全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Dec．２０１５,３５(６):８０２－８０６　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．１１９３１/guihaia．gxzw２０１４０５０４３
黄夕洋,闫海锋,李虹,等．三倍体罗汉果及其亲本的同工酶比较研究[J]．广西植物,２０１５,３５(６):８０２－８０６
HuangXY,YanHF,LiH,etal．ComparativestudyontriploidSiraitiagrosvenoriandtheirparentsbyisozymesanalysis[J]．Guihaia,２０１５,３５(６):
８０２－８０６
三倍体罗汉果及其亲本的同工酶比较研究
黄夕洋１,闫海锋１,２,３,李　虹１,蒋水元１∗,李　锋１,４
(１． 广西壮族自治区中 国 科 学 院 广西植物研究所,广西 桂林５４１００６;２．广西大学 农学院,南宁５３００００;
３．广西农业科学院 能源作物研究所,南宁５３０００７;４．广西科学院,南宁５３０００３)
摘　要:为了加快三倍体罗汉果育种的进程和效率,进一步提高其亲本选择性,该文对F１代３x罗汉果与其
４x和２x亲本的过氧化物酶(POD)同工酶和酯酶(EST)同工酶进行了比较.结果表明:F１代３x罗汉果与其
４x和２x亲本的POD和EST同工酶均有一定差异,３x和４x的POD和EST同工酶不同迁移率的平均酶带数
目较２x多,酶带活性也较强;４x的POD同工酶数目较３x的多,但EST同工酶两者差异较小;F１代３x罗汉
果的同工酶均出现了与其４x和２x亲本不同的新酶带,预示着其可能具有的杂种优势;聚类分析结果显示,F１
代３x罗汉果与其４x母本的遗传距离更近,并且当４x母本间亲缘遗传关系较近时,其F１代３x在亲缘遗传上
也相聚较近,说明F１代３x在亲缘遗传上更倾向于其４x母本.由于三倍体罗汉果育种亲本间存在杂种优势,
且更倾向于其母本遗传,因此通过该研究可以初步总结出三倍体罗汉果及其父本、母本的遗传规律,并提出罗
汉果三倍体良种选育的建议,即在３x罗汉果育种时需要更加关注４x母本的优良性状表现,并以亲本的遗传
背景为基础,选择遗传差异较为显著的父本和母本.
关键词:三倍体罗汉果;亲本;同工酶;遗传距离
中图分类号:Q９４３,S６６８．９　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１５)０６Ｇ０８０２Ｇ０５
ComparativestudyontriploidSiraitiagrosvenori
andtheirparentsbyisozymesanalysis
HUANGXiＧYang１,YANHaiＧFeng１,２,３,LIHong１,JIANGShuiＧYuan１∗,LIFeng１,４
(１．GuangxiInstituteofBotany,GuangxiZhuangAutonomousRegionandtheChineseAcademyofSciences,Guilin５４１００６,China;
２．ColledgeofAgriculture,GuangxiUniversity,Nanning５３００００,China;３．BioＧenergyCropResearchInstitute,Guangxi
AcadernyofAgriculturalSciences,Nanning５３０００７,China;４．GuangxiAcademyofSciences,Nanning５３０００３,China)
Abstract:InordertoacceleratetheprocessandefficiencyofbreedingtriploidSiraitiagrosvenoriibyartificial
method,andfurtherimprovethecorrectnessinparents’selection,inthisarticlethetriploidS．grosvenoriiof
F１generationwasstudiedandcomparedwithitstetraploidanddiploidbyPeroxidaseIsozymeandEsterase
Isozymeanalysis．TheresultsshowedthattherewerecertainvariationsinPeroxidaseIsozymeandEsterase
IsozymeindifferentploidyS．grosvenorii．Comparedwiththediploid,triploidandtetraploidhadthemoredifＧ
ferentmobilityisozymebandandmoreactiveisozymebandinPeroxidaseIsozymeandEsteraseIsozyme．
TetraploidhadmoredifferentmobilityisozymebandsthantriploidinPeroxidaseIsozyme,buttheyhadlittle
differenceinisozymebandofEsteraseIsozyme．ThegeneticdistanceoftriploiddescendantofF１generation
收稿日期:２０１４Ｇ０８Ｇ２７　　修回日期:２０１４Ｇ１２Ｇ２１
基金项目:国家“十二五”科技支撑计划项目(２０１１BAI０１B０３);广西回国基金(２０１１GXNSFC０１８０２２);广西科学研究与技术开发计划项目(桂科
攻１１１０７０１０Ｇ２Ｇ１０,桂科重１３５５００１Ｇ２Ｇ６,１４１２４００２Ｇ９,桂科能１５９８０２５Ｇ４０).
