全 文 :文章编号: 1001 - 4675(2011)03 - 0537 - 05
中国喀喇昆仑山十字花科多样性与区系分析
*
许晓敏1, 马 真2, 陶 锦3, 阎 平1
(1. 石河子大学 生命科学学院,新疆 石河子 832003;2. 兰州大学 生命科学学院,甘肃 兰州 730010;
3. 石河子市二中,新疆 石河子 832000 )
摘 要:中国喀喇昆仑山十字花科植物共有 32 属 66 种 1 变种,其中单种属 20 属 20 种,寡种属 9 属 22 种,多种属
3属 24 种,单种属与寡种属共占 90. 63%,在属级水平上占优势,三者在种级水平上差异不大。生活型以地面芽植
物为主,高达 69. 69%,其次为一年生植物,占 28. 79%;其区系地理成分可分为 8 个分布区类型和 6 个变型,北温带
分布及其变型占首位,达 33. 33%,区系温带性质比较明显;与邻近地区相比,该区与中国帕米尔高原十字花科植物
属、种相比,相似性系数最高,分别为 71. 64%和 52. 62%,与东喜马拉雅、阿富汗的属相比相似性系数次之,分别为
45. 82%和 26. 87%,属间联系较密切,但种的相似性系数较低。
关键词:十字花科;物种多样性;植物区系;相似性系数;中国喀喇昆仑山
中图分类号:Q948. 5 文献标识码:A
中国喀喇昆仑山位于西昆仑山与西北喜马拉雅
山之间,山脉呈西北—东南走向,为我国与克什米尔
地区的界山,以东地段被若干断陷盆地所隔断,断续
延伸于羌塘高原西北部,平均海拔近 5 000 m,主峰
区平均海拔约 6 000 m〔1〕。
图 1 研究区示意图
Fig. 1 Sketch map the study area
研究区在新疆境内塔什库尔干县西南部的喀拉
其库尔河两侧及南部叶尔羌河以南的高山,以及叶
城、皮山、和田 3 县 219 国道的西南部至边境线一带
与西藏阿里地区日土县西北部的高山,长约 1 200
km、宽 100 ~ 250 km 的狭长地带(图 1)。考察区海
拔在 3 600 ~ 5 400 m。本区气候干旱寒冷、降水量
少;植被以旱生的荒漠植被类型为主,兼有高寒草原
和高寒草甸,植被类型独具特色,特别是十字花科植
物在该区比较丰富,属种数量仅次于菊科、禾本科,
位列第 3 大科。
十字花科植物广布世界各地,约 300 属 3 200
余种。我国有 95 属 425 种 124 变种〔2〕,多为地面芽
植物,大多数生长在山地草甸及荒漠地带,新疆有
68 属 208 种〔3〕;西藏有 43 属 133 种〔4〕。有关中国
喀喇昆仑山地区植物专科专属方面的研究相对较
少,本文针对该地区十字花科植物在较为系统的形
态分类学研究基础上,进行物种多样性与区系分析,
以期为该区的基础植物学研究提供新的资料,也为
该区生态恢复、生物多样性保护与资源合理利用提
供一定的理论基础和参考依据。
1 材料与方法
本研究在野外实地考察的基础上,依据石河子
大学植物标本室(SHI)和中国科学院植物研究所植
物标本馆(PE)、西北高原生物研究所植物标本馆
(HNWP)、中国科学院新疆生态与地理研究所植物
标本馆(XJBI)、新疆农业大学植物标本馆(XJA)等
单位的中国喀喇昆仑山地区十字花科植物标本,结
第 28 卷 第 3 期
2011 年 5 月
干 旱 区 研 究
ARID ZONE RESEARCH
Vol. 28 No. 3
May 2011
* 收稿日期:2010 - 11 - 04; 修订日期:2011 - 03 - 03
基金项目:国家自然科学基金资助(30360007,30760018)项目
作者简介:许晓敏(1986 -) ,女,江苏人,在读硕士生,从事植物分类学研究
通讯作者:阎平. E - mail:yanpzhw@ soho. com
DOI:10.13866/j.azr.2011.03.013
表 1 中国喀喇昆仑山十字花科植物名录
Tab. 1 The recorded plants of Cruciferae in the Karakorum Mountains of China
1.独行菜属 Lepidium L. 1)帕米尔丛菔 S. -L. pamirica Z. X. An
1)独行菜 L. apetalum Willd. 16.离子芥属 Chorispora R. Br.
