全 文 ： Ｇｕｉｈａｉａ Ｍａｒ. ２０１６ꎬ ３６(３):２６１－２６６
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ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１５１００１２
李玉营ꎬ马东方ꎬ王晓玲ꎬ等. 小麦穗发芽鉴定方法的比较与分析 [Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(３):２６１－２６６
ＬＩ ＹＹꎬ ＭＡ ＤＦꎬ ＷＡＮＧ ＸＬꎬ ｅｔ ａｌ. Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ａｎｄａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｐｒｅ￣ｈａｒｖｅｓｔ ｓｐｒｏｕｔｉｎｇ ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄｓ [Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ ３６(３):２６１－２６６
小麦穗发芽鉴定方法的比较与分析
李玉营ꎬ 马东方ꎬ 王晓玲ꎬ 方正武∗
( 长江大学 农学院 /主要粮食作物产业化湖北省协同创新中心ꎬ 湖北 荆州 ４３４０２５ )
摘 要: 穗发芽是小麦生产中较为严重的灾害之一ꎬ易受外界环境的影响ꎬ一旦发生不仅会影响产量ꎬ而且还
会严重影响小麦的品质ꎬ因此培育抗穗发芽的小麦品种至关重要ꎮ 该研究通过对 ６５ 份小麦材料进行穗发芽
试验ꎬ比较分析了小麦穗发芽抗性的常用方法ꎬ即籽粒发芽法、整穗发芽法和大田穗发芽法ꎮ 结果表明:三种
方法之间均呈极显著正相关关系ꎬ而且在 １％水平上均存在极显著性差异ꎻ发芽指数与籽粒发芽率的相关性最
高ꎬ能够更好地评价小麦材料的休眠特性ꎬ但不能得出材料的总体抗性ꎻ籽粒发芽法和整穗发芽法的变异程度
相对较小ꎬ试验条件更易控制ꎬ可作为小麦穗发芽抗性评价的简易方法ꎻ多数参试材料的平均籽粒发芽率>平
均整穗发芽率>平均大田穗发芽率ꎬ且三者差异程度均达到极显著水平ꎬ这说明麦穗的外部结构及外部环境对
小麦穗发芽的影响显著ꎮ 因此ꎬ籽粒发芽法可以从休眠性方面ꎬ对小麦种子资源进行初步筛选ꎻ整穗发芽法可
用于穗发芽抗性的进一步鉴定和验证ꎬ评价小麦材料穗发芽的综合抗性ꎻ大田穗发芽法较易受自然条件的影
响、变异程度较大ꎬ其结果可以作为室内发芽试验的参考数据ꎮ
关键词: 小麦ꎬ 穗发芽ꎬ 穗发芽鉴定
中图分类号: Ｑ９４５.４ 文献标识码: Ａ 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０３￣０２６１￣０６
Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ａｎｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｐｒｅ￣ｈａｒｖｅｓｔ
ｓｐｒｏｕｔｉｎｇ ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄｓ
ＬＩ Ｙｕ￣Ｙｉｎｇꎬ ＭＡ Ｄｏｎｇ￣Ｆａｎｇꎬ ＷＡＮＧ Ｘｉａｏ￣Ｌｉｎｇꎬ ＦＡＮＧ Ｚｈｅｎｇ￣Ｗｕ∗
( Ｈｕｂｅｉ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｃｏｌｌａｂｏｒａｔｉｖｅ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ ｏｆ Ｇｒａｉｎ Ｉｎｄｕｓｔｒｙꎬ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅꎬ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｊｉｎｇｚｈｏｕ ４３４０２５ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｐｒｅ￣ｈａｒｖｅｓｔ ｓｐｒｏｕｔｉｎｇꎬ ｅａｓｉｌｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｅｘｔｅｒｎａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎬ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｒｉｏｕｓ ｄｉｓａｓｔｅｒｓ ｉｎ ｗｈｅａｔ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ｏｎｃｅ ｔｈｅ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ａｆｆｅｃｔｓ ｔｈｅ ｙｉｅｌｄꎬ ｂｕｔ ａｌｓｏ ｓｅｒｉｏｕｓｌｙ ａｆｆｅｃｔｓ ｔｈｅ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｗｈｅａｔ. Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ
ｉｔ ｉｓ ｖｅｒｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｔｏ ｄｅｖｅｌｏｐ ｗｈｅａｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｗｉｔｈ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｓｐｒｏｕｔｉｎｇ. Ｆｏｒ ａ ｍｏｒｅ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｗｈｅａｔ
ｓｐｒｏｕｔｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅꎬ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎꎬ ｗｈｏｌｅ ｓｐｉｋｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｉｅｌｄ ｉｎｔａｃｔ ｓｐｉｋｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎꎬ ｔｈｅ ｂａｓｉｃ ｍｅｔｈ￣
ｏｄｓ ｔｏ ｅｖａｌｕａｔｅ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｗｈｅａｔꎬ ｗｅｒｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ ａｎｄ ａｎａｌｙｚｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｂｙ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇ ｔｅｓｔ ｗｉｔｈ ６５ ｖａｒｉｅ￣
ｔｉｅｓ ａｎｄ ｂｒｅｅｄｅｒ’ｓ ｌｉｎｅｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｉｎ
ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｍｅｔｈｏｄｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄꎬ ａｎｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｔ ｔｈｅ １％ ｌｅｖｅｌ. Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅ￣
ｔｗｅｅｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔꎬ ｗｈｉｃｈ ｃｏｕｌｄ ｂｅｔｔｅｒ ｅｖａｌｕａｔｅ ｔｈｅ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒ￣
ｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｗｈｅａｔꎬ ｂｕｔ ｃｏｕｌｄ ｎｏｔ ｇｅｔ ｔｈｅ ｏｖｅｒａｌｌ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ. Ｔｈｅ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ
ｗｈｏｌｅ ｓｐｉｋｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｓｍａｌｌｅｒꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｔｅｓｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｅａｓｉｅｒ ｔｏ ｃｏｎｔｒｏｌꎬ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ ｉｎｔａｃｔ
ｓｐｉｋｅꎬ ｓｏ ｔｈｅｙ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｓｉｍｐｌｅ ｍｅｔｈｏｄｓ ｔｏ ｅｖａｌｕａｔｅ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｓｐｉｋｅ ｓｐｒｏｕｔｉｎｇꎻ Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
收稿日期: ２０１５￣１０￣０９ 修回日期: ２０１６￣０１￣１８
基金项目: :国家公益性(农业)行业科研专项(２０１２０３０３２ꎬ２０１３０３００８)ꎻ湖北省科技支撑计划项目(２０１５ＢＢＡ１５２)[Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｓｐｅｃｉａｌ Ｆｕｎｄ
