全 文 :广 西 植 物 Guihaia Nov.2014,34(6):799-805 http://journal.gxzw.gxib.cn
DOI:10.3969/j.issn.1000G3142.2014.06.012
王培,胡清菁,曹建华,等.念珠藻对岩溶水中Ca2+、HCO-3 利用效率实验研究[J].广西植物,2014,34(6):799-805
WangP,HuQJ,CaoJH,etal.ExperimentalstudyonutilizationeficiencyofCa2+andHCO-3 inkarstwaterbyNostoc[J].Guihaia,2014,34(6):
799-805
念珠藻对岩溶水中Ca2+、HCO-3 利用效率实验研究
王 培1,2,胡清菁1,3,曹建华1∗,李 亮4
(1.国土资源部/广西岩溶动力学重点实验室 (中国地质科学院岩溶地质研究所),广西 桂林541004;
2.中国地质大学 地球科学与资源学院,北京10083;3.广西大学 环境学院,南宁
530004;4.桂林理工大学 环境学院,广西 桂林541006)
摘 要:岩溶碳汇过程中石灰石溶解将大气/土壤中CO2转移到水体形成HCO-3 促进水生藻类的生长.该文
为了研究水生藻类光合作用将岩溶水中无机碳转化为有机碳的效率,采用从岩溶水生生态系统中筛选出的念
珠藻作为研究对象,探讨在封闭体系中藻细胞光合作用时对典型岩溶水中Ca2+、HCO-3 利用、藻细胞生物量
的变化与Ca2+、HCO-3 的利用关系以及体系pH、DO的变化.结果表明:念珠藻通过光合作用能吸收利用岩
溶水中27.38%的Ca2+,同时将29.54%的Ca2+通过物理化学作用以“藻体GCaCO3”复合体形式沉淀而返回到
无机环境.pH漂移实验表明念珠藻光合作用过程中先利用水体中游离CO2,然后以岩溶水中 HCO-3 为碳
源.由于水体中岩溶作用产生的 HCO-3 不断被光合作用利用而引起体系pH和DO的升高.念珠藻光合作
用将岩溶水中65%的 HCO-3 转化为稳定化合物,其中18.46%以胞外CaCO3形式被沉淀,81.54%被藻类转化
为有机物,表现为净碳汇效应.
关键词:念珠藻;光合作用;Ca2+;CaCO3沉积;HCO-3 ;净碳汇效应
中图分类号:P593 文献标识码:A 文章编号:1000G3142(2014)06G0799G07
Experimentalstudyonutilizationefficiencyof
Ca2+andHCO-3inkarstwaterbyNostoc
WANGPei1,2,HUQingGJing1,3,CAOJianGHua1∗,LILiang4
(1.KarstDynamicsLaboratory,MLR&GZAR (InstituteofKarstGeology,CAGS),Guilin541004,China;2.School
ofEarthSciencesandResources,ChinaUniversityofGeosciences,Beijing10083,China;3.Schoolofthe
Environment,GuangxiUniversity,Nanning530004,China;4.DepartmentofResourceand
EnvironmentalEngineering,GuilinUniversityofTechnology,Guilin541004,China)
Abstract:Duringthekarstcarbonsinkprocess,thedissolutionoflimestonebringsCO2whichcamefromatmosphere
andsoiltowatertoformHCO-3 ,itstimulatesthegrowthofaquaticalgae.InordertostudythestabilityofkarstcarG
bonsinkintheprocessoftransforminginorganiccarbonintoorganiccarboninaquaticalgalphotosynthesis.Nostoc
whichwerescreenedinkarstareasareusedasthestudyobject,probesintoutilizationofCa2+andHCO-3 intypical
karstwaterbyalgalphotosynthesisinclosedsystem,andtherelationshipbetweenalgalcelbiomasschangeandthe
utilizationofCa2+andHCO-3 andaswiththechangesofpHandDO.Theresultsshowedthatintheclosedsystem
27.38%Ca2+ wasabsorbedbyNostoccelsthroughphotosynthesis,and29.54%Ca2+ wasprecipitatedthroughphysG
icalandchemicalefectsintheformof“AlgaeGCaCO3”complexandreturnedtotheinorganicenvironment.Inthe
收稿日期:2013G12G14 修回日期:2014G02G17
基金项目:中国地质调查局工作项目(1212011087120,12120113005300);岩溶动力学重点实验室基金(14GBG04).
