏｌｉｕｍ；ｇ－ｉ．Ｒ．ｂａｉｎａｅｎｓｅ；ｊ－ｌ．Ｒ．ｓｉｄｅｒｏｐｈｙｌｌｕｍ；ｍ－ｏ．Ｒ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｅ．
繁花杜鹃（Ｒ．ｆｌｏｒｉｂｕｎｄｕｍ）（陈翔０８０２３），（图３：ｌ－
ｍ）：叶背面密被两层毛被，上层为长细条形簇状，下
层为宽条形簇状，气孔器为毛被所覆盖，略呈方形，
拱盖表面光滑，周围无明显条形突起。
３２１期　　　　　　　　 陈翔等：贵州３０种杜鹃属植物叶背表皮显微形态特征研究
图２　扫描电子显微镜下杜鹃属植物叶背的微形态　ａ－ｂ．长蕊杜鹃；ｃ－ｅ．匙叶杜鹃；ｆ－ｇ．光柱迷人杜鹃；
ｈ－ｉ．红花露珠杜鹃；ｊ－ｋ．金波杜鹃；ｌ－ｍ．迷人杜鹃；ｎ－ｏ．桃叶杜鹃。
Ｆｉｇ．２　Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｌｅａｆ　ｂｌａｄｅｓ　ａｂａｘｉａｌ　ｓｕｒｆａｃｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ＳＥＭ　ａ－ｂ．Ｒ．ｓｔａｍｉｎｅｕｍ；ｃ－ｅ．Ｒ．ｃｏｃｈｌｅａｒｉｆｏｌｉｕｍ；ｆ－ｇ．Ｒ．ａｇａｓｔｕｍ
ｖａｒ．ｐｅｎｎｉｖｅｎｉｕｍ；ｈ－ｉ．Ｒ．ｉｒｒｏｒａｔｕｍｓｕｂｓｐ．ｐｏｇｏｎｏｓｔｙｌｕｍ；ｊ－ｋ．Ｒ．ｊｉｎｂｏｅｎｓｅ；ｌ－ｍ．Ｒ．ａｇａｓｔｕｍ；ｎ－ｏ．Ｒ．ａｎｎａｅ．
枇杷叶杜鹃（Ｒ．ｅｒｉｏｂｏｔｒｙｏｉｄｅｓ）（陈翔０９０３４），
（图３：ｎ－ｏ）：叶背面被两层毛被，部分脱落，上层为
长细条形簇状，下层为宽条形簇状，气孔器为毛被所
覆盖，略呈方形，拱盖表面光滑，周围无明显条形
４２ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
图３　扫描电子显微镜下杜鹃属植物叶背的微形态　ａ－ｂ．高尚大白杜鹃；ｃ－ｅ．黄坪杜鹃；
ｆ－ｇ．九龙山杜鹃；ｈ－ｉ．美容杜鹃；ｊ－ｋ．小白杜鹃；ｌ－ｍ．繁花杜鹃；ｎ－ｏ．枇杷叶杜鹃。
Ｆｉｇ．３　Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｌｅａｆ　ｂｌａｄｅｓ　ａｂａｘｉａｌ　ｓｕｒｆａｃｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ＳＥＭ　ａ－ｂ．Ｒ．ｄｅｃｏｒｕｍｓｕｂｓｐ．ｄｉａｐｒｅｐｅｓ；ｃ－ｅ．Ｒ．ｈｕａｎｇｐｉｎｇｅｎｓｅ；
ｆ－ｇ．Ｒ．ｊｉｕｌｏｎｇｓｈａｎｅｎｓｅ；ｈ－ｉ．Ｒ．ｃａｌｏｐｈｙｔｕｍ；ｊ－ｋ．Ｒ．ｍａｃｕｌａｔｕｍ；ｌ－ｍ．Ｒ．ｆｌｏｒｉｂｕｎｄｕｍ；ｎ－ｏ．Ｒ．ｅｒｉｏｂｏｔｒｙｏｉｄｅｓ．
突起。
银叶杜鹃（Ｒ．ａｒｇｙｒｏｐｈｙｌｌｕｍ）（陈翔０８０３２），
（图４：ａ－ｂ）：叶背面密被一层毛被，呈较宽条形短簇
状，气孔器为毛被所覆盖或散生于毛被中，略呈方
５２１期　　　　　　　　 陈翔等：贵州３０种杜鹃属植物叶背表皮显微形态特征研究
形，拱盖表面较光滑，周围无明显条形突起。
皱叶 杜 鹃 （Ｒ．ｄｅｎｕｄａｔｕｍ）（杨 成 华、陈 翔
０７３９８），（图４：ｃ－ｄ）：叶背面密被两层毛被，上层为长
细条形簇状，下层为宽条形簇状，气孔器为毛被所覆
盖，略呈方形，拱盖表面较光滑，周围无明显条形
突起。
光房皱叶杜鹃（Ｒ．ｄｅｎｕｄａｔｕｍ ｖａｒ．ｇｌａｂｒｉｏ－
ｖａｒｉｕｍ）（李永康１１６８２），（图４：ｅ－ｆ）：叶背面密被两
层毛被，上层为长细条形簇状，下层为宽条形簇状，
气孔器为毛被所覆盖，略呈方形，拱盖表面较光滑，
