全 文 ：文章编号:　1001-4675(2007)06-0840-05
忍冬科的系统发育核糖体 DNAITS区序列证据＊
朱　颖 1, 2 , 　董玉芝 1 , 　昝少平3 , 　周永福2 , 　魏月霞 4
(1新疆农业大学 林学院 , 新疆 乌鲁木齐　830052;2乌鲁木齐市植物园 , 新疆 乌鲁木齐　830011;
3乌鲁木齐市林业(园林)局 ,新疆 乌鲁木齐　830002;4乌鲁木齐市人民公园 ,新疆 乌鲁木齐　830002)
摘　要:以败酱草科 Valerianaceae的 Centranthurubber为外类群 , 使用 Phylip3.65软件对忍冬科 Caprifoliaceae12
个属 12个代表种的 ITS区序列进行了系统发育分析。采用最大简约法分析获得了 5个最简约树 ,步长为 580,一致
性指数 (CI)和维持性指数 (RI)值分别为 0.783 2和 0.741 5。利用 5个最简约树获取严格一致树。结果表明:①
荚蒾属 Viburnum与接骨木属 Sambucus是姐妹群 ,自展支持率 100%;并与忍冬科内七子花属 Heptacodium、锦带花属
Weigela构成姐妹群 ,虽然自展支持率为 60%, 从遗传距离上可看出荚蒾属与忍冬科内其他属之间仍有较近的亲缘
关系 ,所以支持荚蒾属和接骨木属置于忍冬科内。 ②忍冬属 Lonicera与鬼吹萧属 Leycesteria聚成一小支 ,并构成姐
妹群 , 自展支持率为 100%;并与毛核木属Symphoricarpos、莛子镳属 Triosteum构成姐妹群 , 自展支持率为 100%,故
不支持将毛核木属置于北极花族内 Linnaceae;北极花属 Linnaea、六道木属 Abelia、猬实属 Kolkwitzia、双盾木属
Dipelta聚成姐妹群 ,自展支持率为 100%,说明四者亲缘关系较近 , 仍置于北极花族内。
关键词:忍冬科 Caprifoliaceae;ITS;系统发育;核糖体 DNA
中图分类号:Q75　　文献标识码:A
　　忍冬科 Caprifoliaceae有 13属约 500种 ,主要分
布于北温带和热带高海拔山地 ,东亚和北美东部种
类最多 〔1〕。中国有 12属 200余种 ,大多分布于华中
和西南各省区。忍冬科以盛产观赏植物而著称 ,荚
蒾属 Viburnum、忍冬属 Lonicera、六道木属 Abelia
和锦带花属 Weigela都是著名的庭院观赏花木 。
忍冬科是一个古老的科 , Muiler〔2〕在综述花粉
化石资料时 ,认为忍冬科最早出现于加拿大下渐新
世地层中。模式属:忍冬属 Lonicera。Tahktajan系
统 〔3〕 、Cronpuist系统 〔4〕都将忍冬科归于川续断目
Dipsacales中 ,该目包括忍冬科 、败酱科 Valerianace-
ae、五福花科 Adoxaceae、川续断科 Dipsacaceae。En-
gler系统 〔5〕将本科放在山萝卜目内;Wils〔6〕重新起
用了 Link早 期建 立的单 属科 ———接骨 木科
Sambucaceae。
有关本科的系统发育和分类的观点很多:基于
胚胎学 、花发育学和分子系统学的研究结果 ,有研究
者 〔7〕认为 ,应将接骨木属 、荚蒾属放在五福花科中 ,
组成广义五福花科;而 Thorne〔8〕则将接骨木属 、五福
花属 、华福花属 Sinodoxa和四福花属 Tetradoxa组成
的五福花亚科 ,荚蒾属则建立五福花科的另一亚
科———荚蒾亚科;Dahlgre〔9〕的分类方法则分别建立
接骨木科 、忍冬科 、荚蒾科 、五福花科。
Wilkinson〔10〕首先提出接骨木属和荚蒾属具有
共同起源 ,而不同于忍冬科其他属的看法 ,认为忍冬
科通过接骨木属 ,而与四照花科具有亲缘关系;接骨
木属 、荚蒾属类群可能起源于原始的四照花科复合
群 (Cornaceouscomplex),而不同于科内的其他属。
忍冬科的染色体和花粉形态资料 〔10, 11〕为上述论点
提供了支持。忍冬科数值分类 〔12〕的研究结果同样
说明 ,接骨木属和荚蒾属之间的关系 ,远远超过他们
同忍冬科内其他属之间的关系。
也有不少研究 〔13, 14〕支持将接骨木属从忍冬科
分出单独成科 。还有人认为 ,忍冬科通过荚蒾属而
与败酱科相联系 ,而接骨木科的系统地位介于省沽
油科和忍冬科之间。曾令杰 〔15〕等进行了忍冬科化
学分类的研究 ,认为荚蒾属和接骨木属之间的亲缘
关系较近 ,忍冬属和荚蒾属及接骨木属之间又存在