ｆｏｒ Ａｇｒｏ￣ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｉｎ Ｐｕｂｌｉｃ Ｉｎｔｅｒｅｓｔ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (２０１２０３０３２ꎻ２０１３０３００８)ꎻｔｈｅ Ｋｅｙ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓ Ｒ ＆ Ｄ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｈｕｂｅｉ(２０１５ＢＢＡ１５２)]ꎮ
作者简介: 李玉营(１９９３￣)ꎬ男ꎬ安徽阜阳人ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事作物遗传育种研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｌｉｙｕｙｉｎｇ９３０４２１＠ １６３.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者: 方正武ꎬ博士ꎬ副教授ꎬ主要从事小麦遗传育种研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)Ｆａｎｇｚｈｅｎｇｗｕ８８＠ １６３.ｃｏｍꎮ
ｒａｔｅｓ ｏｆ ｍｏｓｔ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ ｉｎｔａｃｔ ｓｐｉｋｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｗａｓ ｔｈｅ ｓｍａｌｌｅｓｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｏｆ ａｃｃｅｓ￣
ｓｉｏｎｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｍｅｔｈｏｄｓ ｒｅａｃｈｅｄ ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｌｅｖｅｌｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅｘｔｅｒｎａｌ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｘｔｅｒｎａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｏｎ ｓｐｉｋｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄꎬ ｓｏ ｉｔ ｗａｓ ｖｅｒｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ｔｏ ｓｔｒｉｃｔｌｙ ｃｏｎｔｒｏｌ ｔｈｅ ｅｘｔｅｒｎａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｄｕｒｉｎｇ ｔｅｓｔ. Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｓｃｒｅｅｎ
ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｆｉｒｓｔ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｄｏｒｍａｎｃｙꎬ ｔｏ ｓｅｅｋ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｓｏｕｒｃｅꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｓｐｉｋｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ
ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｆｕｒｔｈｅｒ ｖｅｒｉｆｙ ｏｆ ｔｈｅ ｓｐｒｏｕｔｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅꎬ ｔｏ ｅｖａｌｕａｔｅ ｔｈｅ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｐｒｅ￣ｈａｒｖｅｓｔ
ｓｐｒｏｕｔｉｎｇ. Ｍｅａｎｗｈｉｌｅꎬ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ ｉｎｔａｃｔ ｓｐｉｋｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｗａｓ ｍｏｒｅ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｔｏ ｎａｔｕｒａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ａｎｄ ｉｔｓ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｄｅ￣