周围略具羽状条形突起。
２．４．４大理杜鹃亚组（ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｔａｌｉｅｎｓｉａ）
普底杜鹃（Ｒ．ｐｕｄｉｅｎｓｅ）（陈翔０８０１９），（图４：
ｇ－ｈ）：叶背面疏被一层薄毛被，呈细条形簇状，气孔
器密生于毛被下，拱盖表面光滑，周围具羽状条形
突起。
２．４．５麻花杜鹃亚组（ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｍａｃｕｌｉｆｅｒａ）
淡粉杜鹃（Ｒ．ｓｕｂｒｏｓｅｕｍ）（陈翔０９０３３），（图４：
ｉ－ｊ）：叶背面散生细条形束状毛，气孔器密生乳突状
小突起之间，拱盖表面略粗糙，周围无条形突起。
２．４．６树形杜鹃亚组（Ｓｕｂｓｅｃｔ．Ａｒｂｏｒｅａ）
树形 杜 鹃 （Ｒ．ａｒｂｏｒｅｕｍ）（杨 成 华、陈 翔
０７１５０），（图４：ｋ－ｌ）：叶背面密被一层稍厚毛被，呈细
长条形束状，气孔器为毛被所覆盖，拱盖表面光滑，
周围略具羽状条形突起。
腺柱马缨杜鹃（Ｒ．ｄｅｌａｖａｙｉ　ｖａｒ．ａｄｅｎｏｓｔｙｌｕｍ）
（李永康１１６７９），（图４：ｍ－ｏ）：叶背面密被一层厚毛
被，呈细长条形束状，气孔器为毛被所覆盖，拱盖表
面稍光滑，周围具羽状条形突起。
狭叶马缨花（Ｒ．ｄｅｌａｖａｙｉ　ｖａｒ．ｐｅｒａｍｏｅｎｕｍ）
（杨成华４１９８），（图５：ａ－ｃ）：叶背面散生薄毛被，呈
条形簇状，气孔器密生，拱盖表面较光滑，周围略具
羽状条形突起。
微毛马缨杜鹃（Ｒ．ｄｅｌａｖａｙｉ　ｖａｒ．ｐｕｂｅｒｕｌｕｍ）
（陈翔０９０３８），（图５：ｄ－ｆ）：叶背面散生薄毛被，呈条
形簇状，气孔器密生，拱盖表面较光滑，周围略具羽
状条形突起。
２．５映山红亚属（ｓｕｂｇｅｎ．Ｔｓｕｔｓｕｓｉ）
２．５．１映山红组（ｓｅｃｔ．Ｔｓｕｔｓｕｓｉ）
淡紫杜鹃（Ｒ．ｌｉｌａｃｉｎｕｍ）（陈翔０８００８），（图５：
ｇ－ｉ）：叶背面散生糙伏单毛，另具钟乳石形指状突
起，气孔器密生，内拱盖表面光滑，外拱盖表面较粗
糙，周围略具环形或是羽状条形突起。
白花映山红（Ｒ．ｓｉｍｓｉｉ　ｖａｒ．ａｌｂｉｆｌｏｒｕｍ）（杨成
华４３６８），（图５：ｊ－ｌ）：叶背面密生糙伏单毛，另具钟
乳石形指状突起，气孔器密生，拱盖表面较光滑，周
围略具环形或羽状条形突起。
３　讨论与结论
王玉国等（２００７）认为，从光学以及电子显微镜
两种观察结果来看，杜鹃属下各个种类的叶表皮显
微特征表现出相当高的多样性，而在特定的属下分
类群如一些亚属及亚组中又表现出高度的一致性。
这种特性使得杜鹃叶表皮显微特征成为值得重视和
深入研究的依据，并可由此去探讨属下分类群的系
统关系。
从本研究来看，杜鹃属不同亚属间的叶背显微
特征区别较明显。有鳞类杜鹃以叶背具有各种类型
的鳞片为主要特征。Ｓｌｅｕｍｅｒ（１９４９）提出根据花芽
与营养芽的着生位置，即花序顶生与否的特征，将糙
叶杜鹃亚属与杜鹃亚属区别开来，独立成为一个亚
属。Ｃｕｌｅｎ（１９８０）则提出了不同观点，他更加看重
叶片是否被有鳞片，而不太关注花序是顶生或腋生
以及是否落叶。为此，他提到有一些过渡类群出现
在有鳞杜鹃类群中的情况，例如朱砂杜鹃亚组（ｓｕｂ－
ｓｅｃｔ．Ｃｉｎｎａｂａｒｉｎａ）以及三花杜鹃亚组（ｓｕｂｓｅｃｔ．
Ｔｒｉｆｌｏｒａ）中就有一些种类同时兼具顶生及腋生花
序，且其中一些类群间的关系较近。因而Ｃｕｌｅｎ将
Ｓｌｅｕｍｅｒ所提出的系统中有鳞类的４个亚属归并成
一个大的亚属（ｓｕｂｇｅｎ．Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ），其中包括
