全 文 ：广 西 植 物 G u ih a ia 16 (3 ) : 23 9一佗肠 1996
元宝山冷杉群落特征的初步研究 ’
黄仕训 王才明 王 燕
(广西植物研究所 , 桂林 5引以拓 )
摘 要 元宝山冷杉仅分布于广西融水县元宝山 . 元宝山冷杉群落为常绿针阔混交林 , 上层林木
主要是松科植物 , 中、 下层以樟科 、 茶科 、 杜鹃花科 、 壳斗科为主 . 元宝山冷杉群落现存大树基
本上都是老龄树 , 林内有少量幼苗 , 但很难见到中龄林木 , 因此 , 元宝山冷杉种群年龄结构不完
整 , 将被常绿阔叶树取代 .
关链词 元宝山冷杉 ; 群落特征 ; 种群动态
L IM IN A R Y S T U D Y O N P H Y T O C O E N O L O G I C A L
C H A R A C T E R S O F A B I E S Y U A N B A O 一
S H A N E N S I S C O N n 以U N r TY
H ua ng S h认 u n W a n g C a汕in g 丫V a ng Y a n
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元宝山冷杉 ( A bies 州 a n加。甜山 n e川初 ) 是 70 年代发现的新种 , 仅分布于广西融水县北部的
元宝山 . 该种为古老的残遗植物 , 是第四纪冰川时期遗留下来的 “活化石 ” , 对研究我国南方地区
植物区系的发生 , 演变以及第四纪冰川期的气候有重要价值 . 由于其分布的海拔较高 , 树干通
直 , 材质好 , 可以作为广西高海拔地区的造林树种 . 元宝山冷杉分布范围窄 , 数量少 , 仅有百株
】9 9 5一0 7一 2 4 收稿
第一作者简介 : 黄仕训 , 男 , 19 6 年生 , 助理研究员 , 林学专业 .
, 国家自然科学基金资助项目
2 40 广 西 植 物 16卷
左右百年以上的老树 , 自然更新能力差 , 结实周期长 , 每 3 一 4 a 才一次 , 而且结实量很少 . 因
此 , 是一个急需保扩的濒危树种 , 被列为第一批国家二级保护植物 〔 ’ 〕 。 本文作为元宝山冷杉保
存研究的一部分 , 根据样方调查材料 , 分析元宝山冷杉群落的基本特征 。
1 分布与环境
元宝山位于广西融水苗族 自治县北部 , 地处 2 5 0 2 5 ` N , 10 9 “ 10 产 E , 呈南北走向 , 是大
苗山山脉的主峰之一 。 元宝山为广西起源最古老的山体 , 广泛出露四堡群浅海相砂 、 泥质岩类细
碧一角斑岩 , 是广西最古老的地层 (3) . 属中山地貌 , 主峰蓝坪峰海拔 2 0 8l m , 是广西第三高
峰。 山体高大 , 河谷深切 , 坡度陡急 , 相对高差达 1 0 0 0 m 以上 。
元宝山地处中亚热带 , 属亚热带季风气候 , 山地气候特征很明显 , 雾 、 雨多 , 日照少 , 年均降
雨量达 2 3 0 0 m m . 气温垂直变化大 , 在海拔 5 0 0一 9 0 0 m 处 , > 10 oC 年累积温度 4 5 0 0 一 5 3 0 0℃ ,
最冷月平均气温 4℃ , 而在海拔 1 40 一 Z 0 0 m 处 , > or ℃年积温 1 90 一 3 40 ℃ , 最冷月平均
气温一 or 一 8℃ , 湿度达 90 % 以上 〔2 〕 . 植物起源古老 , 种类丰富 , 地带性植被为典型常绿阔叶
林 , 山上分布许多第三 、 四纪的孑遗植物 , 如冷杉属 、 铁杉属 、 红豆杉属 、 山矾属 、 木莲属 、 石
栋属 、 花揪属等 。 元宝山冷杉分布在海拔 1 6 5 0一 2 O5 0 m 的老虎口 、 白雪岭 、 燕子坳等处 , 分
布区为原生性森林 , 人为活动少 , 植被保存较好 .