2)钝叶独行菜 L. obtusum Basin. 1)离子草 Ch. tenella (Pall.)DC.
3)心叶独行菜 L. cordatum Willd. ex Stev 2)准噶尔离子芥 Ch. soongorica Schrenk
4)光苞独行菜 L. latifolium L. var. affine C. A. Mey. 3)大果离子芥 Ch. macropoda Trautv.
5)楔叶独行菜 L. cuneiforme C. Y. Wu 4)西伯利亚离子芥 Ch. sibirica (L.)DC.
6)昆仑独行菜 L. kunlunshanicum G. L. Zhou et Z. X. An 17.条果芥属 Parrya R. Br.
7)头花独行菜 L. capitatum Hook. f. et Thoms. 1)毛萼条果芥 P. eriocalyx Rgl. et Schmalh.
2.群心菜属 Cardaria Desv. 2)无茎条果芥 P. excapa C. A. Mey.
1)球果群心菜 C. chalepensis (L.)Hand. -Mazz. 3)裸茎条果芥 P. nudicaulis (L.)Rgl.
3.菥蓂属 Thlaspi L. 18.丝叶芥属 Leptaleum DC.
1)菥蓂(遏蓝菜)Th. arvense L. 1)丝叶芥 L. filifolium (Willd.)DC.
4.藏荠属 Hedinia Ostenf. 19.涩荠属 Malcolmia R. Br.
1)藏荠 H. tibetica (Thoms.)Ostenf. 1)涩荠 M. africana (L.)R. Br.
2)扭果藏荠 H. taxkorgannica var. hejingensis G. L. Zhou. et Z. X. An 20.四棱荠属 Goldbachia DC.
5.薄果荠属 Hymenolobus Nuttall 1)四棱荠 G. laevigata (M. Bieb.)DC.
1)薄果荠 H. procumbens (L.)Nutt. ex O. E. Schulz 21.糖芥属 Erysimum L.
6.双脊荠属 Dilophia Thoms. 1)蒙古糖芥 E. flavum (Georgi)Bobrov
1)盐泽双脊荠 D. salsa Thoms. 2)紫花糖芥 E. chamaephyton Maximowicz.
2)双脊荠 D. fontana Maxim. 3)外折糖芥 E. deflexum Hook. f. et Thoms.
7.燥原荠属 Ptilotrichum C. A. Mey. 22.簇芥属 Pycnoplinthus O. E. Schulz
1)燥原荠 P. canescens (DC.)C. A. Mey. 1)簇芥 P. uniflorus (Hook. f. et Thoms.)O. E. Schulz
2)西藏燥原荠 P. wageri Jafri 23.沟子荠属 Taphrospermum C. A. Mey.
8.葶苈属 Draba C. A. Mey 1)沟子荠 T. altaicum C. A. Mey.
1)阿尔泰葶苈 D. altaica (C. A. Mey.)Bge. 24.山萮菜属 Eutrema R. Br.
2)a喜山葶苈 D. oreades Schrenk var. oreades 1)密序山萮菜 E. compactum O. E. Schulz
2)b矮喜山葶苈 D. oreades Schrenk var. commuta (Rgl)O. E. Schulz 25.大蒜芥属 Sisymbrium L.
3)高山葶苈 D. alpina L. 1)无毛大蒜芥 S. brassiciforme C. A. Mey.
4)光果西藏葶苈 D. tibetica Hook. f. et Thoms. var. duthiei O. E. Schulz 26.小蒜芥属 Microsisymbrium O. E. Schulz
5)屠氏葶苈 D. turczaninovii Pohle et N. Busch 1)叶城小蒜芥 M. yechengnicum Z. X. An
6)蒙古葶苈 D. mongolica Turcz. 2)葱岭小蒜芥 M. taxkorganicum Z. X. An
7)锥果葶苈 D. lanceolata Royle 27.寒原荠属 Aphragmus Andrz. ex DC.