ｇｒｅｅ ｗａｓ ｌａｒｇｅｒ. Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｕｓｅｄ ａｓ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｄａｔａ ｆｏｒ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｔｅｓｔｓ ａｎｄ ｉｔ ｉｓ ｎｅｃｅｓｓａｒｙ
ｔｏ ｃｏｍｂｉｎｅ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｍｅｔｈｏｄｓ ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｏｂｔａｉｎ ａ ｍｏｒｅ ａｃｃｕｒａｔｅ ｒｅｓｕｌｔ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｗｈｅａｔ(Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ.)ꎬ ｐｒｅ￣ｈａｒｖｅｓｔ ｓｐｒｏｕｔｉｎｇꎬ ｓｐｒｏｕｔｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
小麦穗发芽(Ｐｒｅ￣ｈａｒｖｅｓｔ ｓｐｒｏｕｔｉｎｇꎬＰＨＳ)是指小
麦收获之前遇到连续阴雨天气时籽粒在穗上发芽的
现象(Ｊｉａｎｇ ｅｔ ａｌꎬ１９９８ꎻ胡汉桥等ꎬ２００１)ꎬ这是一个
全球性的问题ꎬ在加拿大、澳大利亚、美国、日本等国
均较为严重ꎬ在中国的主要麦区也时有发生(肖世
和等ꎬ２００４ꎻ于春泉等ꎬ２０１０ꎻ任立世等ꎬ２０１５)ꎮ 穗发
芽会导致小麦内营养物质发生一系列变化ꎬ小麦淀
粉酶活性增强ꎬ蛋白质和脂肪含量降低ꎬ使面团缺乏
耐揉性和黏性ꎬ难以成团ꎬ以致加工品质变差ꎻ另外ꎬ
穗发芽还会使小麦千粒重下降ꎬ导致总产量下降
(闫长生等ꎬ２００６)ꎮ 因此解决小麦穗发芽问题一直
是重要的小麦育种目标之一ꎮ 目前研究小麦穗发芽
的方法较多ꎬ董静等(２０１１)运用整穗发芽法和籽粒
发芽法对供试的 ５８份小麦材料进行分析ꎬ结果表明
湖北省种植小麦品种大多有较好抗性ꎬ其中鄂麦
３５２表现优异ꎬ并运用聚类分析法将湖北主栽小麦
材料按穗发芽抗性高低分为五类ꎮ 刘爽等(２０１４)
运用籽粒发芽法研究了 １３７份西南麦区小麦材料的
穗发芽抗性差异ꎬ结果表明地方品种抗穗发芽能力
较强ꎬ并筛选出 １５ 份高抗穗发芽材料ꎮ 张伯桥等
(１９９９)通过运用整穗发芽法对 ３１ 份白皮高代品系
抗穗发芽鉴定ꎬ筛选到一个穗发芽抗性较好的组合ꎬ
并获得抗穗发芽较好的白粒小麦材料鄂 ６１５０６ꎬ可
作为抗穗发芽育种的亲本材料ꎮ 沈正兴等(１９９１)
采用人工模拟降雨法、籽粒发芽法、塑料袋保湿整穗
发芽法和大田穗发芽法等四种方法对 ２２ 个参试材
料进行综合评定ꎬ分析了影响小麦穗发芽的相关因
素及各种分析方法ꎮ 张海峰等(１９８９)通过研究 α￣
淀粉酶、ＡＢＡ与穗发芽的关系ꎬ得出 α￣淀粉酶活性
越低ꎬ小麦抗穗发芽能力越强ꎬ且 ＡＢＡ 与穗发芽无
关的结论ꎮ
小麦穗发芽抗性十分复杂ꎬ受多种因素的影响ꎬ
在育种中选择抗穗发芽的基因型很困难ꎬ到目前为
止ꎬ已经开发出与小麦抗穗发芽相关的连锁标记ꎬ杨
燕等(２０１１)利用发芽指数验证其中 ４ 个连锁标记ꎬ
最终只有 ＳＴＭＳ 标记 Ｘｗｍｃ４６８ 与红粒小麦的穗发
芽相关ꎬ可用于分子标记辅助选择ꎮ 王风宝等
(２００６)利用邻苯二酚作底物进行多酚氧化酶生化
染色标记研究多酚氧化酶与穗发芽之间的关系ꎬ结
果表明多酚氧化酶活性越低ꎬ小麦穗发芽抗性越强ꎮ
目前关于小麦穗发芽影响因素的研究已有报道(王
凤宝等ꎬ２０１５)ꎬ但不同方法之间的比较与分析较
少ꎮ 本文主要研究了籽粒发芽法、整穗发芽法和大
田穗发芽法之间的关系ꎬ比较分析了各种方法的优
劣ꎬ旨在评价小麦穗发芽抗性的研究方法ꎬ找出研究
小麦穗发芽的简易可靠的方法ꎮ
１ 材料与方法
１.１ 材料
参试小麦共 ６５ 份ꎬ包括 ＣＤ￣１、ＣＤ￣１１、ＣＤ￣１３、
ＣＤ￣１４、ＣＤ￣１５、ＣＤ￣１６、ＣＤ￣１７、ＣＤ￣１８、ＣＤ￣１９、ＣＤ￣２０、
ＣＤ￣２１、ＣＤ￣２２、ＣＤ￣２３、鄂 ５９０６、鄂麦 １８、鄂麦 １９、鄂
麦 ２３、丰产 ３号、华麦 ２号、华麦 ５号、淮麦 ２５、淮麦
９ 号、瑞星 １号、太空 ６号、涂麦 ５号、西高 ２号、西农
１０２９、西农 １３７６、西农 １８３、西农 ２２３、西农 ５２９、西农
９７９、西农 ９８１４、襄 ２０、襄麦 ５５、偃展 ４１１０、扬 １１￣１０、
扬 １１￣０３、扬 １１￣０７、扬 １１￣０８、扬 １１￣０９、扬 １２￣０３、扬
１２￣０４、扬 １２￣０５扬 １２￣０９、扬辐麦 ４ 号扬麦 １１、扬麦
１３、扬麦 １５、扬麦 １５８、扬麦 １６、豫麦 ２ 号、豫麦 ４９、
豫麦 ７０、豫麦 ９０９、镇麦 １６８、镇麦 ８号、镇麦 ９号、郑
麦 ２９５６、郑麦 ９０２３、中国春、周麦 １７、南 ０５、宁麦 １７ꎮ
所有材料均由长江大学农学院和江苏里下河地
区农业科学研究所小麦育种课题组提供ꎬ其中自选
材料 ２３份ꎬ推广品种 ４２份ꎬ２０１２－２０１４ 连续两年播
种于长江大学农业科研试验基地ꎮ 全部供试材料于