表 1 元宝山冷杉和资源冷杉群落种子,植物属的分布类型比较
T a be l 1 A
e o m Pa r i s o n o f a r e a l- ty eP
s o f g e此r a o f se e d P la n t s be tw e e n
p hy t o e o e n o lo g i e a l o f A b ie s y u a n b a o s h a n e n is
a n d A b ie s z iy u a n e n is
元宝山冷杉 资源冷杉一一分布区类型A re a 卜ty pe s N o . o f g e n e r a N o . o f g e n e r a 2.731:8,..4 116481202 .62842110133.896…8.572553[2ù6飞ù l
U`12七J劝.1
2 群落组成 、 外貌及
结构
样地设在蓝坪峰下海拔
1 9 4 0 m 处 , 坡 向为西南
坡 , 坡度 10 “ , 地表枯落
物层 覆盖 10 0% , 厚 度达
10 c m
, 由于湿度大及动物
活动 , 枯落物分解良好 。 地
面有大块花岗岩石块露出 ,
土壤为黄棕壤 , 沙质壤土 ,
土层较浅 , 土壤肥沃 , 腐殖
质含量丰富 。
元宝山冷杉群落组成比
较复杂 , 在 40 0 m Z 的样方内
, 计有维管束植物 46 种 , 分
1 世界分布
2 泛热带分布
3 热带亚洲和热带美洲间断分布
4 旧世界热带分布
5 热带亚洲和热带大洋洲间断分布
6 热带亚洲分布(印度一马来西亚 )
7 北温带分布
8 东亚和北美间断分布
9 旧世界温带分布
10 东亚分布
合 计
.7 18
·
4
3 8 10 0
.
0
.l2 5
! 0
.
0
别属于 29 科 41 属 , 其中裸子植物 3 科 4 属 4 种 , 双子叶植物 20 科 29 属 32 种 , 单子叶植物 4 科 5
属 7 种 , 蔗类植物 2 科 3 属 3 种。 根据吴征谧先生划分的种子植物属的分布区类型 , 元宝山冷杉
群落种子植物包含 9 个分布区类型 (表 1 ) , 其中属于热带成分有 16 属 , 占群落种子植物总属数
42
.
1%
, 属于温带成分有 20 属 , 占 5 2 . 6% , 表明元宝山冷杉群落具有明显的亚热带性质 , 但温带
成分稍占优势 。 与相距不远的资源冷杉群落 ( 26 0 16 产 N , 1 10 0 50 产 E ) 相 比 , 元宝山冷杉群
落含热带成分低于资源冷杉群落 ( 52 . 1% )( 4 〕 , 而温带成分则高于后者 (4 3 . 7% ) , 虽然元宝山冷
杉分布位于资源冷杉南部 , 但海拔比资源冷杉 ( 1 550 一 1 g o m ) 高 , 因此其群落含温带成分比例
3 期 黄仕训等 : 元宝山冷杉群落特征的初步研究 241
高于资源冷杉群落是正常的 。 另外 , 元宝山冷杉群落和资源冷杉群落属的分布区类型相似 , 资源
冷杉群落有 10 个属的分布区类型 , 比元宝山冷杉群落多 l 个类型 , 即热带亚洲和热带大洋洲分布
类型 , 而且该类型仅 1属 , 这说明两者植物区系之间有密切的关系 .
按照 R a u n ik ae r 的生活型分类系统 , 高位芽植物最多 (图 1 ) , 有 38 种 , 占种数的 8.2 6% 。 在
高位芽植物中, 常绿植物有 3 种 , 占 71 . 7% , 而落叶树仅 5 种 , 占 10 . 8% 。 从叶级来看 (图 2 ) , 小
型叶最多 , 共有 26 种 , 占 5 .6 5% , 其次是中型叶 , 有 14 种 , 占 3 0 .4 % , 细型叶主要是针叶树 。 叶质
以革质叶为主 , 占 7 6 . 6% , 其次是草质叶 , 占 17 . 0% 。 由此可见 , 元宝 山冷杉群落是以革质 、 细
型 、 常绿针叶中高位芽植物和革质 、 小型 、 常绿阔叶中、 小高位芽植物为主的针阔混交林 。
23
.
4 %
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.
6 % 10
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川 1 8 . 5 “ 生三三一 6 . 4 气 6 . 4 %
4
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3 %
图 1 元宝山冷杉群落植物生活型谱
F i g
.
1 T h e l ife 一 fo mr s pe e t r u m o f A b ie s 夕u a n b a o hs a n e n is e o m m u n i t y常绿针叶中高位芽 E . A . M e . p ;h 2 常绿阔叶中高位芽 E . B . M .e p ;h 3 常绿阔叶小高位芽 E . B . M i . p ;h
常绿阔叶矮高位芽 E . B . N . p ;h 5 落叶阔叶中高位芽 D . B . M e . p h ; 6 落叶阔叶小高位芽 D . B . M L 仲 ;
7 地面芽 H ; 8 截类 p ;9 藤本植物 L
56
,
5 %
3 ( )
.