8)半抱茎葶苈 D. subamplexicaulis C. A. Mey. 1)寒原荠 A. tibeticus O. E. . Schulz
9)棉毛葶苈 D. winterbottomii (Hook. f. et Thoms.)Pohle 28.念珠芥属 Neotorularia (Coss.)Hedge et J. Leonard
10)狭果葶苈 D. stenocarpa Hook. f. et Thoms. 1)蚓果芥 N. humilis (C. A. Mey.)Hedge et J. Leonard
11)刚毛葶苈 D. setosa Royle 2)甘新念珠芥 N. korolkovii (Rgl. et Schmalh.)Hedge et J. Leonard
9.单花荠属 Pegaeophyton Hayek et Hand. -Mazz. 3)小念珠芥 N. parva(Z. A. An)Z. A. An
1)单花荠 P. scapiflorum (Hook. f. et Thoms.)Marq. Et Shaw 4)西藏念珠芥 N. tibetica (Z. X. An)Z. X. An
10.南芥属 Arabis L. 5)具苞念珠芥 N. bracteata (S. L. Yang)Z. X. An
1)耳叶南芥 A. auriculata Lam. 6)帕米尔念珠芥 N. pamirica Z. X. An
2)帕米尔南芥 A. pamirica Y. C. Lan et Z. X. An 29.肉叶荠属 Braya Sternb. et Hoppe
11.鼠耳芥属 Arabidopsis (DC.)Heynh. 1)红花肉叶荠 B. rosea (Turcz.)Bge.
1)弓叶鼠耳芥 A. toxophylla (M. Bieb.)N. Busch 2)西藏肉叶荠 B. tibetica Hook. f. et Thoms.
12.高原芥属 Christolea Camb. 30.播娘蒿属 Descurainia Webb. et Berth.
1)高原芥 Ch. crassifolia Camb. 1)播娘蒿 D. sophia (L.)Webb. ex Prantl
13.旗杆芥属 Turritis L. 31.羽裂叶荠属 Sophiopsis O. E. Schulz
1)旗杆芥 T. glabra L. 1)中亚羽裂叶荠 S. annua (Rupr.)O. E. Schulz
14.异蕊芥属 Dimorphostemon Kitag. 32.芹叶荠属 Smelowskia C. A. Mey.
1)腺毛异蕊芥 D. glandulosus (Kar. et Kir.)Golubk. 1)芹叶荠 S. calycina (Steph.)C. A. Mey.
15.丛菔属 Solms-Laubachia Muschl.
835 干 旱 区 研 究 28 卷
合文献资料,对中国喀喇昆仑山地区十字花科植物
进行系统的形态分类学研究,并对其属种组成、生活
型、区系组成与地理成分等特点进行分析。
2 结果与分析
研究表明,中国喀喇昆仑山十字花科植物有 32
属 66 种 1 变种(表 1) ,在该区位列第 3 大科,仅次
于菊科(25 /91)、禾本科(18 /79)。
2. 1 中国喀喇昆仑山十字花科植物物种多样性分
析
2. 1. 1 属、种组成 中国喀喇昆仑山十字花科植物
有 32 属 66 种 1 变种,分别占我国十字花科植物属、
种总数的 33. 66%和 15. 48%。单种属有 20 属 20
种,含 2 ~ 5 种的寡种属有 9 属 22 种,含 6 种以上的
多种属有 3 属 24 种,单种属所占比例最高,为
62. 50%,其次为寡种属,占 28. 13%,而多种属仅占
9. 37%。
单种属和寡种属两者共占总属数的 90. 63%,
在属级水平上占绝对优势。从各属所含的种数来
看,多种属 3 属中葶苈属 Draba 含 11 种,独行菜属
Lepidium含 7 种,念珠芥属 Neotorularia含 6 种,种类
较为丰富;寡种属 9 属中,离子芥属 Chorispora 含 4
种,条果芥属 Parrya 和糖芥属 Erysimum 各含 3 种,
其他 6 属各含 2 种。多种属(24 种)、寡种属(22
种)、单种属(20 种)三者相比,所含种数相近,约各
占 1 /3,差异不大。本区特有现象不明显。
2. 1. 2 生活型 按照 Raunkiaer 提出的生活型系
统〔5〕,将该区十字花科植物的生活型划分为地上芽
植物、地面芽植物和一年生植物 3 类(表 2)。
表 2 中国喀喇昆仑山十字花科植物生活型
Tab. 2 The life-forms of Cruciferae in the
Karakorum Mountains of China
生活型 种数 占总种数比例 /%
地上芽植物 1 1. 52
地面芽植物 46 69. 69
一年生植物 19 28. 79
总 计 66 100
由表 2 可知,地面芽植物在该区明显占优势,有
46 种,达总种数的 69. 69%,其次一年生植物有 19
种,占 28. 79%,地上芽植物仅 1 种,占 1. 52%。新
疆十字花科植物生活型中,一或二年生植物约占
50%,但在海拔高、寒冷、昼夜温差大、降水量少的中
国喀喇昆仑山,由于生存环境比较恶劣,十字花科植