２６２ 广 西 植 物 ３６卷
小麦开花后 ３５ ~ ４５ ｄ 内取样完成ꎬ每份材料以小麦
籽粒成熟时一次性取样ꎬ选取成熟度一致的主茎穗
１０个为 １次重复ꎬ８ 次重复ꎬ先放入 ２５ ℃左右的玻
璃房中干燥 １ 周ꎬ再放入￣２０ ℃冰箱内ꎬ待所有材料
采集完毕后ꎬ开始进行发芽鉴定试验ꎮ
１.２ 方法
１.２.１ 籽粒发芽法 参照胡汉桥等(２００１)、董静等
(２０１１)、张海峰等(１９８９)的做法ꎬ但略有改动ꎮ 取
烘干麦穗ꎬ人工脱粒ꎬ每个品种随机取出 ４００粒饱满
健康的籽粒(每 １００粒为一个重复)ꎬ先用 ７５％酒精
浸泡 ２ ｍｉｎꎬ再用 ０. ０２５％五氯硝基苯溶液浸泡 ３
ｍｉｎꎬ经消毒处理后ꎬ用无菌水冲洗干净ꎬ将其腹沟向
下整齐地摆放在垫有 ２ 层已灭菌滤纸的培养皿中ꎬ
最后在培养皿中加入 ４ ｍＬ 的无菌水ꎬ放入温度为
(２１±１)℃ꎬ湿度为 ８０％的光照培养箱中ꎬ并保持滤
纸湿润ꎮ 以籽粒种皮破裂记为发芽ꎬ每天统计发芽
籽粒数ꎬ并移除ꎬ计数到第 ７天为止ꎮ 最后分别计算
籽粒发芽率和发芽指数ꎮ
发芽率(Ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅꎬＳＧＲ)＝ (７ ｄ发芽
总粒数∕总粒数) × １００％ꎻ发芽指数 ( Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘꎬ ＧＩ)＝ [７×ｎ１＋６×ｎ２＋５×ｎ３＋４×ｎ４＋３×ｎ５＋２×ｎ６＋
１×ｎ７] / (７×Ｎ) ×１００％ꎮ 式中ꎬＮ 表示用于萌芽的籽
粒总数ꎻｎ１ ~ ｎ７分别表示第 １天至第 ７天每天所萌芽
的籽粒数(Ｗａｌｋｅｒ￣Ｓｉｍｍｏｎｓꎬ１９８８)ꎮ
１.２.２ 整穗发芽法 整穗发芽试验时将 １０ 个麦穗
捆成一束ꎬ麦穗消毒后浸泡在装有 １ ７００ ｍＬ去离子
水的塑料量杯(２ ０００ ｍＬ)中 １０ ~ １２ ｈꎬ接着浸泡在
０.０２５％五氯硝基苯溶液中 ３ ｍｉｎꎬ然后用保鲜袋包
好放在有湿纱布的托盘上ꎬ置于温度为(２０±２)℃ꎬ
湿度 １００％的空调房ꎮ 每天观察ꎬ并用手动喷雾器
均匀喷洒足够的水ꎬ７ ｄ 后取出ꎬ在 １００ ℃烘箱中烘
干 ２ ｈ后ꎬ改为在 ８０ ℃下干燥 １０ ｈꎮ 干燥的麦穗分
别脱粒ꎬ以种皮破裂记为发芽ꎬ计算整穗发芽率ꎮ 整
穗发芽率 ( ｗｈｏｌｅ ｓｐｉｋｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅꎬ ＷＳＧＲ) ＝
(发芽粒数∕总粒数) ×１００％(董静等ꎬ２０１１ꎻ苗西磊
等ꎬ２０１１)ꎮ
１.２.３ 大田穗发芽法 对成熟小麦的参试材料不予
收获ꎬ经过两场自然有效降雨后ꎬ再从田间取样ꎮ 每
份参试材料取样 ３ 个重复ꎬ每重复 １０ 个麦穗ꎬ先在
１０５ ℃干燥箱内杀青 ２ ｈꎬ然后在 ８０ ℃下干燥 １２ ｈꎮ
人工脱粒后以种皮破裂统计萌芽粒数ꎬ并计算大田
穗发芽率(Ｆｉｅｌｄ ｉｎｔａｃｔ ｓｐｉｋｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅꎬ ＦＳＧＲ)
(沈正兴等ꎬ１９９１)ꎮ
表 １ ６５份参试材料
Ｔａｂｌｅ １ ６５ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｆｏｒ ｔｅｓｔｉｎｇ
品种 /品系
Ｃｕｌｔｉｖａｒ / Ｓｔｒａｉｎ
品种 /品系
Ｃｕｌｔｉｖａｒ / Ｓｔｒａｉｎ
品种 /品系
Ｃｕｌｔｉｖａｒ / Ｓｔｒａｉｎ
ＣＤ￣１ 瑞星 １号
Ｒｕｉｘｉｎｇ１
扬 １２￣０７
Ｙａｎｇ１２￣０７
ＣＤ￣１１ 太空 ６号
Ｔａｉｋｏｎｇ６
扬 １２￣０９
Ｙａｎｇ１２￣０９
ＣＤ￣１３ 涂麦 ５号
Ｔｕｍａｉ ５
扬辐麦 ４号
Ｙａｎｇｆｕｍａｉ ４
ＣＤ￣１４ 西高 ２号
Ｘｉｇａｏ ２
扬麦 １１
Ｙａｎｇｍａｉ １１
ＣＤ￣１５ 西农 １０２９
Ｘｉｎｏｎｇ１０２９
扬麦 １３
Ｙａｎｇｍａｉ １１
ＣＤ￣１６ 西农 １３７６
Ｘｉｎｏｎｇ １３７６
扬麦 １５
Ｙａｎｇｍａｉ １５
ＣＤ￣１７ 西农 １８３
Ｘｉｎｏｎｇ １８３
扬麦 １５８
Ｙａｎｇｍａｉ １５８
ＣＤ￣１８ 西农 ２２３
Ｘｉｎｏｎｇ ２２３
扬麦 １６
Ｙａｎｇｍａｉ １６
ＣＤ￣１９ 西农 ５２９
Ｘｉｎｏｎｇ ５２９
豫麦 ２号
Ｙｕｍａｉ ２
ＣＤ￣２０ 西农 ９７９
Ｘｉｎｏｎｇ ９７９
豫麦 ４９
Ｙｕｍａｉ ４９
ＣＤ￣２１ 西农 ９８１４
Ｘｉｎｏｎｇ ９８１４
豫麦 ７０
Ｙｕｍａｉ ７０
ＣＤ￣２２ 襄 ２０
Ｘｉａｎｇ２０
豫麦 ９０９
Ｙｕｍａｉ９０９
ＣＤ￣２３ 襄麦 ５５
Ｘｉａｎｇｍａｉ ５５
镇麦 １６８
Ｚｈｅｎｍａｉ １６８
鄂 ５９０６
Ｅ５９０６
偃展 ４１１０
Ｙａｎｚｈａｎ ４１１０
镇麦 ８号
Ｚｈｅｎｍａｉ ８
鄂麦 １８
Ｅｍａｉ １８
扬 １１￣１０
Ｙａｎｇ１１￣１０
镇麦 ９号
Ｚｈｅｎｍａｉ ９
鄂麦 １９
Ｅｍａｉ １９
扬 １１￣０３
Ｙａｎｇ１１￣０３
郑麦 ２９５６
Ｚｈｅｎｇｍａｉ １９５６
鄂麦 ２３
Ｅｍａｉ ２３
扬 １１￣０７
Ｙａｎｇ１１￣０７