作者简介:黄夕洋(１９８１Ｇ),女,广西南宁人,硕士,副研究员,主要从事药用植物学和分子生物学研究,(EＧmail)hxy＠gxib．cn.
∗通讯作者:蒋水元,研究员,研究方向为药用植物栽培与良种繁育,(EＧmail)jsy＠gxib．cn.
wasclosertoitsfemaleparentandatthesametime,thegeneticdistanceofdifferenttriploiddescendantsof
F１generationwereclosertoeachotherwhentheirfemaletetraploidparentswerecloserasrevealedthrough
sampleclusteringanalysisbasedoneuclideansquaredistanceindexaccordingtothedataofperoxidaseisozyme
andesteraseisozyme,sothatthetriploiddescendantofF１generationwasgeneticalyclosertoitstetraploidfeＧ
maleparent．BecauseithadheterosisintheparentsoftriploidS．grosvenoriiandwasgeneticalyclosertofeＧ
maleparent,basedonthisgeneticlawwecouldproposethefolowingsuggestionsaboutthebreedingofimＧ
provedvarietiesintriploidS．grosvenorii．ThesuggestionwasthatweneededtopaymoreattentionontheexＧ
celentcharacterperformanceoftetraploidfemaleparentinthebreedingoftriploidS．grosvenorii,andselectＧ
edthegeneticdistancewasmoreremarkablebetweenthemaleandfemaleparentbasedonthegenetic
background．
Keywords:triploidSiraitiagrosvenorii;parents;isozymes;geneticdistance
　　同工酶是基因表达的直接产物,是指分子结构
不同但催化同一反应的酶.植物在不同的生长发育
阶段所含同工酶的种类和比例都不尽相同,同工酶
在植物体内的表达具有组织特异性,但同时却又具
有相对的稳定性.过氧化物酶同工酶(Peroxidase
Isoenzyme,POD)和 酯 酶 同 工 酶 (Esterase
Isoenzyme,EST)在高等植物生长发育过程中广泛
存在,过氧化物酶同工酶(POD)在植物体内活性较
高,主要与植物的光合作用、呼吸作用、生长素的氧
化以及抗逆性等密切相关(庞赫等,２００９);酯酶
(EST)是非特异性酶,是一种复杂的酶系,一般为单
体酶,它与植物的异化、转酯、解毒以及磷代谢等密
切相关(何克勤等,２００８).近年来,同工酶标记技术
已经应用于包括植物雌雄鉴别(李惠敏等,２００７)、
F１代真伪鉴定(谷丽佳等,２０１２;周文招,２０１３)、植
物生长变化规律(张惠等,２０１２)、亲缘关系分析(区
炳庆等,２００３;王世华等,２０１１;胡欢等,２０１３;史鹏辉
等,２０１４;隋益虎等,２０１４)、种间和居群间进化关系
(夏齐平,２０１１),杂种优势分析(戴渺鸿等,２００８)等
许多方面,其中以过氧化物酶同工酶和酯酶同工酶
的应用最广泛.
本文中的三倍体罗汉果是由四倍体雌株与二倍
体雄株杂交得到的后代,所以要获得优良的杂交三
倍体罗汉果,必须大量地选择亲本和在杂交后代中
进行海量的筛选.因此,为了加快育种进程和效率,
进一步提高三倍体罗汉果植株的亲本选择,本研究
通过对三倍体罗汉果植株与其母本的过氧化物酶
(POD)同工酶和酯酶(EST)同工酶酶谱的比较研
究,初步总结出三倍体罗汉果及其父本、母本遗传规
律,并据此提出了三倍体罗汉果植株良种选育的建
议,为加速高产量、高甜苷含量的优良无籽罗汉果新
品种的选育提供酶学依据.
１　材料与方法
１．１材料
所用的罗汉果均种植于桂林兴安县漠川乡由广
西植物研究所和亦元生现代生物技术有限公司共建
的罗汉果种植基地,栽培管理措施相同,具体见表
１,其中４x由相同品种的２x染色体加倍,并经细胞
染色体鉴定后得到.表１中相同编号的罗汉果植株
随机选取５株挂牌标记,于盛花期选择天气晴朗的
上午随机采取５片相同编号植株的健康成熟叶片,
用冰盒保存后带回实验室,在Ｇ２０℃保存用于同工
酶分析.