着紧密的联系 ,因此不支持把接骨木属单独立为科。
以上对于忍冬科系统发育的研究都未从分子学
第 24卷　第 6期
2007年 11月
干 旱 区 研 究
ARID　ZONE　RESEARCH
Vol.24　No.6
Nov.　2007
＊ 收稿日期:2006-10-19;　修订日期:2006-11-23
基金项目:忍冬属植物系统发育研究
作者简介:朱颖(1973-),女 ,新疆库尔勒人 ,硕士生 ,主要从事花卉遗传育种研究
通讯作者:董玉芝.E-mail:dyz830052@126.com
DOI :10.13866/j.azr.2007.06.003
进行论证。由于核糖体 DNA中的内转录间隔区
(ITS)序列可以提供较丰富的信息位点 ,已被广泛
用于研究被子植物种间 、近缘属间乃至科内的系统
发育和分类问题 〔16 ～ 19〕。本文通过对忍冬科 12属
12种植物及外类群败酱草 Centranthusruber的 nrD-
NAITS序列分析 ,构建了忍冬科植物的 ITS系统发
育树。
1　材料与方法
1.1　材料来源
截萼忍冬 (L.altmanni)采自乌鲁木齐市植物
园 ,其余物种的 ITS序列来源于 GenBank。材料的
来源信息 、凭证标本及测定序列注册编号见表 1。
表 1　材料来源
Tab.1　Datasources
样　品 来　源 凭证标本 /GenBank编号
Triosteumpinnatifidum GenBank AY265285
Symphoricarposalbus GenBank AF265282
Weigelamaximowiczii GenBank AB055087
Heptacodiummiconioides GenBank AY236176
Linnaeaborealis GenBank AY236181
Abelia×grandiflora GenBank AY236179
Dipeltayunnanensis GenBank AY236180
Kolkwitziaamabilis GenBank AY236182
Loniceraaltmanni UrumqiBotanic ZY2005010 /EF462216
Viburnumopulus GenBank AY265153
Sambucusracemosa GenBank AY265158
Leycesteriacrocothyrsos GenBank AY265277
Centranthusruber GenBank AY236196
1.2　实验方法
1.2.1 　植物总 DNA提取 　实验方法采用 CTAB
法 〔20〕提取叶片总 DNA。
1.2.2 　ITS区片段的扩增与纯化　ITS序列采用
双引物 ITS1+ITS4扩增得到 。分别为位于 18S上
的 ITS-1(5′-AGAAGTCGTAACAAGGTTTCCGTAGG-
3′)和位于 26S上的 ITS-4 (5′-TCCTCCGCTTATT-
GATATGC-3′)。反应体系为 50 μL,内含 dNTP(0.2
mmol/L)、Mg2+(2 mmol/L)、引物各为 5 pmol/L,
0.4UTaq聚合酶 、10%的二甲基亚枫 、叶片总 DNA
25 ng。扩增程序为:95 ℃ 4 min预变性 , 94 ℃ l
min, 51 ℃ 45 s, 72 ℃ 2 min, 30个循环 ,最后在 72
℃延伸 10 min。扩增得到的 PCR产物经 Wizard
PCRPrepsDNAPurificationSystem(Promega)纯化后
直接用于测序反应 。
1.2.3　序列测定　测序由上海生物工程技术服务
有限公司完成 ,每个物种的 ITS序列均用 ITS-1和
ITS-4正反链测定 。
1.2.4　序列分析和系统树构建　ITS的序列范围
根据 GenBank中的忍冬科植物的 rDNA序列资料来
确定 2个非编码转录间隔区(ITS-1和 ITS-2)和编码
区 5.8S的界线 。分析时从 GenBank中另外选取忍
冬科 8个属 8种植物的 ITS序列 ,分别是黄花鬼吹
萧 、七子花 、接骨木 、双盾木 、锦带花 、莛子镳 、毛核
木 、败酱草等 。序列的排列用 ClustalW〔21〕软件完
成。系统树的构建 、遗传距离的计算均由 Phylip3.5
系统发育软件完成 。最简约一致树采用 Exhaustive
法寻找 ,一致树各分支的置信度采用 bootstrap法进
行检验 ,共进行 1 000次循环 。