郑麦 ９０２３
Ｚｈｅｎｍａｉ ９０２３
丰产 ３号
Ｆｅｎｇｃｈａｎ ３
扬 １１￣０８
Ｙａｎｇ１１￣０８
中国春
Ｚｈｏｎｇｇｕｏｃｈｕｎ
华麦 ２号
Ｈｕａｍａｉ ２
扬 １１￣０９
Ｙａｎｇ１１￣０９
周麦 １７
Ｚｈｏｕｍａｉ １７
华麦 ５号
Ｈｕａｍａｉ ５
扬 １２￣０３
Ｙａｎｇ１２￣０３
南 ０５
Ｎａｎ ０５
淮麦 ２５
Ｈｕａｉｍａｉ ２５
扬 １２￣０４
Ｙａｎｇ１２￣０４
宁麦 １７
Ｎｉｎｇｍａｉ １７
淮麦 ９号
Ｈｕａｉｍａｉ ９
扬 １２￣０５
Ｙａｎｇ１２￣０５
２ 结果与分析
２.１ 相关性分析
使用 ＤＰＳ数据处理系统对小麦籽粒发芽率、发
芽指数、整穗发芽率和大田穗发芽率进行相关性分
析(表 ２)ꎮ 由表 ２ 可知ꎬ四个指标均存在极显著性
正相关关系ꎬ平均籽粒发芽率和发芽指数的相关性
达 ９０％ꎮ 说明平均籽粒发芽率和发芽指数这两个
指标都可以反映出小麦种子成熟后休眠期的长短ꎬ
但与籽粒发芽率相比ꎬ发芽指数能更好地反映种子
３６２３期 李玉营等: 小麦穗发芽鉴定方法的比较与分析
发芽的先后程度ꎬ对小麦种子休眠期的评定更为准
确ꎬ但并不能反映材料发芽的整体情况ꎮ 从表 ２ 可
看出ꎬ平均籽粒发芽率和平均整穗发芽率、平均大田
穗发芽率的相关系数分别为 ７０％和 ６５％ꎻ平均整穗
发芽率和平均大田穗发芽率的相关系数为 ８３％ꎮ
这说明整穗发芽法和大田穗发芽法能够很好地反映
外部因素对小麦穗发芽的影响ꎬ大田穗发芽法完全
处于自然条件下ꎬ能够更好地评价实际生产中的穗
发芽情况ꎻ整穗发芽法的试验条件接近于田间自然
选择压ꎬ结果也较为可靠ꎮ 因此ꎬ三种方法均能在一
定程度上反映材料的穗发芽情况ꎮ
表 ２ 小麦穗发芽各指标相关性分析表
Ｔａｂｌｅ ２ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｅａｃｈ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ＰＨＳ
相关系数
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
籽粒发芽率
ＳＧＲ
发芽指数
ＧＩ
整穗发芽率
ＷＳＧＲ
大田穗发芽率
ＦＳＧＲ
籽粒发芽率
ＳＧＲ
１
发芽指数
ＧＩ
０.９０∗∗ １
整穗发芽率
ＷＳＧＲ
０.７０∗∗ ０.７２∗∗ １
大田穗发芽率
ＦＳＧＲ
０.６５∗∗ ０.７１∗∗ ０.８３∗∗ １
∗Ｐ<０.０５ꎬ ∗∗ Ｐ<０.０１.
２.２ 差异性分析
运用 ＤＰＳ数据处理系统对 ６５ 份小麦材料的相
关数据进行差异性分析(表 ３)ꎮ 从表 ３ 可以看出ꎬ
所有材料的平均籽粒发芽率最高ꎬ比平均整穗发芽
率高１０.８２％ꎬ比平均大田穗发芽率高 １３.９５％ꎬ平均
整穗发芽率和平均大田穗发芽率较为接近ꎬ相差
３.１３％ꎮ 平均籽粒发芽率的变异幅度最大(３.２４％ ~
５８.２５％)ꎬ但其变异系数最小ꎬ为 ４３.９７％ꎬ平均大田
穗发芽率的变异幅度最小(０ ~ ２６.４７％)ꎬ变异系数
最大ꎬ为 ５９.３８％ꎮ 由此可见ꎬ籽粒发芽法的相对变
异程度最大ꎬ整穗发芽法居中ꎬ大田穗发芽法的最
小ꎮ 籽粒发芽法、整穗发芽法及大田穗发芽法的平
均发芽率在 １％水平上均存在极显著性差异ꎮ 这说
明小麦材料本身的休眠特性对穗发芽影响极显著ꎬ
同时外部因素对小麦穗发芽的影响也达极显著
水平ꎮ
２.３ 三种鉴定方法的发芽率比较
表 ４列出了其中 ２５份参试材料的发芽率ꎬ由表
４分析可知ꎬ三种分析方法的发芽率趋势较为一致ꎬ
大部分材料的籽粒发芽率大于整穗发芽率ꎬ平均相
差 １０.０７％ꎬ这主要是因为籽粒发芽法除去了颖壳的
表 ３ 小麦穗发芽各指标差异性分析表
Ｔａｂｌｅ ３ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｅａｃｈ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ＰＨＳ
相关系数
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅａｔ
变异幅度
Ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ｒａｎｇｅ
(％)
标准差
Ｓｔａｎｄａｒｄ
ｄｅｖｉａｔｉｏｎ
(％)
平均值
Ａｖｅｒａｇｅ
(％)
变异系数
Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ
(％)
籽粒发芽率
ＳＧＲ
３.２４~５８.２５ １０.６８ ２４.２９Ａ ４３.９７
整穗发芽率
ＷＳＧＲ
２.３５~２７.０７ ６.６２ １３.４７Ｂ ４９.１５
大田穗发芽率
ＦＳＧＲ
０~２６.４７ ６.１４ １０.３４Ｃ ５９.３８
注: ＡꎬＢꎬＣ不同字母表示在 ０.０１水平上差异极显著ꎮ
Ｎｏｔｅ: Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｏｆ ＡꎬＢꎬＣ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｔ ０.０１ ｌｅｖｅｌ.