１．２方法
过氧化物酶(POD)和酯酶(EST)同工酶采用聚
丙烯酰胺凝胶电泳方法,参照李慧敏(２００７)的方法
进行,重复２次.对F１代３x罗汉果植株与父本、母
本之间POD及EST同工酶的酶谱,根据其各自酶
带的分布,分别计算相对迁移率Rf值和分布频率
(汤加勇等,２００８);绘制同工酶模式图,在相同迁移
率处有酶带的记为１,无酶带的记为０,逐一转换为
二项数据表,进行聚类分析.数据均使用 SPSS
(１１．５版)软件分析.
２　结果与分析
２．１POD同工酶
POD同工酶酶带的Rf值及分布频率见表２,
模式图谱见图１.F１代３x罗汉果植株与其亲本
４x、２x共２９份材料分离出１０条不同Rf值的酶带,
其中酶带最少的是 M２０６、F３１１和F３０８,仅有５条
不同迁移率的酶带,最多的是F４０２,有９条不同迁
３０８６期　　　　　　　　　黄夕洋等:三倍体罗汉果及其亲本的同工酶比较研究
表１　４x、２x亲本和F１代３x罗汉果材料
Table１　Materialsoftetraploid,diploidandthetriploid
SiraitiagrosvenoriiofF１generation
编号
No．
品种
Variety
倍性
Ploid
雌/雄
Male/
Female
M２０２
M２０５
M２０６
M２０８
M２０９
M２１０
M２１１
M２１２
F４０１
F４０２
F４０３
F４０５
F４０６
F３０１
F３０２
F３０５
F３０６
F３０８
F３１０
F３１１
F３１３
F３１４
F３１６
F３２２
F３２３
F３２４
F３２５
F３２６
F３２７
F３２８
F３２９
F３３０
F３３１
青皮果１(♀伯林３号×♂科研１号C株系)
Qingpiguo１(♀bolin３×♂keyan１C)
冬瓜果 Dongguaguo
长滩果Changtanguo
雄株３号 Male３
雄株４号 Male４
雄株５号 Male５
雄株６号 Male６
雄株７号 Male７
农家品系 Nongjia
农院B６NongyuanB６
伯林３号Bolin３
永青１号 Yongqing１
科研１号C株系 Keyan１ＧC
♀F４０３(４n)×♂M２０５(２n)
♀F４０３(４n)×♂M２０６(２n)
♀F４０６(４n)×♂M２０５(２n)
♀F４０６(４n)×♂M２０６(２n)
♀F４０６(４n)×♂M２０２(２n)
♀F４０１(４n)×♂M２０５(２n)
♀F４０１(４n)×♂M２０６(２n)
♀F４０１(４n)×♂M２０２(２n)
♀F４０２(４n)×♂M２０５(２n)
♀F４０５(４n)×♂M２０５(２n)
♀F４０３(４n)×♂M２０８(２n)
♀F４０１(４n)×♂M２０９(２n)
♀F４０６(４n)×♂M２０９(２n)
♀F４０６(４n)×♂M２１２(２n)
♀F４０６(４n)×♂M２０８(２n)
♀F４０６(４n)×♂M２１０(２n)
♀F４０６(４n)×♂M２１１(２n)
♀F４０１(４n)×♂M２１１(２n)
♀F４０２(４n)×♂M２０８(２n)
♀F４０５(４n)×♂M２０８(２n)
２x
２x
２x
２x
２x
２x
２x
２x
４x
４x
４x
４x
４x
３x
３x
３x
３x
３x
３x
３x
３x
３x
３x
３x
３x
３x
３x
３x
３x
３x
３x
３x
３x
♂
♂
♂
♂
♂
♂
♂
♂
♀
♀
♀
♀
♀
♀
♀
♀
♀
♀
♀
♀
♀
♀
♀
♀
♀
♀
♀
♀
♀
♀
♀
♀
♀
　注:F代表雌株,M代表雄株.
　Note:FmeansfemaleandM meansmale．
移率的酶带.从酶带分布频率看,P１分布频率最
高,为１００％,P９分布频率最低,为７％,说明F１代
３x与其亲本４x、２x在POD同工酶间存在一定差异.