作者简介:王培(1987G),男,湖北孝感人,博士研究生,主要从事生物地球化学研究,(EGmail)ecogene_wp@163.com.
∗通讯作者:曹建华,博士,研究员,主要从事生物岩溶、岩溶地区元素生物地球化学、岩溶生态系统研究,(EGmail)jhcao@karst.edu.cn.
processofalgalphotosynthesis,freeCO2wasusedfirst,thenHCO-3inkarstwaterwasusedascarbonsourceinthe
closedsystem,andaswiththeusingofHCO-3 ,thepHandDOcorrespondinglywentup.Atlastintheclosedsystem
65% HCO-3inkarstwaterwasusedbyNostocthroughitsphotosynthesis,and18.46%ofwhichwereprecipitated
togetherwithCa2+intheformofextracelularCaCO3,81.54%aretransformedintosteadyorganicmatterbyalgae
throughitsphotosynthesisandthencycleinecologicalsystemwhichshowsnetcarbonsinkefect.
Keywords:Nostoc;photosynthesis;Ca2+;CaCO3precipitation;HCO-3 ;netcarbonsinkefect
全球变化科学的一个最重要的问题就是全球大
气中CO2的收支达不到平衡(Broeckeretal.,1979;
Houghtonetal.,1999;Joos,1994;Schindler,
1999).据估计,20世纪80年代期间,人类平均每
年向大气排放的CO2约7.1PgC,比每年大气中积
累的碳(3.3±0.2PgC)和海洋吸收的碳(2.0±0.8
PgC)之和多1.8PgCaG1,即可能存在一个未知的
碳汇,国外 学 者 称 其 为 遗 失 汇 (Missingsink)
(Houghtonetal.,1998).从目前对大气CO2源汇
研究结果来看,要找的遗失汇最有可能存在于陆地
生态系统中(王秋凤等,2012).
对于遗失的碳汇,多数地质学家认为岩溶作用
在地质碳汇过程中起到特殊的作用(袁道先,2001;
刘再华,2000),IGCP379“岩溶作用与全球碳循环”
(1995~1999)的研究结果表明现代我国碳酸盐岩溶
蚀每年消耗大气CO2的量达1.77×107tC,而全球
碳酸盐岩溶蚀消耗大气CO2的量达6.08×108tC
(袁道先等,2003;蒋忠诚等,2013).岩溶动力系统
是地球表层的重要组成部分,在地球表层系统中,生
物圈与相邻圈层间发生着物质和能量的交换过程,
使生物圈贯穿整个地球表层(曹建华等,2001).
岩溶作用直接导致水体中含有大量 HCO-3 ,含
量通常达到3~5mmolLG1,比外源水体高出几个
数量级(Caoetal.,2003),为水生藻类(Liuetal.,
2010;Wangetal.,2013)提供大量的光合作用碳
源,大大促进了水生藻类的生长.为详细研究陆地
和海洋生物群在生物地球化学循环中的作用,自
1983年以来,国际科学联合会理事会制定了一项国
际地质圈G生物圈研究计划(IGBP),并把藻类的生
物地球化学研究作为重点.在生物地球化学循环
中,藻类生物是一类重要的生物类群.无论从时间
尺度还是从其生物量尺度上来说,藻类对生物地球
化学元素的循环和对地质圈作用的能力都是最大的
(Wu,1987).因此,揭示水生藻类生物作用与岩溶
动力系统中碳循环之间的关系极为重要.
1 材料与方法
1.1藻种来源
念珠藻(Nostoc)为蓝藻门(Cyanophyta)念珠藻
目(Nostocales),属于原核生物,无以核膜为界限的
细胞核.细胞排列呈念珠状,群集于胶团中,小至肉
眼不可见到大如胡桃.陆生种生长在潮湿土表、岩
山上,或混杂于藓类植物的茎叶间,有的可在表土下
生活;水生种一般贴附在水底石块上,或水生植物上
生长;浮游生活种较少;山间溪流石块上亦有.