2　结果与分析
2.1　ITS区的长度和序列变异分析
本研究共分析了 13种(包括 1个外类群)的
ITS(包括 ITS-1, 5.8S和 ITS-2)序列 ,其序列对位排
列共有 658个位点 。每个种的 ITS长度及 G+C含
量列于表 2。忍冬科植物种间 ITS序列的长度(606
～ 626bp)变异较小 ,相差 20 bp, ITS-1区的序列长
度为 222 ～ 233 bp, ITS-2序列长度 217 ～ 231 bp;外
类群败酱草属中败酱草的 ITS长度为 619 bp。所有
类群(包括外类群)的 5.8S的序列很保守 ,长度均
为 163 ～ 164 bp,忍冬科种间完全一致 。
从表 2可以看出 ,忍冬科内各属 G+C含量
ITS-2区均高于 ITS-1区 ,除荚蒾属 、接骨木属外 ,其
他属都明显高于外类群 。ITS-1有 137个变异位点 ,
67个信息位点 ,分别占 ITS-1序列长度(排序长度为
257个位点)的 53.31%和 26.07%;ITS-2有 103个
变异位点 , 42个信息位点 ,分别占 ITS-2序列长度
(排序长度为 242个位点)的 42.56%和 17.36%;
ITS-1的序列长度及序列组成均比 ITS-2变异大 ,信
息含量也大。
2.2　ITS的系统发育信息
根据测序结果 ,将 ITS-1, 5.8S和 ITS-2作为一
个共同数据矩阵进行 Phylip预算 ,碱基处理做 Fitch
(无序 ), 缺隙 gap作缺失 missing状态 分析 ,
Centranthusruber作外类群 ,采用 Exhaustive法得到
5棵最简约系统树 ,简约树长度为 580步 ,一致性指
8416期　　　　　　　　　　　朱　颖等:忍冬科的系统发育核糖体 DNAITS区序列证据　　　　　　　　　　　
表 2　忍冬科 12个属植物及败酱草属的 ITS-1和 ITS-2的序列长度及其 GC含量
Tab.2　ThesizeofITS-1 andITS-2 of12 generaintheCaprifoliaceaeandtheirG+Ccontents
分类 群 ITS/bp ITS1Size/bp 　G+C/%
ITS2
Size/bp 　G+C/%
莛子镳属 Triosteumpinnatifidum 616 227 71.81 225 74.67
毛核木属 Symphoricarposalbus 626 237 70.89 226 71.68
锦带花属 Weigelamaximowiczi 611 224 67.71 224 73.21
七子花属 Heptacodiummiconioides 614 233 71.43 217 74.65
北极花属 Linnaeaborealis 623 233 69.53 227 75.77
六道木属 Abelia×grandiflora 619 230 70.00 226 74.34
双盾木属 Dipeltayunnanensis 620 230 69.13 227 74.45
猥实属 Kolkwitziaamabilis 620 230 70.87 226 71.24
忍冬属 Loniceraaltmannii 618 228 71.49 226 71.68
荚蒾属 Viburnumopulus 612 227 65.20 221 65.61
接骨木属 Sambucusracemosa 606 222 57.66 220 58.18
鬼吹萧属 Leycesteriacrocothyrsos 615 227 70.04 224 72.77
败酱草属 Centranthusruber 619 224 65.18 231 67.53
数 (CI)和维持性指数(RI)值分别为 0.783 2和
0.741 5。获取的严格一致树用 Bootstrap分析得各
分支的支持强度 ,结果见图 1。
结果显示 ,所研究的 12个属分为 3大支:Weige-
la, Symphoricarpos, Lonicera, Leycesteria, Triosteum,
Heptacodium为一支;Linnaea, Abelia, Dipelta, Kolkwit-
zia为一支;Viburnum, Sambucus为一支。
Phylip分析得到忍冬科 12个属的 ITS序列间
的绝对遗传距离(核苷酸差异数)(表 3)。表 3显示
Abelia与 Kolkwitzia, Lonicera与 Leycesteria,