物的生活型以多年生的地面芽植物为主,而一年生
植物的比例有较明显的降低。
有趣的是在这些一年生植物中,有独行菜 Lepi-
dium apetalum、菥蓂 Thlaspi arvense、薄果荠 Hym-
enolobus procumbens、离子草 Chorispora tenella、丝叶
芥 Leptaleum filifolium、涩荠 Malcolmia africana、四棱
荠 Goldbachia laevigata、甘新念珠芥 Neotorularia
korolkovii、播娘蒿 Descurainia sophia等近 10 种植物,
在准噶尔盆地或低海拔农区均比较常见,且多以短
命植物的形式出现,而在高海拔的中国喀喇昆仑山
则表现为一年生,无“短命”现象,表明其生态适应
能力强、生态适应幅度很广,这种特殊现象及其迁移
方式值得进一步探讨研究。
2. 2 中国喀喇昆仑山十字花科植物区系分析
2. 2. 1 属的分布区类型 根据吴征镒对中国种子
植物分布区类型的划分〔6〕,中国喀喇昆仑山十字花科
植物 32属,可分为 8 个分布区类型和 6 个变型(表
3)。
从表 3 可以看出,中国喀喇昆仑山十字花科植
物区系地理成分较为复杂,其中北温带分布型所占
比例最高,为 33. 33%;其次为中亚分布型(占
16. 67%)和地中海区、西亚至中亚分布型(占
16. 66%) ;东亚和北美间断分布、中国—喜马拉雅
各占 10. 00%;旧世界温带、温带亚洲分布所占比例
相当,均为 6. 67%。表明中国喀喇昆仑山十字花科
植物区系具有比较明显的温带性质,这和该区所处
的温带地理位置是一致的。
2. 2. 2 与邻近地区的比较 中国喀喇昆仑山与帕
米尔高原、东喜马拉雅、阿富汗是邻近区域,在区系
成分上必然有一定的联系,这种联系主要反映在共
有属、共有种及其相似性上(表 4)。本研究利用相
似性系数来反映该区与邻近区域的关系,相似性系
数可通过 K = 2C /A + B 来计算,式中 K 为相似性系
数,A为甲地属(种)数,B 为乙地属(种)数,C 为两
地共有属(种)〔7〕。
帕米尔高原有十字花科植物 35 属 71 种〔8〕,与
中国喀喇昆仑山地区共有属 24 属,共有种 36 种,
属、种相似性系数均最高,分别为 71. 64% 和
52. 62%,表明这两个地区区系联系较紧密;东喜马
拉雅、阿富汗的属相似性系数次之,分别为 45. 82%
和 26. 87%,属间联系较密切,但种的相似性系数较
低,分别为 8. 71%和 9. 56%,表明在这些区域间同
9353 期 许晓敏等:中国喀喇昆仑山十字花科多样性与区系分析
表 3 中国喀喇昆仑山十字花科植物属的分布区类型
Tab. 3 Areal types of the genera of Cruciferae in the Karakorum Mountains of China
分布区类型及变型 属数 占总属数比例 /% 种数 占总种数比例 /%
1 世界分布 2 - 7 -
8 北温带 5 16. 66 11 18. 64
8 - 2 北极—高山分布 2 6. 67 3 5. 09
8 - 4 北温带和南温带间断分布 2 6. 67 2 3. 39
8 - 5 欧亚和南美洲温带间断分布 1 3. 33 11 18. 64
9 东亚和北美间断分布 3 10. 00 5 8. 47
10 旧世界温带 2 6. 67 4 6. 78
11 温带亚洲分布 2 6. 67 2 3. 39
12 地中海区、西亚至中亚 4 13. 33 9 15. 26
12 - 5 地中海区—北非、中亚—蒙古、西南非洲、西南澳大利亚、北
美西南部、智利西部星散分布
1 3. 33 1 1. 69
13 中亚 1 3. 33 1 1. 69
13 - 2 中亚东部—喜马拉雅和中国西南部分布 2 6. 67 3 5. 09
13 - 4 中亚至喜马拉雅—阿尔泰和太平洋北美洲间断分布 2 6. 67 4 6. 78
14SH中国—喜马拉雅分布 3 10. 00 3 5. 09
总 计 32 100 66 100
表 4 中国喀喇昆仑山十字花科植物与邻近地区的比较
Tab. 4 Comparison of Cruciferae between the Karakorum
Mountains of China and the peripheral regions
邻区 共有属
属相似性
系数 /%
共有种
种相似性
系数 /%
帕米尔 24 71. 64 36 52. 62
东喜马拉雅 11 45. 82 4 8. 71
阿富汗 14 26. 87 12 9. 56
属植物的种间替代分布明显。总之,中国喀喇昆仑
山十字花科植物与相邻地区均存在不同程度的联
系。
3 结束语
中国喀喇昆仑山独特的气候,使得这一地区植
被类型相对较少。研究表明,该区十字花科植物有
32 属 66 种 1 变种,分别占我国十字花科植物属、种
总数的 33. 66%和 15. 48%,在该区位列第 3 大科。
本区十字花科植物单种属 20 属 20 种,寡种属
9 属 22 种,多种属 3 属 24 种。在属级水平上,单种
属比例最高,占 62. 50%,寡种属占 28. 13%,多种属
仅占 9. 37%,单种属及寡种属共占总属数的
90. 63%,占绝对优势。在种级水平上,多种属、寡种
属、单种属各占总种数的 36. 37%,33. 33% 和