4 %
8
. 了%
4
.
3 %
2
.
1 %
4
.
4 %
图 2 元宝山冷杉群落植物叶质嘟 l) 和叶级简2)
F ig
.
2 T h e le a f- c h a r a e t e r ( l ) a n d le a f- s ize (2) spe e t ru m o f A bies y
u an b a o sh a n e n廊 co m m u n i t y
( l )
: 一 硬革质 hT ic k co r认ceo us : 2 革质 C o r认ceo us : 3 草质 H e r ba ce o u s : 4 膜质 M e m b ra n a eoC uS ;
(2)
: l 大型叶M a e ro ; 2 中型叶M es o ; 3 小型叶M ic r o ; 4 细型叶 N a n o
4 2 2 广 西 植 物 6 1卷
群落层次结构明显 , 郁闭度 .0 8 左右 . 乔木层大体上可以分为三个亚层 . 第一亚层只有元宝
山冷杉和南方铁杉两种 6 株 , 高 巧一 18 m , 盖度 6 0% , 胸径 23 一95 c m 不等 , 元宝山冷杉和南
方铁衫主干通直 , 均为老龄树 , 有的树干空心 , 枝干有些已经干枯 , 在样地外还可以看到枯死的
老树 ; 元宝山冷杉重要值指数达 25 .5 5 , 占绝对优势 , 南方铁杉仅 1株 , 重要值指数为 .4 5 . 第
二亚层盖度 5 0% , 高 8 ~ 14 m , 有 14 种 31 株 , 针叶 、 阔叶 , 常绿 、 落叶均有 , 但以常绿阔叶
树占优势 。 阔叶树大多弯曲 , 冠不成型 , 有的甚至枯死 . 重要值占第一位 的是 山矾 , 达 61 .9 ,
元宝山冷杉在这一亚层有 3 株 , 生长较上一层为好 , 但也明显的呈老龄化趋势 , 重要值指数
48
.
3
, 占该业层的第二位 . 其它较多的还有包果石栋 、 粉背青冈等 . 第三亚层高 3一 7 m , 盖度
50 %
, 该亚层全为阔叶树 , 其中大多为常绿树 , 红皮木姜 、 尖叶山茶 、 美丽马醉木重要值分别
为 7 .2 9 、 6 .0 5 、 3.4 9 , 占第一 、 二 、 三位 . 本亚层个体多 , 直径小 , 一般在 4 一 7 c m 之间 , 高大
多在 s m 左右 , 有的成丛生长 , 如红皮木姜一丛有 2一7 株不等 . 从整个乔木层来看 , 元宝山冷
杉虽然株数少 , 但都是大树 , 所以在群落中仍 占优势 , 重要值为 6 3 . 2 , 排在第一 。 红皮木姜 、
尖叶山茶细小 , 但株数多 , 重要值分别为 46 .4 、 38 .6 , . 排在第二 、 第三位 (表 2) 。
灌木层植物一般高 .0 3一 3 m , 盖度 60 % , 分布均匀 (表 3) , 最多的是尖尾箭竹 , 其盖度达
50 %
, 其它多为乔木层的幼树 , 如红皮木姜 、 尖叶山茶等 , 真正的灌木只有白瑞香 、 梨叶悬钩
子等少数几种 。
草本层植物种类不多 , 盖度 40 % , 共有 8 种 , , 高 .0 4 m 以下 , 以百合科植物为主 , 其中最
多的是疏花沿阶草 , 盖度达 3 0% , 其次是沿阶草和中型莎草 (表 4 )
藤本植物茎细小 , 数量不多 , 攀援高度多在 3 m 以下 , 常绿 、 落叶均有一 最多的是牛老药
藤 , 直径 0 . 1一 .0 3 m , 攀高 l m 以下 , 常见的还有筱葵 .
附生植物以苔鲜为特征 , 石头 、 树干上都布有苔醉 .