研究所用念珠藻(Nostocsp.)来源于寨底地下
河出口处沉水植物叶片上刮取,并以BGG11培养基
反复筛选获得纯种.利用TU1810紫外可见分光光
度计测定其最大吸收峰为685.00nm(图1).
图1 光谱扫描曲线
Fig.1 Spectrographicscanningprofile
1.2岩溶水来源
采样点位于广西桂林市灵川县海洋乡和潮田乡
境内的中国地质科学院岩溶地质研究所海洋G寨底
地下河系统实验研究基地地下河出口处,地理坐标
为110°33′24.51″E,25°14′11.46″N.海洋G寨底地
下河系统是目前最为典型的岩溶地下河系统之一.
采集新鲜的表层岩溶水储存于便携式小冰箱中,带
回实验室并储存于4℃冰箱中备用.水的化学指标
见表1.
008 广 西 植 物 34卷
表1 寨底地下河出口处水化学特征
Table1 ChemicalcompositionsofundergroundwaterinZhaidi
地点Location pH
温度
Teperature
(℃)
EC
(μScmG1)
水化学指标Chemicalcompositionsofwater(mgLG1)
K+ Ca2+ Na+ Mg2+ HCO-3 NO3G ClG SO42G
寨底Zhaidi 7.84 20.8 337 0.63 65.00 0.78 0.86 244.00 0 1.29 1.51
1.3培养实验
岩溶水用孔径为0.22μm微孔滤膜抽滤,替代
双蒸水配置BGG11培养基,培养基成分参照中国科
学院 典 型 培 养 物 保 藏 委 员 会 淡 水 藻 种 库
(FACHB),去除其中 CaCl22H2O 和 Na2CO3.
培养基分装于28个体积均为120mL聚乙烯瓶,每
瓶分装100mL培养基液体.将28个聚乙烯瓶分
为A、B、C、D四组,往A、B、C三组每瓶各加入等量
已知浓度念珠藻液,其中A、B两组为平行实验组,C
组为CaCO3沉淀跟踪组,D组为不加藻液的岩溶水
空白对照组.封闭体系组成为100mL培养液、藻
细胞、20mL空气柱.封口膜封口密封瓶塞,置于
恒温培养箱中光照培养.培养条件为温度(28±1)
℃,光强3000lx,全天光照培养.每隔24h分别从
A、B、C、D取出一瓶进行相关数据测量,测完后舍
弃,持续7d.
1.4监测指标及仪器
用TU1810紫外可见分光光度计在685.00nm
波长处测定藻细胞生物量.WTW350i多功能水质
参数分析仪来测量pH,溶解氧.Ca2+和 HCO-3 浓
度分别用德国 Merck公司生产的硬度试剂盒和碱
度试剂盒测定.用浓度为9.704×10G3 molLG1的
标准NaOH溶液滴定水体中游离CO2.C组中每
天取一瓶,先用0.22μm微孔滤膜抽滤全部培养液,
晾干微孔滤膜及乙烯瓶,再用稀0.1molLG1盐酸
溶解滤膜上CaCO3沉淀及瓶内CaCO3沉淀并将溶
解 后 的 溶 液 混 合,定 容 到 合 适 浓 度,利 用
analytikjena ZEEnit 700 原 子 吸 收 仪 (Jena
company,German)测定其中 Ca2+ 含量以确定
CaCO3沉淀量.
1.5数据处理
采用 MicrosoftExcel2010、SPSS软件对数据
进行处理和分析,并利用Origin8.5软件绘图.
2 结果与分析
2.1念珠藻对岩溶水中Ca2+利用
Ca2+是许多生物的生理功能元素和重要结构
成分,在参与调解许多不同结构元素以及生理过程
扮演着重要的角色 (Kazmierezaketal.,1985;
Clarksonetal.,1980).由图2可以看出,在封闭体
系中,经过7d的光照培养,A、B两组Ca2+浓度都
从初始的65mgLG1下降到28mgLG1,两平行组
中Ca2+均减少了0.0925mmol,而D组Ca2+浓度
虽然有小幅波动,但终浓度依旧保持为65mgLG1
没有变化.
