全 文 ：书广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　３２（５）：５７１－５７８　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２０１２ 年 ９ 月 　
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１２．０５．００１
两种广西特有报春苣苔属（苦苣苔科）
植物传粉生物学研究
温　放１，符龙飞２，韦毅刚１＊
（１． 广西壮族自治区
中 国 科 学 院
广西植物研究所，广西 桂林５４１００６；２．广西师范大学 生命科学学院，广西 桂林５４１００４）
摘　要：通过野外观察和室内试验，对两种广西特有的桂林小花苣苔和阳朔小花苣苔的传粉生物学进行比较
研究。结果表明：两种报春苣苔属植物花期从７月底至８月初；单花花期内花粉具有较高的活性，最高可达
９２．６％和９４．５％；柱头可授性最高时可达９０％和９５％；花粉／胚珠比率（Ｐ／Ｏ）分别为１１０．２８±１７．４５和
２２９．６５±１８．００；柱头与花药之间存在着空间隔离，可防止自花授粉；在单花花冠裂片张开后第３天，花药开始
散粉，但雌蕊在花朵刚开始开放时已伸长，待第３天时柱头已伸长到位于花冠筒口部，高于花药，便于接受异
花花粉；该两种植物均不存在无融合生殖现象；两种报春巨苔属植物均高度自交亲和，但很难发生自发的自花
授粉，必须依靠外力，因此传粉媒介对于结实率有重要影响，自然条件下基本不发生自花授粉；在自然状态下
结实率明显低于两种人工授粉的结实率；小蜂和淡脉隧蜂是目前已知仅见的两种传粉者。
关键词：Ｐ／Ｏ值；传粉生物学；繁育系统；桂林小花苣苔；阳朔小花苣苔
中图分类号：Ｑ９４４．４３　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１２）０５－０５７１－０８
＊ Ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｂｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｐｒｉｍｕｌｉｎａ　ｒｅｐａｎｄａ　ｖａｒ．
ｇｕｉｌｉｎｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｐ．ｇｌａｎｄｕｌｏｓａｖａｒ．ｙａｎｇｓｈｕｏｅｎｓｉｓ
ＷＥＮ　Ｆａｎｇ１，ＦＵ　Ｌｏｎｇ－Ｆｅｉ　２，ＷＥＩ　Ｙｉ－Ｇａｎｇ１＊
（１．Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｚｈｕａｎｇ　Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ　Ｒｅｇｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕｉｌｉｎ
５４１００６，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｌｉｎ　５４１００４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｅｎｄｅｍｉｃ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｇｕａｎｇｘｉ，Ｐｒｉｍｕｌｉｎａ　ｒｅｐａｎｄａｖａｒ．ｇｕｉｌｉｎｅｎ－
ｓｉｓ　ａｎｄ　Ｐ．ｇｌａｎｄｕｌｏｓａｖａｒ．ｙａｎｇｓｈｕｏｅｎｓｉｓ，ｗｅｒｅ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ｉｎ　ｎａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ
ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗａｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｅｎｄ　ｏｆ　Ｊｕｌｙ　ｔｏ　ｅａｒｌｙ　Ａｕｇｕｓｔ，ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｖｉａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｐｏｌｅｎｓ　ｗａｓ　ｒｅｓｐｅｃ－
ｔｉｖｅｌｙ　９２．６％ａｎｄ　９４．５％ｉｎ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｔｉｍｅ，ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ａｃｃｅｐｔａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｓｔｉｇｍａ　ｗａｓ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ　ａｂｏｕｔ　９０％ａｎｄ　９５％，ｔｈｅ
ｍｅａｎ　Ｐ／Ｏ　ｖａｌｕｅ　ｗａｓ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ　１１０．２８±１７．４５ａｎｄ　２２９．６５±１８．００．Ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｓｐａｔｉａｌ　ｓｅｐａｒａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓｔｉｇｍａ　ａｎｄ
ａｎｔｈｅｒｓ　ｃｏｕｌｄ　ｐｒｅｖｅｎｔ　ｓｅｌｆ－ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ．Ａｆｔｅｒ　ｔｈｅ　ｓｉｎｇｌｅ　ｆｌｏｗｅｒ　ｏｐｅｎｅｄ　ｔｈｒｅｅ　ｄａｙｓ　ａｆｔｅｒ　ｏｐｅｎｉｎｇ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｏｂｅｓ　ｏｆ　ｓｉｎｇｌｅ　ｃｏ－