了本文所研究的杜鹃亚属和糙叶杜鹃亚属。熊子仙
（１９９６）研究表明，糙叶杜鹃亚属的糙叶杜鹃（Ｒ．
ｓｃａｂｒｉｆｏｌｉｕｍ）等６个种均具有上下表皮角质层发
达、主脉具周韧维管束、叶肉栅栏组织发达、排列紧
密、层次多等特征，并由此认同了Ｓｌｅｕｍｅｒ将糙叶杜
鹃亚属独立成为一个亚属并分为３个组的处理。但
熊子仙等（１９９７）却又认为，分属于Ｓｌｅｕｍｅｒ系统中
不同亚属的有鳞杜鹃种类叶背鳞片的结构与发育规
律相同，转而支持Ｃｕｌｅｎ将有鳞杜鹃类合并归为一
个亚属的观点。王玉国等（２００７）通过对同属于糙叶
杜鹃亚属的腋花杜鹃（Ｒ．ｒａｃｅｍｏｓｕｍ）的叶背显微
形态研究也支持前人将该亚属划归入杜鹃亚属的处
理，因为该种具有有鳞类杜鹃的鳞片及短指状突起
这一特征。从本文的观测结果来看，糙叶杜鹃亚属
的种类与杜鹃亚属的种类在叶背表皮显微形态中并
６２ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
图４　扫描电子显微镜下杜鹃属植物叶背的微形态　ａ－ｂ．银叶杜鹃；ｃ－ｄ．皱叶杜鹃；ｅ－ｆ．光房皱叶杜鹃；
ｇ－ｈ．普底杜鹃；ｉ－ｊ．淡粉杜鹃；ｋ－ｌ．树形杜鹃；ｍ－ｏ．腺柱马缨杜鹃。
Ｆｉｇ．４　Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｌｅａｆ　ｂｌａｄｅｓ　ａｂａｘｉａｌ　ｓｕｒｆａｃｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ＳＥＭ　ａ－ｂ．Ｒ．ａｒｇｙｒｏｐｈｙｌｌｕｍ；ｃ－ｄ．Ｒ．ｄｅｎｕｄａｔｕｍ；ｅ－ｆ．Ｒ．ｄｅｎｕｄａｔｕｍ
ｖａｒ．ｇｌａｂｒｉｏｖａｒｉｕｍ；ｇ－ｈ．Ｒ．ｐｕｄｉｅｎｓｅ；ｉ－ｊ．Ｒ．ｓｕｂｒｏｓｅｕｍ；ｋ－ｌ．Ｒ．ａｒｂｏｒｅｕｍ；ｍ－ｏ．Ｒ．ｄｅｌａｖａｙｉ　ｖａｒ．ａｄｅｎｏｓｔｙｌｕｍ．
无特别的差异，因此支持将糙叶杜鹃亚属归并到杜
鹃亚属。在常绿杜鹃亚属中，各种类叶背不具鳞片，
以具厚薄不一、性状各异的毛被或无毛为特征，但不
具糙伏毛。映山红亚属的种类则以叶背或多或少被
糙伏毛为其主要鉴别特征。本研究还观察到，映山
红亚属的新种淡紫杜鹃（Ｃｈｅｎ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０ａ）和白花
７２１期　　　　　　　　 陈翔等：贵州３０种杜鹃属植物叶背表皮显微形态特征研究
图５　扫描电子显微镜下杜鹃属植物叶背的微形态　ａ－ｃ．狭叶马缨花；ｄ－ｆ．微毛马缨杜鹃；ｇ－ｉ．淡紫杜鹃；ｊ－ｌ．白花映山红。
Ｆｉｇ．５　Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｌｅａｆ　ｂｌａｄｅｓ　ａｂａｘｉａｌ　ｓｕｒｆａｃｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ＳＥＭ　ａ－ｃ．Ｒ．ｄｅｌａｖａｙｉ　ｖａｒ．ｐｅｒａｍｏｅｎｕｍ；
ｄ－ｆ．Ｒ．ｄｅｌａｖａｙｉ　ｖａｒ．ｐｕｂｅｒｕｌｕｍ；ｇ－ｉ．Ｒ．ｌｉｌａｃｉｎｕｍ；ｊ－ｌ．Ｒ．ｓｉｍｓｉｉ　ｖａｒ．ａｌｂｉｆｌｏｒｕｍ．
映山红两种的叶背均具有钟乳石形指状突起。在石
登红等（２００５）的研究中，同亚属的杜鹃（Ｒ．ｓｉｍｓｉｉ）
的叶背显微形态中同样具有钟乳石形指状突起。这
是一个较特殊的现象，似乎表现出这是映山红亚属
中除具糙伏毛以外的另一鉴别特征。不过，在王玉
国等（２００７）所进行的中国杜鹃属叶表皮特征及其系