2.1.1Ca2+浓度与生物量关系 结合图2和图3可
以看出,与D组相比 A、B两组加入念珠藻细胞后
Ca2+浓度出现下降,表明伴随念珠藻光合作用进行
藻细胞生物量不断增加,水体中的Ca2+浓度不断减
少至恒定,原因是念珠藻光合作用过程中藻细胞数
量在增加.一方面新增的藻细胞不断从岩溶水中吸
收Ca2+以维持细胞内正常新陈代谢.Ca2+是控制
生命体生长和死亡的重要信号因子,生物细胞内
Ca2+必须保持在10G7.5 molLG1左右,过高的Ca2+
会对细胞产生毒害作用.在细胞分化过程中,通过
Ca2+信号蛋白调控细胞分化,从而在细胞尺度来控
制生命体生长和凋亡(Berridgeetal.,1998).Ca2+
信号在参与这一方面已有研究,并且蓝藻能通过放
出胞内和吸收胞外Ca2+的转运方式来感应和区别
不同环境刺激(Lu,2010).另一方面藻细胞吸收岩
溶水中Ca2+来维持细胞壁结构和功能(Marcele,
1990),还对一些胞外膜蛋白或酶起调节作用.钙很
容易进入质外体并在细胞质膜的外表面以可交换态
的形式与细胞壁结合(Hanson,1984).图3中随着
念珠藻光合作用生物量的增加,Ca2+不断减少,当
Ca2+浓度减少达到恒定时,此时体系中念珠藻生物
量达最大,在此之后藻细胞不断减少.出现此现象
的主要原因是封闭体系对藻类种群数量有一个环境
容纳量,导致种群密度在此环境中呈现“S”型曲线
增长.此外,封闭体系中藻类光合作用无机碳源被
消耗也是导致藻类出现剧减的主要原因.
2.1.2Ca2+浓度与CaCO3沉淀 由表2可以看出,
随着念珠藻光合作用进行,封闭体系岩溶水中Ca2+
浓度不断减少,同时 CaCO3沉淀量不断增加.当
1086期 王培等:念珠藻对岩溶水中Ca2+ 、HCO-3 利用效率实验研究
图2 Ca2+浓度变化曲线
Fig.2 AlterationcurveofCa2+concentration
图3 Ca2+浓度与生物量变化曲线
Fig.3 AlterationcurvebetweenCa2+
concentrationandbiomass
Ca2+浓度恒定后,CaCO3沉淀量也达恒定.对Ca2+
浓度变化与CaCO3沉淀量作相关性分析,结果表明
二者呈显著的负相关关系,相关系数达0.991.在海
水、淡水以及土壤等环境中,由于藻类光合作用存在
CaCO3沉积也普遍存在.在钙化藻类中,光合作用
与钙化之间存在密切联系(Borowitzka,1980).浮
游钙化生物占全球生物钙化生产力的80%,而藻类
生物是构成浮游钙化的主体(Miliman,1993).念
珠藻细胞在光合作用过程中会产生胞外CaCO3沉
淀,水生藻类在光合利用 HCO-3 时,藻细胞表面会
形成CaCO3沉淀区(Walkeretal.,1982).念珠藻
细胞与胞外CaCO3形成“藻体GCaCO3”复合体,当用
0.1molLG1 HCl处理滤膜上念珠藻细胞后,念珠
藻细胞表面变得光滑、分布均匀.