束缚ꎬ更易发芽ꎻ多数材料的整穗发芽率高于大田穗
发芽率ꎬ但差值较小(平均为 ３.９６％)ꎬ这主要是因
为室内的湿度和温度更加适宜ꎬ更易诱发小麦发芽ꎮ
参试的 ６５份材料大部分也符合这一现象ꎬ但也有例
外ꎬ鄂麦 １８、扬 １１￣０８、扬麦 １１、ＣＤ￣１１ 等四份材料的
籽粒发芽率低于整穗发芽率ꎬ占所有材料的 ６.１５％ꎬ
这说明存在除了休眠特性以外的因素对小麦的穗发
芽影响显著ꎻ扬辐麦 ４ 号、襄麦 ５５、扬麦 １６、淮麦 ９
号等 １６份材料的平均整穗发芽率低于平均大田穗
发芽率ꎬ占所有材料的 ２４.６２％ꎬ但这些差异均较小ꎬ
不显著ꎮ 在所有材料中ꎬ鄂麦 １８的籽粒发芽率既低
于其整穗发芽率又低于其大田穗发芽率ꎬ原因有待
于进一步研究ꎮ
３ 讨论与结论
本研究通过对 ６５份小麦材料发芽试验的分析ꎬ
得出平均籽粒发芽率、平均整穗发芽率和平均大田
穗发芽率之间均存在极显著正相关关系ꎬ且平均整
穗发芽率和平均大田穗发芽率的相关性较高ꎬ籽粒
发芽法和整穗发芽法的变异系数较小ꎬ因此籽粒发
芽法和整穗发芽法能很好地反映小麦的穗发芽情
况ꎬ可以作为研究小麦穗发芽较为简易的方法(沈
正兴等ꎬ１９９１ꎻ张海峰等ꎬ１９８９ꎻ张兆萍等ꎬ２０１５)ꎮ 多
数材料的平均籽粒发芽率>平均整穗发芽率>平均
大田穗发芽率ꎬ而且三者的差异程度均达到极显著
水平ꎬ这说明室内条件会更易诱导小麦发芽ꎬ但有些
材料例外ꎬ关于这些材料影响穗发芽的主要因素有
待进一步研究ꎻ平均籽粒发芽率和平均整穗发芽率
及平均大田穗发芽率之间均存在极显著性差异ꎬ因
此小麦本身的休眠特性对穗发芽的影响达显著水
平ꎻ 平均整穗发芽率和平均大田穗发芽率之间也存
４６２ 广 西 植 物 ３６卷
表 ４ 三种方法的发芽率比较表
Ｔａｂｌｅ ４ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｍｅｔｈｏｄｓ
品种 /品系
Ｃｕｌｔｉｖａｒ / Ｓｔｒａｉｎ
籽粒
发芽率
ＳＧＲ
(％)
整穗
发芽率
ＷＳＧＲ
(％)
大田穗
发芽率
ＦＳＧＲ
(％)
籽粒
发芽率－
整穗
发芽率
ＳＧＲ－
ＷＳＧＲ
(％)
整穗
发芽率－
大田穗
发芽率
ＷＳＧＲ－
ＦＳＧＲ
(％)
鄂麦 １８
Ｅｍａｉ １８
１５.２５ ２３.６４ １８.６７ ￣８.３９ ４.９７
扬 １１￣０８
Ｙａｎｇ １１￣０８
１３.４７ １５.４９ ９.８０ ￣２.０２ ５.６９
扬麦 １１
Ｙａｎｇｍａｉ １１
３.３４ ４.７８ １.２４ ￣１.４４ ３.５４
扬麦 １５８
Ｙａｎｇｍａｉ １５８
１０.２５ ９.０１ ２.６３ １.２４ ６.３８
ＣＤ￣２２ ２１.７０ １９.４９ １０.３４ ２.２１ ９.１５
镇麦 ８号
Ｚｈｅｎｍａｉ ８
１５.６３ １２.５３ １２.１６ ３.１０ ０.３７
襄 ２０
Ｘｉａｎｇ ２０
１７.００ １２.８９ ９.０９ ４.１１ ３.８０
太空 ６号
Ｔａｉｋｏｎｇ ６
３１.３８ ２６.７６ ２１.２１ ４.６２ ５.５５
中国春
Ｚｈｏｎｇｇｕｏｃｈｕｎ
８.１７ ３.１７ ４.４５ ５.００ ￣１.２８
郑麦 ９０２３
Ｚｈｅｎｇｍａｉ ９０２３
２９.７１ ２４.１０ １４.２９ ５.６１ ９.８１
镇麦 １６８
Ｚｈｅｎｍａｉ １６８
２０.８８ １４.４９ ３.６９ ６.３９ １０.８０
周麦 １７
Ｚｈｏｕｍａｉ １７
２９.２７ ２１.２９ ２０.００ ７.９８ １.２９
南 ０５
Ｎａｎ ０５
２２.９６ １４.４６ ８.００ ８.５０ ６.４６
扬 １２￣０７