统学意义研究中，无论是在文中还是附图中均未有
映山红亚属这一特征的记述。由此看来，叶背钟乳
石形指状突起这一性状在映山红亚属各种类间的存
在及其在亚属一级的分类学意义还有待进一步的研
究和探讨。
从亚组的级别来分析，杜鹃亚属中的三花杜鹃
亚组和亮鳞杜鹃亚组的叶背显微鳞片特征较为接
近，其鳞片的主要类型均为小脐圆鳞或浅波鳞片。
新种百纳杜鹃（陈翔等，２０１２）与锈叶杜鹃的鳞片分
布特征很相近，间距均为鳞片直径的０．５～１倍至邻
８２ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
接。这与熊子仙等（１９９７）关于中国有鳞杜鹃叶背鳞
片显微形态所做研究的结论相近。此外，二者气孔
的特征也较相似，均略为突起、拱盖表面较光滑和具
条形突起。从中国植物志（方瑞征等，１９９９）和Ｆｌｏｒａ
ｏｆ　Ｃｈｉｎａ（Ｆａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２００５）的记述来看，三花杜鹃
亚组和亮鳞杜鹃亚组的主要区别在于前者的花序大
多具３花，有时顶生花序下兼具腋生花序，花冠外无
或具很少鳞片，而后者的花序通常具５～７花，无腋
生花序，花冠外均具鳞片。作者在对百纳杜鹃的所
属亚组确定中，开始也曾因其部分特征与三花杜鹃
亚组相近而考虑将其归入其中，但后来还是认为该
种具有叶揉碎后具香气、花序具５～６花和花冠外明
显被较多鳞片等特征而应划入亮鳞杜鹃亚组更为恰
当。不过，从结果中可以看出，杜鹃亚属中三花杜鹃
亚组和亮鳞杜鹃亚组的亲缘关系是比较接近的。在
常绿杜鹃亚属中，露珠杜鹃亚组种类的叶背面大多
无表皮毛或仅稀疏被较紧贴薄层毛被，呈窄条形簇
状，气孔器散生，略下陷，拱盖表面较光滑，周围无明
显条形突起；云锦杜鹃亚组的叶背面通常无表皮毛，
偶尔具稀疏散生条形簇状毛被，气孔器略外突，生于
指状突起之间，拱盖表面较粗糙，周围无明显条形突
起。在王玉国等（２００７）的研究中，云锦杜鹃亚组的
模式种云锦杜鹃（Ｒ．ｆｏｒｔｕｎｅｉ）的叶背表皮显微特
征与上述特征十分吻合。银叶杜鹃亚组的叶背面常
密被两层毛被，上层多为细条形簇状，下层为宽条形
簇状，气孔器为毛被所覆盖，略呈方形，拱盖表面较
光滑，周围无明显条形突起；树形杜鹃亚组种类的叶
背面则或密或疏被一层毛被，多呈长条形束状，气孔
器为毛被所覆盖，拱盖表面光滑，周围多少具羽状条
形突起。由此可以看出，叶背表皮显微特征在常绿
杜鹃亚属中多个亚组间的区别是较为突出的。
在种间关系和种下等级之间，在常绿杜鹃亚属
中，作者在百里杜鹃自然保护区内发现的三个云锦
杜鹃亚组新种———黄坪杜鹃、九龙山杜鹃和小白杜
鹃（Ｃｈｅｎ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０ａ，ｂ；陈翔等，２０１０ａ），其叶背表
皮显微形态特征均较为相近，且与本亚组其它种类
及前人研究中本亚组模式种云锦杜鹃的叶背表皮显
微特征较为吻合（王玉国等，２００７），说明作者依据野
外记录和标本特征对这三个新种所划分的亚组归属
是比较恰当的。同样在云锦杜鹃亚组中，百里杜鹃
自然保护区新记录种高尚大白杜鹃与其原亚种大白
杜鹃的叶背显微气孔特征极其相似（石登红等，
２００５），支持了闵天禄（１９８４）依据叶和花的大小将其
归并为大白杜鹃种下等级的合理性。不过，闵天禄
（１９８４）认为高尚大白杜鹃居于大白杜鹃分布区的西
部而将其划为大白杜鹃的亚种。然而，作者在百里
杜鹃自然保护区内发现这两种是居于同一分布区域
的。此外，谭萍等（１９９９）也报道了这两种共同分布