2.2念珠藻对岩溶水中HCO-3 的利用
在岩溶水生生态系统中,岩溶水pH 值多在
7~9,水体中的溶解无机碳主要以HCO-3 的形式存
表2 Ca2+浓度与CaCO3沉淀量变化关系
Table2 AlterationcurvebetweenCa2+concentration
andCaCO3precipitationcontent
实验天数
Experimental
days(d)
Ca2+浓度
Ca2+concentration
(mgLG1)
CaCO3沉淀量
ContentofCaCO3
Precipitation(mg)
0 65 0
1 64 0.2
2 59 1.1
3 52 2
4 29 3.9
5 28 4.8
6 28 4.8
7 28 4.8
在,游离CO2含量较低.当CO2利用受到限制,藻
类会诱导产生大量碳酸酐酶(Carbonicanhydrase,
CA)以环境中HCO-3 为碳源进行光合作用(Raven,
1979).如图4、5可以看出,在封闭体系中,加入念
珠藻后水体中游离 CO2在第一天被耗尽,同时
HCO-3 也相应有所减少.结果表明,念珠藻光合作
用过程中不以岩溶水中CO2为唯一碳源,具有利用
HCO-3 的能力.
图4 游离CO2变化曲线
Fig.4 AlterationcurveoffreeCO2
2.2.1HCO-3 浓度与pH关系 封闭体系中pH变
化主要是水体中游离CO2和 HCO-3 被藻类光合作
用利用而引起.pH漂移技术是目前研究无机碳利
用机制和能力较为普遍的一种方法(Spenceetal.,
1985;Maberly,1990).其原理是利用密闭培养系
统在一定条件下对藻类进行持续光照,随着藻类光
合作用对无机碳的利用,水中无机碳不断减少,导致
pH不断升高.当无机碳减少到一定程度的时候,
pH则达到一个最大的稳定值(pH补偿点).pH接
近9时,游离CO2浓度接近于0,只利用CO2的藻类
208 广 西 植 物 34卷
图5 HCO-3 浓度变化曲线
Fig.5 AlterationcurveofHCO-3 concentration
无法对无机碳继续利用来进一步提升pH,所以只
利用CO2的藻类pH补偿点在9左右.图6中加入
念珠藻后第1天体系pH 在8.5左右,此时体系
HCO-3 也下降(图5).表明念珠藻pH补偿点低于
8.5.这与喜钙念珠藻 NosioccalcicolaBreb.在岩
溶水中进行光合作用时其pH补偿点为8.17,与李
忠义等(2006)的结果基本一致.体系 pH 随着
HCO-3 被利用而不断升高,到第4天时,HCO-3 值
达到最低,此时体系pH达到最高值9.94,之后体系
pH随有所波动,但仍保持在9.94恒定.同时也表
明封闭体系中pH 升高主要是由于水体中 HCO-3
被藻类光合作用利用而引发.
图6 pH变化曲线
Fig.6 AlterationcurveofpH
2.2.2HCO-3 利用与溶解氧(DissolvedOxygen)关
系 光合作用是地球上最重要的化学反应,它为地
球上异养生物提供能量及氧气.大气中的氧均来自
光合作用,主要有辽阔海洋表层的浮游藻类和陆地
生态系统的初级生产者产生.光合作用通式如下:
图7 溶解氧变化曲线
Fig.7 AlterationcurveofDO
6CO2+12H2O→(CH2O)n+6H2O+6O2↑
如图7封闭培养体系中随着念珠藻光合作用进
行和念珠藻数量不断增加,溶解氧不断升高.体系
水体中溶解氧初始值为4.26mgLG1.A、B两平
行实验组中由于藻类光合作用存在,经7d光照培
养后分别增加到15.62和15.18mgLG1.第4天
体系中溶解氧发生波动的主要原因是第4天念珠藻
数量达到最大,此时藻类呼吸作用最强,导致溶解氧
出现小幅波动.
2.2.3HCO-3 浓度与生物量关系 当封闭体系中低
含量CO2被耗尽后,念珠藻光合作用主要以岩溶水
中大量HCO-3 为碳源进行光合作用.如图4和图
5体系中游离CO2从加入念珠藻后由0.123mg减
少为0,同时 HCO-3 从4.0mmolLG1最终下降到
1.4mmolLG1.周红等(1997)研究表明碳酸酐酶
(CA)是CCM(carbonconcentratingmechanism)中
的重要组成部分,促进Rubisco(光合作用碳反应中
重要的羧化酶)的羧化作用,在水体中DIC主要以
HCO-3 形式存在的情况下,CA 可加速 HCO-3 向
CO2的转化,为Rubisco提供有效底物,可维持CO2
恒定不断地向细胞供应以进行光合作用.如图8看
出随着念珠藻生物量不断增加,水体中HCO-3 不断
减少,第 4 天生物量达最大值时,此时水体中
HCO-3 达最小值.从第4天开始,封闭体系中藻细
胞数剧减,主要原因是由于在有限的封闭体系中念
珠藻细胞为争夺有限的光合作用碳源 HCO-3 而导
致藻细胞数量剧减.