Ｙａｎｇ １２￣０７
２２.３８ １２.３６ ３.５１ １０.０２ ８.８５
丰产 ３号
Ｆｅｎｇｃｈａｎ ３
１４.５６ ４.３８ ５.２３ １０.１８ ￣０.８５
扬辐麦 ４号
Ｙａｎｇｆｕｍａｉ ４
１４.９８ ３.２７ ３.４５ １１.７１ ￣０.１８
扬麦 １５
Ｙａｎｇｍａｉ １５
２６.４０ １３.８８ ９.５２ １２.５２ ４.３６
扬 １１￣０７
Ｙａｎｇ １１￣０７
２５.３８ １０.４６ ４.６５ １４.９２ ５.８１
襄麦 ５５
Ｘｉａｎｇｍａｉ ５５
２７.６３ １１.１８ １３.６２ １６.４５ ￣２.４４
华麦 ５号
Ｈｕａｍａｉ ５
２２.１１ ４.０５ ２.５０ １８.０６ １.５５
涂麦 ５号
Ｔｕｍａｉ ５
３３.６２ １４.００ １１.４３ １９.６２ ２.５７
扬麦 １６
Ｙａｎｇｍａｉ １６
２４.１０ ４.１０ ６.０９ ２０.００ ￣１.９９
ＣＤ￣１６ ３２.８８ １０.３９ １０.０２ ２２.４９ ０.３７
西农 １０２９
Ｘｉｎｏｎｇ １０２９
５０.２９ ２７.０７ １６.６７ ２３.２２ １０.４０
西农 １８３
Ｘｉｎｏｎｇ １８３
５８.２５ ２２.５４ １８.６０ ３５.７１ ３.９４
均值
Ａｖｅｒａｇｅ
２３.６６±
１２.１４
１３.５９±
７.５１
９.６３±
６.０２
１０.０７±
９.６８
３.９６±
３.９８
在极显著性差异ꎬ这说明除小麦本身的休眠特性外
的其它因素对穗发芽影响也较显著ꎬ其中环境因素
是影响小麦穗发芽的关键因素ꎬ特别是温度和水分
(杨燕等ꎬ２００７)ꎮ
小麦穗发芽的机制大致可以分为两类ꎬ一类是
由材料本身的休眠特性控制的ꎬ另一类是由非休眠
特性控制的(葛永福等ꎬ１９８９)ꎮ 小麦穗发芽不仅受
多基因控制ꎬ同时也受环境因素影响(Ｈｉｍｉ ｅｔ ａｌꎬ
２００２ꎻ马丽等ꎬ２０１４)ꎬ因此衡量的指标也较多ꎬ表型
鉴定的常用方法是籽粒发芽法、整穗发芽法和大田
穗发芽法ꎬ籽粒发芽试验操作简单易行ꎬ不需要复杂
的设备和工具ꎬ结果也较为可靠ꎬ能较好地反应小麦
的休眠特性(朱冬梅等ꎬ２０１４)ꎬ但不能反映小麦穗
部其他因子对小麦穗发芽的影响ꎬ因此不能反映穗
发芽的整体抗性(董静等ꎬ２０１１ꎻ苗西磊等ꎬ２０１１)ꎻ
大田穗发芽法ꎬ方法简单完全处于自然条件下ꎬ能更
好地反映实际情况下小麦的穗上发芽情况ꎬ但试验
环境和条件不易控制ꎬ无法准确评定成熟期相差较
大材料的穗发芽抗性ꎬ但其结果可作为室内发芽试
验的参考ꎻ而整穗发芽法介于以上两种方法之间ꎬ试
验环境较易控制ꎬ对穗发芽的选择压力更加接近自
然选择压ꎬ可以鉴定出小麦穗发芽的综合抗性(苗
西磊等ꎬ２０１１)ꎬ结果也较为准确可靠ꎮ 在实际生产
中ꎬ由小麦本身的休眠特性决定的穗发芽抗性材料
是最为理想的ꎬ由休眠特性和其他因素共同决定的
抗性材料次之ꎬ因此在小麦抗穗发芽育种中ꎬ可以采
用籽粒发芽法从休眠特性方面对种子资源进行筛
选ꎬ然后采用整穗发芽法对抗性材料进行进一步验
证ꎬ最终得出更加准确可靠的结果ꎮ
长江流域在五、六月份进入雨季ꎬ而此时正值小
麦成熟期ꎬ发生小麦穗发芽的可能性较大ꎬ小麦一旦
发生穗上发芽ꎬ不仅会影响小麦产量ꎬ而且影响小麦
品质 ( Ｄｅｒｅｒａｎꎬ １９７７ꎻ于立河等ꎬ ２００７ꎻ方正武等ꎬ
２０１５)ꎬ严重损害农民的利益ꎬ因此在实际生产中应
时刻关注天气情况ꎬ及时收获成熟的小麦ꎬ避免因穗
发芽而带来较为严重的损失ꎮ
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６６２ 广 西 植 物 ３６卷