在贵州西部的六盘水地区，只不过文中是用高尚杜
鹃（Ｒ．ｄｉａｐｒｅｐｅｓ）代替高尚大白杜鹃来记述的。因
此，从地理分布的角度来看，作者认为将高尚大白杜
鹃处理为大白杜鹃的变种更为合理。在树形杜鹃亚
种中，新变种腺柱马缨杜鹃和微毛马缨杜鹃（Ｃｈｅｎ
ｅｔ　ａｌ．，２０１０ｂ；陈翔等，２０１０ａ）与本亚组的其它种类
及前期研究中其原变种马缨杜鹃的叶背显微特征均
较为近似（石登红等，２００５），表明了作者对这两个新
变种的界定和划分是恰当的。同样，从叶背显微特
征来看，作者将新种枇杷叶杜鹃归入银叶杜鹃亚组
也是比较合理的（陈翔等，２０１０ｂ）。此外，在马银花
亚属中，长蕊杜鹃的叶背显微特征与王玉国等
（２００７）的研究中同亚属的马银花（Ｒ．ｏｖａｔｕｍ）和凯
里杜鹃（Ｒ．ｗｅｓｔｌａｎｄｉｉ）十分相似，均为气孔周围具
明显环状条形突起，拱盖表面光滑。因此，这一特征
可能是上述类群的一个重要鉴别特征。
综上所述，本研究揭示了以上贵州３０种杜鹃属
植物的叶背表皮形态特征在电子显微镜下表现出明
显的多样性，但在同一亚属或亚组中又呈现出或多
或少的一致性，这充分表明了叶背表皮显微形态特
征在杜鹃属植物的属下系统分类中具有重要的研究
价值。
参考文献：
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９２１期　　　　　　　　 陈翔等：贵州３０种杜鹃属植物叶背表皮显微形态特征研究
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Ｌｕｔｅｙｎ　ＪＬ，Ｏ’Ｂｒｉｅｎ　ＭＥ（ｅｄｓ）．Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ　Ｔｏｗａｒｄ　ａ　Ｃｌａｓｓｉｆｉ－
ｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｒｈｏｄｏｄｅｄｒｏｎ．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ
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ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｓｉｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ（６种杜鹃花属（Ｒｈｏ－
ｄｏｄｅｎｄｒｏｎ）植物叶片结构的研究）［Ｊ］．Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｓｃｉ（贵州科
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特征及其系统学意义）［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｐｈｙｔｏｔａｘ　Ｓｉｎ（植物分类学
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Ｗａｎｇ　ＷＹ（王为义）．１９８２．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ａｎａｔｏｍｙ　ｏｆ　ｎｉｎｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ
ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｆｒｏｍ　Ｑｉｎｇｈａｉ　ｐｌａｔｅａｕ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｓｙｓ－
ｔｅｍａｔｉｃ　ｐｏｓｉｔｉｏｎ（青海九种杜鹃的比较解剖和分类位置）［Ｊ］．
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ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｃａｌｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｌｏｗｅｒ　ｌｅａｆ－ｓｕｒｆａｃｅ　ｏｆ
Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｓｕｂｇｅｎｕｓ　Ｐｓｅｕｄｏｒｈｏｄｏｒａｓｔｒｕｍ（糙叶杜鹃亚属
叶背鳞片显微形态观察）［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔ　Ｙｕｎｎａｎ（云南植物研
究），１４（２）：２２４－２２６
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《广西植被》（第一卷）由中国林业出版社出版发行
植被是覆盖在地球表面的植物群体，它是特定地域生态环境的重要组成部分，也是生态系统存在的基础。我
国的现代植被生态学开始于２０世纪２０年代，在新中国成立后开展了大量的植被资源调查工作，并于１９８０年编著
出版了《中国植被》，随后地方植被志也开始陆续出版。广西的植被类型复杂多样，是全国少数几个植被类型最丰
富的省（区）之一，近六十年来进行过多次大规模的植被调查。
《广西植被》的编写始于１９８６年，最近三十年来，编著者又对广西丰富植被资源进行了大量的调查监测，同时
收集相关机构在广西获取的调查资料进行整理编写，该书的完成必将丰富中国的植被类型，是了解和研究广西植
被资源的一部具有价值的学术专著。
《广西植被》（第一卷）由苏宗明研究员、李先琨研究员、丁涛副研究员等编著，是对广西全区植被调查研究工作
的系统总结和归纳，是广西植被系列专著的开篇之作。全书约１６０万字，共分九章，前六章为总论部分：第一章回
顾了广西植被调查工作的历程；第二章分析广西植被发生发展的自然环境因素；第三章阐述了广西植被的演变过
程；第四章论述广西植被的区系组成及其与群落物种组成的关系、区系特征和分区；第五章对广西植被地理分布的
规律性进行分析；第六章制订了广西植被的分类系统；后三章分别叙述不同植被型的群落类型与特点：第七章详细
介绍了广西暖性针叶林的群落类型和特点，共１８个群系８７个群落类型；第八章介绍了广西的热性针叶林；第九章
介绍的是广西最重要也是面积最大的植被类型常绿阔叶林，共１０７个群系３１３个群落类型。全书附有３００多份样
地调查数据表，各种重要植被类型彩图６０多幅；并运用最新的遥感数据绘制了广西植被类型图，资料详实，内容
丰富。
本书由中国林业出版社于２０１４年１０月出版，曾在广西开展过植被调查的中国工程院院士金鉴明先生为专著
作序。本书是系统研究和开发利用广西丰富自然资源的第一手资料，对合理利用植物资源、保护生态环境，促进生
态文明建设具有重要意义；可为生态学、植物学、自然地理学、农学、林学等领域的专业技术人员和高等院校有关专
业师生提供相关的植被知识和资料；可供从事农林生产、环境保护、自然保护管理机构和研究人员参考。
０３ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