2.3念珠藻的碳汇转化量
封闭体系中初始Ca2+浓度、HCO-3 浓度分别
为65和4mmolLG1,投入念珠藻细胞培养7d后,
3086期 王培等:念珠藻对岩溶水中Ca2+ 、HCO-3 利用效率实验研究
图8 HCO-3 浓度与生物量变化曲线
Fig.8 AlterationcurvebetweenHCO-3
concentrationandbiomass
Ca2+浓度和 HCO-3 浓度分别为28和1.4mmol
LG1,减少量分别为0.0925和0.26mmol,其中分别
有0.048mmol的Ca2+和 HCO-3 以CaCO3沉淀的
形式重新返回到无机环境,其余减少量均被藻类光
合作用转化为有机物.因此念珠藻光合作用将岩溶
水中27.38%的Ca2+吸收利用,29.54%的Ca2+以胞
外CaCO3形式重新返回到无机环境并消耗等量
HCO-3 ,将53%的HCO-3 转化为有机物从而进入生
态系统中进行循环(表3).
表3 念珠藻对岩溶水中Ca2+与HCO-3 利用量
Table3 UseamountofCa2+andHCO-3
inkarstwaterbyNostoc
类别
Type
净减少量
Netreduction
content(mmol)
有机物
Organicmatter
(mmol)
CaCO3沉淀量
CaCO3precipitation
content(mmol)
利用率
Useratio
(%)
Ca2+ 0.0925 0 0.048 27.38
HCO-3 0.26 0.212 0.048 53
2.3.1陆地水生生态系统碳汇潜力 在念珠藻对封
闭体系岩溶水体中Ca2+ 、HCO-3 利用过程中可以
看出,在有限的封闭体系中,生物生长的生态因子
(光照、温度、水等)都适宜的情况下,藻类的生长受
制于环境因子,即环境中Ca2+ 、HCO-3 、游离CO2的
量.在岩溶水生生态系统中,限制藻类生长的主要
因素是生态因子光照、温度等,而在我国岩溶区域主
要分布于温度、光照等都比较适宜藻类生长的西南
亚热带地区.严国安等(2001)详细总结了包括海
洋、湖泊、水库和溪流等水生生态系统的碳循环过程
及其对大气CO2的汇作用,并对水体生态系统碳循
环和大气CO2汇的因素进行了讨论.据Downing
等(1993)的研究表明,在湖泊中,碳酸钙的沉积具有
很大作用.全世界范围内,碳酸盐湖泊面积约1.6×
106km2,其对溶解无机碳的平均滞留率只有5g
cmG2aG1,则全世界湖泊对溶解无机碳的总汇估计
可达到0.026GtgCaG1,其中至少70%来源于大
气CO2,约为0.0182GtgCaG1,湖泊总碳汇约为
0.077 GtgCaG1,其中对大气 CO2汇可达到
0.0532GtgCaG1.因此,在岩溶水生生态系统
中,藻类光合作用对岩溶碳汇效应的贡献是巨大的.
2.3.2岩溶生态系统藻类碳汇潜力 在岩溶水生生
态系统中,一方面高HCO-3 的岩溶水刺激水生藻类
的生长从而将更多的无机碳转化为稳定的有机物形
式;另外一方面藻类繁殖速度比较快,岩溶水中的
Ca2+从分子和细胞水平促进水生藻类的增殖.从
生态系统组成的角度出发,藻类是岩溶生态系统中
最主要的生产者,担负着为整个生态系统提供能源
的重任.在水生生态系统中藻类通过光合作用将岩
溶作用产物利用从而促进整个生态系统的物质能量
循环.因此,从系统的角度出发,岩溶水体中的藻类
及水生植物的碳汇效应不容忽视.