Triosteum, Symphoricarpos与 Dipelta间的遗传距离
非常小 ,这也说明以上属之间亲缘关系较近。
3　讨　论
忍冬科的争论焦点主要围绕接骨木属和荚蒾属
是否应包括在本科内。多数学者倾向于置入忍冬科
内 ,中国植物志也将其纳入忍冬科内。在形态上 ,忍
冬科中仅接骨木属是单数羽状复叶 ,且花药外向 ,而
荚蒾属与其他属相同 ,均为单叶 ,花药内向 。ITS系
统树表明荚蒾属和接骨木属构成一个姐妹群 ,自展
支持率为 100%。荚蒾属与接骨木属的 Kimura距
离为 0.194 8,表明这两个属间亲缘关系较近 ,支持
传统分类中把两者归为一类 。另外荚蒾属 、接骨木
表 3　忍冬科 12属及败酱草属 ITS序列间的绝对遗传距离(Kimura2-parameter)
Tab3　Absolutegeneticdistancesof12generaintheCaprifoliaceaeandITSsequence
ofPatriniaJuss.(Kimura2-parameter)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
1 Abelia 0
2 Kolkwitzia 0.023 535 0
3 Dipelta 0.042 486 0.039 080 0
4 Linnaea 0.033 600 0.040 729 0.060 293 0
5 Lonicera 0.091 396 0.098 143 0.108 269 0.097 228 0
6 Leycesteria 0.085 863 0.092 517 0.104 508 0.095 442 0.028 554 0
7 Triosteum 0.083 625 0.095 567 0.111 390 0.094 890 0.047 574 0.033 552 0
8 Symphoricarpos0.086 684 0.099 214 0.107 498 0.094 448 0.044 699 0.032 277 0.037 449 0
9 Heptacodium 0.119 559 0.122 461 0.139 114 0.123 229 0.084 893 0.084 416 0.092 931 0.100 273 0
10 Weigela 0.099 366 0.106 284 0.118 552 0.109 313 0.083 043 0.067 997 0.095 325 0.078 031 0.091 006 0
11 Viburnum 0.198 706 0.208 824 0.214 464 0.201 525 0.177 068 0.182 055 0.199 913 0.187 753 0.212 739 0.190 490 0
12 Sambucus 0.263 515 0.257 400 0.281 677 0.271 727 0.232 397 0.209 677 0.235 256 0.229 658 0.248 431 0.219 633 0.194 833 0
13 Centranthus 0.205 232 0.199 162 0.214 780 0.221 206 0.195 954 0.188 643 0.204 927 0.185 054 0.243 916 0.211 759 0.326 063 0.343 697 0
842 　　　　　　　　　　　　　　　　　　干　旱　区　研　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　24卷
(支上的数字表示 bootstrap分析对该分支的支持强度 ,该系统
树的长度为 580步 , CI和 RI的值分别是 0.783 2和 0.741 5)
图 1　基于 ITS-1, 5.8S和 ITS2序列分析构件的多数一致性
最简约系统树 (Centranthus为外类群)
Fig.1　ThemostparsimonioustreeforCaprifoliaceaebasedon
sequenceanalysisofITS-1, 5.8SandITS-2
属与七子花属 、锦带花属构成姐妹群 ,虽然自展支持
率为 60%,但 Krimula距离显示荚蒾属与锦带花属的
遗传距离小于荚蒾属与接骨木属的遗传距离 ,表明
荚蒾属与锦带花属等有较近的亲缘关系 ,因此支持
将荚蒾属与接骨木属置于忍冬科内。忍冬属与鬼吹