3 乔木种群配置及动态分析
样地内 3 m 以上的立木有 28 8 株 , 按径级分布 , 结构呈正金字塔型 (表 5) , 说明该林分为
成熟林 . 根据各树种的生活型 、 生长状况和在类似植被 中的表现 , 将群落中的乔木树种区分为
A
、
B
、
C 层树种 (表 6) 。 群落中乔木树种种群可分为四种构造类型 。 B 层的包果石栋 、 粉背青
冈 、 红皮木姜和 C 层的尖叶山茶 、 美丽马醉木 、 尖叶拎 6 种中、 下层阔叶树种在其可达到的林
层均有分布 , 为连续型构造种群 ( C C )P , 表明这些种群适应群落的环境条件 , 在群落中地位比
较稳定 : A 层的元宝山冷杉 、 南方铁杉等 5 种 , B 层的李揽 、 华西花揪等 3 种以及 C 层的华丽
杜鹃、 吊钟花等 4 种在其可达到的某一林层缺乏个体 , 为间歇型构造种群 ( I C )P , 这类种群在
群落中地位不稳定 , 容易被其它种群替代或暂时替代 ; A 层的马蹄参和扇叶械仅在 B 层有分
布 , 在 C 、 D 两层均没有更新个体 , 为中断型构造种群 ( G C )P , 这类种群将因没有后代而消
失 , 被其它种群代替 ; A 层的山矾 、 大新木姜 、 大八角 , B 层的亮叶厚皮香在 C 、 D 或 B 层有
分布 , 生长良好 , 但没有达到其应该达到的林层 , 分别为该层的预备种群 ( I℃ )P , 一 这类种群是
群落未来的重要构成树种 。
需要特别说明的是 , 元宝山冷杉和南方铁杉在群落中属于间歇型构造种群 ; 林下有一些幼苗
幼树 , 按理它们在群落中虽可能被暂时替代 , 但不会消失 ; 可是 , 根据其种群年龄结构 、 群落环境
以及两树种的特性仔细分析 , 结果则不同 . 样地内 , 元宝山冷杉在幼灌层有 32 株 , 其中高 .0 5 m
以下的有 1 株 , .0 5一 1.0 m 的有 17 株 , 1.0 一 .2 0 m 有 4 株 ; 乔木层有大树 8 株 , 高 13 一 18 .m
3 期 黄仕训等 :元宝山冷衫群落特征的初步研究 24 3
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24 广 西 植 物 16卷
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愈古张
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棒侧处古银ù心`俄月
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Z报端
3 期 黄仕训等 : 元宝山冷杉群落特征的初步研究
表 3 样方幼、 灌木分布情况
T a M e 3 T h e d si rt i b u toi
n o f sa p五n g a n d 劝 r曲
in sa m Ple P lo ts
表 4 样方草本 、 藤本植物分布情况
T a b le 4 T h e d i s rt ib u ti o n o f H七 r b a n d Li a似 in
Sa m p le P lo t s
植
5
物名称
讲 C lSe
多度 频度
A % F
植物名称
S pe
e ise
多度 频度
A % F
草本植物 H re b
e o少 10
co p
l 10
.367101Ps051nuPcolso
蔬花沿阶草 口夕h i o Pog no Ps a r s梦OI ru s
沿阶草 口 J即 口 n ci su
少脉沿阶草 口 . p a cu ni re v si
石韦 Py r r o sia a nd a sc e n s
干早毛获 Cy c to so rsu ra l’du ,
瓦 韦乙尸夕iso ur s th u n b e心ia n u s
万年青 R ho de aj 只p o n ic a
中型莎草伪 p e ur : sP
藤本植物 L ia n a
筱 葵￡州 ila x hc in a
扶芳藤 uE 口 ny n川 s fo rt nU ie
牛老药藤 了妙 sa on sP e nr ,uln d幼爪占“ n 之
钻地风 cS hi z叩 h r口g n如 in t ge r扣如 ” 盆
山银花肠 n ic e r a e o 勺甸sQ
均为过熟的老龄树 ; 2一 13 m 的中龄个体则没
有 , 在样地外也极少见到中龄树 。 其年龄结
构表明这样一个事实 , 元宝山冷杉虽然种子
能在林下萌发 , 幼苗也能生长 , 但不能长到 2
m 以上 , 幼苗生长到一定阶段后 , 就会逐渐
消失 , 才形成 目前这样大树已过熟 , 而幼苗
又没有长成 中龄树的年龄结构 . 南方铁杉也
一样 , 大树 已过熟而幼苗则长不大 , 缺乏中
龄个体 . 据初步调查 , 形成这种年龄结构的
原因可能有以下几个方面 。 首先 , 元宝 山冷
表 5 乔木树种径级分布
T a b le 5 T h e 山 s tr i b u 6 o n o f tr e e i n d i讨d u a ls
i n d认 m e et r e l a s s e s