3 结论
(1)念珠藻光合作用一方面通过细胞吸收大量
岩溶环境中Ca2+ ,另外一方面藻类生长过程中还能
够产生胞外CaCO3沉淀,并形成“藻体GCaCO3”复合
体.念珠藻将一部分由于岩溶作用产生的 HCO-3
再沉淀也可以看作是在岩溶水生生态系统中藻类生
物的净碳汇作用.
(2)念珠藻对封闭体系中无机碳的利用是先利
用培养体系中游离CO2,然后再利用水体中 HCO-3
进行光合作用.念珠藻对水体中 HCO-3 的利用引
起体系pH和DO的升高.
(3)念珠藻能将岩溶水中12%的HCO-3 以CaG
CO3形式被再沉淀并返回给无机环境,53%HCO-3
被藻类吸收利用转化为有机物从而进入到岩溶生态
系统.此外,从生态系统能量流动角度看,藻类属于
生态系统的初级生产者,藻类将岩溶水中HCO-3 吸
收转化为有机物的过程中量是非常巨大的.从物质
循环角度看,无机碳被藻类转化为有机碳,从而将地
质圈的碳转化进入到生态系统,表现为净碳汇效应.
参考文献:
BerridgeMJ,BootmanMD,LippP.1998.Calcium,alifeanddeath
408 广 西 植 物 34卷
signal[J].Nature,395:645-648
BorowitzkaMA.1982.Mechanismsinalgalcalcification[J].Prog
PhycolRes,1:137-177
BroeckerWS,TakahashiT,SimpsonHJ,etal.1979.Fateoffossil
fuelcarbondioxideandtheglobalcarbonbudget[J].Science,
206:409-418
CaoJH,YuanDX,ChrisG,etal.2012.Carbonfluxesandsinks:
theconsumptionofatmosphericandsoilCO2bycarbonaterock
dissolution[J].ActaGeolSin,86(4):963-972
CaoJH(曹建华),YuanDX(袁道先),PanGX(潘根兴),etal.
2001.PreliminaryStudyonBiologicalActioninKarstDynamic
System(岩溶动力系统中的生物作用机理初探)[M]//Earth
ScienceFrontiers(地学前缘).Beijing(北京):ChinaUniversity
ofGeosciences(中国地质大学),8(1):203-207
ClarksonDT,HansonJB.1980.Themineralnutritionofhigher
plants[J].AnnRevPlantPhysiol,31:239-298
DowningJP,MeybeckM,OrrJC,etal.1993.LandandwaterinG
terfacezones[J].WatAirSoilPoll,70:123-137
HansonJB.1984.Thefunctionofcalciuminplantnutrition[J].
AdvPlantNutr,1984,1:149-208
HoughtonRA,DavidsonEA,WoodwelGM.1998.Missingsinks,
feedbacks,andunderstandingtheroleofterrestrialecosystemsin
theglobalcarbonbalance[J].GlobBiogeochemCycles,12:25
-34
HoughtonRA,HacklerJL,LawrenceKT.1999.TheU.S.carbon
budget:ContributionsfromlandGusechange[J].Science,285:
574-578
JiangZC(蒋忠诚),QinXQ(覃小群),CaoJH(曹建华),etal.
2013.Significanceandcarbonsinkeffectsofkarstprocesses
inglobalcarboncycle:Alsoreplytodiscussiononarticle
‘Calculation ofatmospheric CO2 sink formedin karst
processesofkarstdividedregionsinChina’(论岩溶作用对
全球碳循环的意义与碳汇效应———兼对«中国岩溶作用产
生的大气CO2碳汇分区估算一文商榷»的答复)[J].Carsol
Sin(中国岩溶),32(1):1-6
JoosF.1994.Imbalanceinthebudget[J].Nature,370:181-182
KazmierezakJ,Ittekkot V,Degens ET.1985.Biocalcification
throughtime:environmentalchalengeandcelularresponse[J].
AnnPalaeontol,599(1/2):15-33
LiZY(李忠义),LiuLF(刘立峰).2006.Theresearchoninorganic
carbonutilizationofNosioccalcicolaBreb.(喜钙念珠藻无机碳
利用机制初步研究)[J].http://www.paper.edu.cn.