２．２EST同工酶
EST同工酶酶带的Rf值及分布频率见表３,酶
带模式图见图２.结果显示,F１代３x罗汉果与其
亲本４x、２x共分离出１２条不同迁移率的酶带,其中
酶带最少的是 M２０６,有６条不同迁移率的酶带,酶
带最多的是F３０１、F３０２、F３２６、F３２７和F３２８,均有
１１条不同迁移率的酶带.从酶带数目来看,F１代
３x罗汉果与其４x母本间差异较小,在１２条不同迁
图１　F１代３x与其亲本４x、２x罗汉果POD同工酶模式
Fig．１　PatternsofPODisozymeofthetriploidofF１
generation,diploidandtetraploidSiraitiagrosvenori　１．
F３０１;２．F３０２;３．F３２２;４．F３０６;５．F３２４;６．F３０８;７．F３２５;８．
F３２６;９．F３２７;１０．F３０５;１１．F３２８;１２．F３１０;１３．F３１１;１４．
F３２９;１５．F３２３;１６．F３１３;１７．F３１４;１８．F３３０;１９．F３１６;２０．
F３３１;２１．F４０１;２２．F４０２;２３．F４０３;２４．F４０６;２５．F４０５;２６．
M２０５;２７．M２０２;２８．M２１１;２９．M２０６．
图２　F１代３x与其亲本４x、２x罗汉果EST同工酶模式
Fig．２　PatternsofESTisozymeofthetriploidofF１
generation,diploidandtetraploidSiraitiagrosvenori　１．
F３０１;２．F３０２;３．３０６;５．F３２４;６．F３０８;７．F３２５;８．F３２６;９．
F３２７;１０．F３０５;１１．F３２８;１２．F３１０;１３．F３１１;１４．F３２９;１５．
F３２３;１６．F３１３;１７．F３１４;１８．F３３０;１９．F３１６;２０．F３３１;２１．
F４０１;２２．F４０２;２３．F４０３;２４．F４０６;２５．F４０５;２６．M２０５;２７．
M２０２;２８．M２１１;２９．M２０６．
移率的条带中,酶带E１２为所有材料所共有,分布
频率也最高,为１００％,带 E１１分布频率最低,为
３７．９％.总体来看,F１代３x罗汉果与其亲本４x、２x
在EST同工酶间也存在一定差异.
２．３同工酶聚类分析
依据POD同工酶与EST同工酶数据,采用基
于欧式平方距离的样本聚类分析,不同样本间用最
近距离法连接,结果见图３.从图３可以看出,
F３０１[♀F４０３(４n)×♂M２０５(２n)],F３０２[♀F４０３
(４n)×♂M２０６(２n)],F３０５[♀F４０６(４n)×♂M２０５
４０８ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
表２　POD同工酶酶带的Rf值及分布频率
Table２　RfvalueanddistributionfrequencyofPODisozymebands
酶带
Isozymebands P１ P２ P３ P４ P５ P６ P７ P８ P９ P１０
Rf ０．０２１ ０．３５ ０．４１ ０．４５ ０．６ ０．６５ ０．６８ ０．７ ０．７２ ０．７４
频率 Distributionfrequency(％) １００ ４８．３ ９３．１ ３４．５ ６５．５ ９６．６ ３１ ９６．６ ７ ７５．９
表３　EST同工酶酶带的Rf值及分布频率
Table３　RfvalueanddistributionfrequencyofESTisozymebands
酶带Isozymebands E１ E２ E３ E４ E５ E６ E７ E８ E９ E１０ E１１ E１２
Rf ０．０６ ０．１１ ０．２ ０．２２ ０．３２ ０．４ ０．７ ０．８ ０．８ ０．８８ ０．９１ ０．９４
频率 Distributionfrequency(％) ９６．６ ４４．８ ７６ ８９．７ ７９．３ ７６ ４５ ９０ ９３ ８６．２ ３７．９ １００
图３　F１代３x与其亲本４x、２x罗汉果同工酶聚类图
Fig．３　ClustegraphofisozymesamongthetriploidofF１
generation,diploidandtetraploidSiraitiagrosvenorii
(２n)],F３０６[♀F４０６(４n)×♂M２０６(２n)],F３０８[♀
F４０６(４n)×♂M２０２(２n)],F３１０[♀F４０１(４n)×♂
M２０５(２n)],F３１１[♀F４０１(４n)×♂M２０６(２n)],
F３１３[♀F４０１(４n)×♂M２０２(２n)],F３１４[♀F４０２
(４n)×♂M２０５(２n)],F３１６[♀F４０５(４n)×♂M２０５
(２n)],F３２８[♀F４０６(４n)×♂M２１１(２n)],F３２９[♀
F４０１(４n)×♂M２１１(２n)],此１２个F１代３x均先
于其４x母本相聚,后再与其２x父本相聚,说明此
１２个F１代３x罗汉果与其４x母本遗传距离更近,
其余８个F１代３x罗汉果由于缺少２x父本(死亡),
其相互间遗传距离在图中并未得到反映.