萧属具 100%强的支持率而聚为一类 ,为姐妹群关
系 ,且 Krimula距离 0.028 554。本研究结果表明 ,忍
冬属与鬼吹萧属的亲缘关系最近 ,支持传统分类中
把两者归为忍冬族。此外 ,忍冬属 、鬼吹萧属 、莛子
镳属和毛核木属具强的支持率(100%)而聚为一类 ,
故不支持将毛核木属置于北极花族内 Linnaceae。
形态学上 ,结合株型 、能育子房室的多少 、核果
内核的个数等特征 ,将七子花属 、毛核木属归为北极
花族 ,但由 Krimula遗传距离及图 1可得 ,七子花属 、
毛核木属与忍冬族内各属的遗传距离小于这两个属
与北极花族内各属的遗传距离 ,说明这两个属与忍
冬族有较近的亲缘关系 ,而与北极花族的亲缘关系
较远 ,所以不赞同将七子花属和毛核木属归为北极
花族 ,建议另设两族。
北极花属 、六道木属 、双盾木属和猥实属具强的
支持率(100%)聚成姐妹群 ,自展支持率为 100%,说
明四者亲缘关系较近 ,仍置于北极花族内 。
致谢:本实验在中国科学院新疆生态与地理研
究所中心实验室及东北林业大学林木遗传育种黑龙
江省重点实验室分别完成部分实验 ,特此表示感谢 。
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(1.ColegeofForestry, XinjiangAgricultureUniversity, Urumqi830052, China;2.UrumqiBotanicGarden, Urumqi830011, China;
3.UrumqiGardenDepartment, Urumqi830002, China;4.UrumqiPeoplesGarden, Urumqi830002, China)
Abstract:　Inthisstudy, thesequencesofnrDNAITSregionof12 speciesrepresenting12sectionsofCaprifoli-
aceaeandoneoutgroup, Centranthuruber, areusedtoreconstructthephylogenyofthefamilyusingPhylip3.65.
Fivemostparsimonioustrees(Length=580, CI=0.783 2andRI=0.7415)arederivedfromtheanalysiswith
Centranthurubberastheoutgroup.Theresultsareasfolows:(1)ViburnumandSambucusareinasistergroupto
formasubcladewithabootstrapvalueof100%, andthetwogeneraandHeptacodiumandWeigelaformasister
groupwithabootstrapvalueof60%.ViburnumandothergenerainCaprifoliaceaehaveacloseafinitygainingfrom
thegeneticdistances, soitisrevealedthatViburnumandSambucusareincludedinCaprifoliaceae;(2)Lonicera
andLevesteriaareinasistergrouptoformasubcladewithabootstrapvalueof100% andtogetherwith
SymphoricarposandTriosteumtoformasistergroupwithabootstrapvalueof100%, therebyitissuggestedthat
SymphoricarposshouldbeoutofLinnaceae.Linnaea, Abelia, KolkwitziaandDipeltaassembleasistergroupwith
abootstrapvalueof100%, theserevealthattheyarecloseafinityandshouldbeplistedinLinnaceae.
Keywords:　Caprifoliaceae;ITS;phylogeny.
844 　　　　　　　　　　　　　　　　　　干　旱　区　研　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　24卷