LiuZH(刘再华).2000.Twoimportantcarbonsinkinatmospheric
CO2[J].ChinSciBull(科学通报),45(21):2348-2351
LiuY,LiuZH,ZhangJL,etal.2010.Experimentalstudyonthe
utilizationofDICbyOocystissolitariaWitranditsinfluenceon
theprecipitationofcalciumcarbonateinkarstandnonGkarstwaG
ters[J].CarbEvap.25(1):21-26
LuYZ.2010.ResearchprocessofthecalciumsignalingincyaG
nobacteria[J].MarSciBull,12(2):26-31
MaberlySC.1990.ExogenoussourceofinorganiccarbonforphoG
tosynthesisbymarinemicroalgae[J].JPhycol,26:439-449
MarceleRD.1990.Predictingstoragequalityfrompreharvestfruit
mineralanalysesareview[J].ActaHortic,274:305-313
MilimanJD.1993.ProductionandaccumulationofcalciumcarG
bonateintheocean:BudgetofanonGsteadystate[J].GlobBioG
geochemCycles,7:927-957
RavenJA.1997.Inorganiccarbonacquisitionbymarineautotrophs
[J].AdvBotRes,27:85-209
SchindlerDW.1999.Carboncycling:themysteriousmissingsink
[J].Nature,398:105-106
SpenceDHN,MaberlySC.1985.OccurrenceandecologicalimporG
tanceofHCO-3 useamongaquatichigherplants[M]//Lucas
WWJ,BerryJA.(Eds.)InorganicCarbonUptakebyAquatic
PhotosyntheticOrganisms.Maryland:AmericanSocietyofPlant
Physiologists:125-145
WalkerJE,SarasteM,RunswickMJ,etal.1982.Distantlyrelated
sequencesinthealphaGandbetaGsubunitsofATPsynthase,myG
osin,kinasesandotherATPGrequiringenzymesandacommon
nucleotidebindingfold[J].EmbJ.1(8):945-951
WangP,HuQJ,YangH,etal.2013,PreliminarystudyontheuG
tilizationofCa2+ and HCO-3 inthekarstwaterbydifferent
sourcesofChlorellavulgaris[J].CarbEvap.DOI:10.1007/
s13146G013G0170G5
WuQY.1987.Algaecreaturesandthenatureofthebiogeochemical
cycleofcarbondioxide[J].ExplNat,6(21):44-46
WangQF(王秋凤),LiuYH(刘颖慧),HeNP(何念鹏),etal.2012.
DemandsandkeyscientificissuesinthesynthesisresearchonreG
gionalterrestrialecosystemcarbonbudgetinChina(中国区域陆地
生态系统碳收支综合研究的科技需求与重要科学问题)[J].
ProgrGeogr(地理科学进展),31(1):78-87
YanGA(严国安),LiuYD(刘永定).2001.Aquaticecosystems:
carboncycleandasatmosphericCO2sink(水生生态系统的碳
循环及对大气CO2的汇)[J].ActaEcolSin(生态学报),21
(5):827-833
YuanDX(袁道先).1999.Progressinthestudyonkarstprocesses
andcarboncycle(“岩溶作用与碳循环”研究进展)[J].Adv
EarthSci(地球科学进展),14(5):425-431
YuanDX(袁道先).2001.Carboncycleinearthsystemandits
effectsonenvironmentandresources(地球系统的碳循环和资
源环境效应)[J].QuatSci(第四纪研究),21(3):223-232
YuanDX.1998.ContributionofIGCP379“karstprocessesand
carboncycle”toglobalchange[J].Episodes,21(3):198
ZhouH(周红),RenJC(任久长),CaiXM(蔡晓明).1997.The
conceptandmeasurementofdiurnallightcompensationpointof
submergedmacrophyte(沉水植物昼夜光补偿点及其测定)[J].
ActaSciCircumst(环境科学学报),17(2):256-258
5086期 王培等:念珠藻对岩溶水中Ca2+ 、HCO-3 利用效率实验研究