从图３还可看出,四倍体F４０３与F４０６之间相
聚最近,说明其亲缘遗传关系较近,其F１代３x聚
类情况为F３０１[♀F４０３(４n)×♂M２０５(２n)]、F３０２
[♀F４０３(４n)×♂M２０６(２n)]、F３２６[♀F４０６(４n)×
♂M２０８(２n)]、F３２７[♀F４０６(４n)×♂M２１０(２n)]、
F３２８[♀F４０６(４n)×♂M２１１(２n)]之间首先聚为一
类,F３０５[♀F４０６(４n)×♂M２０５(２n)]、F３０６[♀
F４０６(４n)×♂M２０６(２n)]和F３２２[♀F４０３(４n)×
♂M２０８(２n)]之间也首先相聚,说明当４x母本亲缘
关系较近时其F１代３x的遗传和亲缘关系也较相
近.综上可以初步推断,F１代３x与其４x母本的遗
传距离更近.
此外,从图３还反映出F１代３x罗汉果之间亲
缘遗传关系的远近,如F３１３与F３１４、F３２３之间,
F３１６与F３３０、F３３１之间亲缘关系均较近.
３　讨论与结论
同工酶的差异来源于基因结构和数目的差异,
对于多倍体而言,随着基因拷贝数的增加,基因表达
的产物Ｇ酶随之变化,所以酶谱中不同迁移率的酶带
数目和酶带强弱出现不同变化.通过对酶谱差异的
研究可反映基因的表达规律,从而可以在分子水平
揭示出物种的遗传基础及变异变化情况.过氧化物
酶同工酶,特别是酯酶同工酶因其具有多态性强,表
达相对稳定,与植物多种代谢活动和生长密切相关
等特点而被广泛应用植物亲缘和遗传变异鉴定,近
年来在药用植物中的应用如谢贤明等(２００９)、韩凤
等(２０１１)、易刚强等(２０１２)应用POD、EST分别研
究了白花前胡、半夏、桅子的遗传差异和遗传多样
性,李慧等(２０１１)对８个地区的药材续断进行过氧
５０８６期　　　　　　　　　黄夕洋等:三倍体罗汉果及其亲本的同工酶比较研究
化物同工酶的聚类分析,邓家彬等(２０１１)探讨姜黄
属(Curcuma)６种郁金类药用植物的种间及其种内
不同居群间的亲缘关系.
本研究通过对F１代３x罗汉果与其４x和２x
亲本的POD和EST同工酶聚丙烯酰胺凝胶电泳结
果分析得出,F１代３x罗汉果与其４x和２x亲本的
POD和EST 同工酶均有一定差异,３x和４x的
POD和EST同工酶不同迁移率的平均酶带数目较
２x多,酶带活性也较强;４x的POD同工酶数目较
３x的多,但EST同工酶两者差异较小;F１代３x罗
汉果的POD和EST同工酶均出现了与其４x和２x
亲本不同的新酶带,预示着其可能具有的杂种优势
(程昕昕等,２００７);通过聚类分析结果显示出F１代
３x罗汉果与其４x母本的遗传距离更近,说明３x在
亲缘遗传上更倾向于其４x母本,这与韦荣昌(２０１０)
对F１代３x罗汉果与其４x和２x亲本进行ISSR分
子标记后得出的结论一致,因此说明通过POD和
EST同工酶分析F１代３x罗汉果与其４x和２x亲
本的遗传变异情况是可行的,并且同工酶电泳技术
比分子标记技术更加方便、迅速,价格也更低廉.
同工酶的变化会引起植物外部形态特征的相应
变化,植物外部形态特征变化与其同工酶具有一定
相关性(雷春等,２００５),通过之前的研究可知,３x罗
汉果与其４x母本的农艺性状特征较为接近,这与同
工酶分析得出的３x罗汉果在亲缘遗传上更倾向于
其４x母本的结果一致.
３x罗汉果在亲缘遗传上更倾向于其４x母本,
提示在３x罗汉果育种时要更加注重对４x母本的选
择,具体育种时要以亲本的遗传背景作为基础,选择
父母本间遗传差异较为显著,４x母本在营养生长、
果实、果形、生殖、产量、叶柄长、子房横径因子等方
面表现较好且开花结实较早、抗病性较强的品系作
为杂交组合.
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６０８ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