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.…6了0tot`UU1lr6-1501un
501un
白瑞香 D aP h en p al 砂川 c ae
箭 竹召动口门月成刀口了祖 c u sP ida at
尖叶山茶 C a m e l ia c usP ida at
大新木姜 Ne 口itI se a ch iu
红皮木姜 itL se a p e du cn u al at
美丽马醉木 p ie r is fo rn o as
尖叶拎 uE yr a ac un iln at i s s in故
梨叶悬钩子 R ub us p ir扣 il us
李 榄 L in o c ie r a s p
山 矾 yS 1nP ot e o s e a u da za
吊杆泡 R u b u s e o cr h o r扣 ilu s
冬青一种 leI x 印
假黄杨 sy zJ 瞥 iun : bux 扣如刀:
十大功劳 M ah on ia fo r id i
亮叶厚皮香 eT rn st or e m ia n it ida
元宝山冷杉 A b ie s 洲 a n b a o s h a n e n s is
南方铁杉 r 品心 a 。 h in en is
ve
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r c h e ki a gn
e
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大八角刀农` iu m o auj :
荚 莲 V ib u r n u m id al t a ru m
南方红豆杉 aT xu s e h i n e n sl v a r . o a ier i
粗 框 C印h a ot tax u : isn e n s icL
粉背青冈 yC c lo ab al n op s is 口 xy o do n
包果石栋从 h o c a , u s e le ist o c a , a
杉群落是 比较原始的森林 , 林下湿
润 , 枯枝落叶层厚 , 一般厚度在 10
c m 以上 , 有的达 20 c m 以上 . 上述
两种树种的种子轻 , 成熟后种子只能
落在枯枝落叶层上 , 而不能直接触
地 , 幼苗时期因其所需水分不多 , 在
湿润的枯落物上可以生长 , 但随年龄
径级c( m)
D i
a 〔 n . c las s es
2 ~ 6 6 ~ 10 10一 2 0 2 0~ 3 5 3 5一 5 0 5 0 以上
株数
N
O
.
-
. . .
-
.一 .一一 . ~ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .- ~ .一一 . . . . . .的增加 , 枯落物层水分越来越不能满足其需要 , 苗木根系又不能深人土壤中 , 得不到土壤中的水分补充 , 便会逐渐衰退直至死亡 . 其次 , 元宝山冷杉和南方铁杉都是阳性树种 , 而群落郁闭度
246 广 西 植 物 16 卷
表 ` 乔木树种种群构成
T a b k ` T 址 c o . 脚闽。。 . o ft址即哪肠tio n o ft r e e s 脚沈如
树种名称
S】艾尤犯S
幼灌层
(功
乔木uI 层
旧
乔木n 层
( ) B
乔木 I 层
(A)
种群类型
物Pu 城io n ty pe
IcPC畔卿御ù51一31812一8734l323二51一
人 层
元宝山冷衫
南方铁杉
山 矶
大新木姜
大八角
细柄英叶五加
青蛤蟆
马蹄参
扇叶桩
广西木莲
叨珊必卿IcP昙一342一121123
姗IcPC
87374一210313-
4596
大 , 林内光照很弱 , 幼苗
期耐荫尚可生长 , 但随年
龄增加 , 越来越需要更多
的光照 , 幼苗长到一定程
度就会因得不到足够的光
照而无法继续生 长 。 因
此 , 表面上这两个种群是
间歇型构造种群 , 实质上
是中断型构造种群 , 如果
不采取措施 , 在群落中有
消失的危险 。
从上述分析可以看出
元宝山冷衫群落未来的走
向 . A 层树种 中 , 元宝
山冷杉和南方铁杉两种针
叶树可能消失 , 代之而成
为上层乔木的将是山矾和
大新木姜等阔叶树 , 马蹄
参和扇 叶 械将不存 在 .
中、 下层主要树种红皮木
姜 、 尖叶山茶 、 美丽马醉
木等保持原来 的优势 地
位 , 群落将是以这些阔叶
树种为主构成的常绿阔叶
帐
本所苏宗明研究员参
B 层
红皮木姜
包果石标
粉背青冈
亮叶厚皮香
李 悦
华西花橄
优果花橄
C 层
尖叶山茶
美丽马醉木
尖叶拎
吊钟花
山 柳
华丽杜鸽
冬青一种
加调查 , 并审阅本文 , 参加调查的还有李先砚 、 林敏、 冯玲 , 谨一并致谢`
参 考 文 献
l 国家环保局 , 中国科学院植物研究琢 中国珍稀滚危保护植钧名录 第一 . 北京 : 科学出版枕 1绷7
2 广西林业厅主红 广西自然保护区 . 北京: 中国林业出版找 19 3 , 52 一 54
3 广西地质局. 广西地质图说明书 . 197 `
4 曹铁拯 城步叨竹老山资派冷衫的初步研究 . 润甫林业科技 , 197 9, (:1) 27 一沙