30. 30%,种数比较接近,各占 1 /3 左右,差异不大。
本区特有现象不明显。
本区十字花科植物的生活型以地面芽植物为
主,共 46 种,占总种数的 69. 69%,其次为一年生植
物,有 19 种,占 28. 79%,地上芽植物仅 1 种,占
1. 52%,一年生植物的比例相对减少。其中,有近
10 种是在准噶尔盆地或低海拔农区比较常见的短
命植物,在高海拔的中国喀喇昆仑山表现为一年生,
无“短命”现象。
该区十字花科植物区系地理成分比较复杂,有
8 个分布区类型和 6 个变型,其中,北温带分布型所
占比例较高,为 33. 33%,区系的温带性质比较明
显;其次为中亚分布型(占 16. 67%)和地中海区、西
亚至中亚分布型(占 16. 66%) ;东亚和北美间断分
布、中国—喜马拉雅各占 10. 00%;旧世界温带、温
带亚洲分布所占比例相当,均为 6. 67%。
中国喀喇昆仑山地区与帕米尔高原十字花科植
物共有属 24 属,共有种 36 种,属、种相似性系数最
高,分别为 71. 64%和 52. 62%,表明两地联系紧密;
其次与东喜马拉雅、阿富汗属间联系较密切,属相似
性系数分别为 45. 82%和 26. 87%,但种的相似性系
数较低,分别为 8. 71%和 9. 56%,表明在这些区域
同属植物的种间替代分布明显。
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Analysis on Species Diversity and Flora of Cruciferae
in the Karakorum Mountains of China
XU Xiao-min1, MA Zhen2, TAO Jin3, YAN Ping1
(1. College of Life Science,Shihezi University,Shihezi 832003,Xinjiang,China;
2. College of Life Science,Lanzhou University,Lanzhou 730010,China;
3. No. 2 Middle School,Shihezi 832000,Xinjiang,China)
Abstract: There are 66 species and 1 variety in 32 genera of Cruciferae in the Karakorum Mountains of China,in
which there are 20 species in 20 monotypic genera,22 species in 9 oligotypic genera and 24 species in 3 multipli-
cate genera. At the level of genera, the proportion of monotypic genera and oligotypic genera is dominant
(90. 63%). At the level of species,the difference among them is not significant. Hemicryptophytes of Cruciferae
are dominant (69. 69%)in the study area,and therefore they are the dominating components in the plant life form
spectrum in this area,then followed by annual plants,and their proportion is 28. 79% . The flora contains 8 areal
types and 6 subtypes,the proportion of north temperate elements is as high as 33. 33%,and the main distribution
type is temperate nature in this area. Compared with the peripheral regions,the similarity coefficients of the Pamirs
and the Karakorum Mountains of China are the highest at the level of genera and species,accounting for 71. 64%
and 52. 62% respectively,and then those of the east Himalaya and Afghanistan,accounting for 45. 82% and
26. 87% respectively at the level of genera,but their similarity coefficients are low at the level of species.
Key words: Cruciferae;species diversity;plant flora;similarity coefficient;Karakorum Mountains;China
1453 期 许晓敏等:中国喀喇昆仑山十字花科多样性与区系分析