ｒｏｌａ，ａｎｔｈｅｒｓ　ｂｅｇａｎ　ｔｏ　ｒｅｌｅａｓｅ　ｐｏｌｅｎｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｓｔｉｇｍａ　ｗｏｕｌｄ　ｅｘｔｅｎｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｔｈｉｒｄ　ｄａｙ　ａｆｔｅｒ　ｔｈｅ　ｏｐｅｎｉｎｇ　ｏｆ　ｃｏｒｏｌａ　ｌｏｂｅｓ
ｓｏ　ｔｈａｔ　ｉｔ　ｗｏｕｌｄ　ｌｏｃａｔｅ　ａｔ　ｔｈｅ　ｏｒｉｆｉｃｅ　ｏｆ　ｃｏｒｏｌａ　ａｎｄ　ｗａｓ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ａｎｔｈｅｒｓ，ａｎｄ　ｗａｓ　ｅａｓｙ　ｔｏ　ａｃｃｅｐｔ　ｐｏｌｅｎｓ．Ａｌ　ｏｆ　ｏｕｒ　ｅｘ－
ｐｅｒｉｍｅｎｔｓ　ｏｎ　ｔｗｏ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ｏｆ　Ｐｒｉｍｕｌｉｎａｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅｙ　ｗｅｒｅ　ｓｅｌｆ－ｃｏｍｐａｔｉｂｌｅ　ａｎｄ　ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｎｏ　ａｇａｍｏｓｐｅｒｍｙ．Ｔｅｓｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｅｖｅｎ　ｉｆ　ｔｈｅｙ　ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈｌｙ　ｓｅｌｆｉｎｇ　ａｆｉｎｉｔｙ，ｉｔ　ｗａｓ　ｖｅｒｙ　ｄｉｆｉｃｕｌｔ　ｔｏ　ｏｃｃｕｒ　ｕｐ　ｓｐｏｎｔａｎｅｏｕｓ　ｓｅｌｆ－ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｂｅｃａｕｓｅ
ｔｈｅ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｈａｄ　ｔｏ　ｄｅｐｅｎｄ　ｕｐｏｎ　ｐｏｌｉｎａｔｏｒ　ａｎｄ　ｂｅｅｓ．Ｔｈｅ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｓｅｔｔｉｎｇ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｎａｔｕｒｅ　ｗａｓ
ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ　ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｂｙ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ．Ｕｎｄｅｒ　ｎａｔｕｒａｌ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ｔｗｏ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｏ　ｎｏｔ　ｓｅｌｆ－ｐｏｌｉｎａｔｅ．Ｃｈａｌｃｉｄｉ－
＊ 收稿日期：２０１２－０４－２８　　修回日期：２０１２－０７－２３
基金项目：国家自然科学基金 （３１２６００３８）；广西自然科学基金（２０１１ＧＸＮＳＦＢ０１８０５０）；广西植物研究所博士启动基金（桂植业１１００３）；中国科学院西部之
光人才培养计划［Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ（３１２６００３８）；Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｇｕａｎｇｘｉ（２０１１ＧＸＮＳＦＢ０１８０５０）；
Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｓｔａｒｔｉｎｇ　Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　Ｄｏｃｔｏｒｓ　ｏｆ　Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ（Ｇｕｉｚｈｉｙｅ１１００３）；Ｗｅｓｔ　Ｌｉｇｈｔ　Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ］
作者简介：温放（１９７６－），男，广东梅县人，博士，助理研究员，主要从事植物分类学与相关研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｗｅｎｆａｎｇ７６０６０８＠１３９．ｃｏｍ。
＊通讯作者（Ａｕｔｈｏｒ　ｆｏｒ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ，Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｅｉｙｉｇａｎｇ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ）
ｄａｅ　ｓｐ．ａｎｄ　Ｌａｓｉｏｇｌｏｓｓｕｍｓｐ．ａｒｅ　ｏｎｌｙ　ｔｗｏ　ｋｎｏｗｎ　ｐｏｌｉｎａｔｏｒｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｓｐｅｃｉｅｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐ／Ｏ　ｖａｌｕｅ；ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ；ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍ；Ｐｒｉｍｕｌｉｎａ　ｒｅｐａｎｄａ　ｖａｒ．ｇｕｉｌｉｎｅｎｓｉｓ；Ｐ．ｇｌａｎｄｕｌｏｓａ　ｖａｒ．ｙａｎｇ－
ｓｈｕｏｅｎｓｉｓ
　　桂林小花苣苔（Ｐｒｉｍｕｌｉｎａ　ｒｅｐａｎｄａ　ｖａｒ．ｇｕｉ－
ｌｉｎｅｎｓｉｓ）和阳朔小花苣苔（Ｐ．ｇｌａｎｄｕｌｏｓａ　ｖａｒ．ｙａｎｇ－
ｓｈｕｏｅｎｓｉｓ）是两种广西特有的苦苣苔科植物，前者分
布于桂林、阳朔、鹿寨、贺州等地，后者是最近发表的
新变种，仅见于阳朔的石灰岩山洞洞口和石灰岩凹
槽石壁上，两者都是典型的石灰岩分布植物，多分布
于石灰岩岩洞洞内或洞口带，分布上具有一定的特
殊性和局限性（温放等，２００７）。这两种苦苣苔科植
物最初属于原小花苣苔属（Ｃｈｉｒｉｔｏｐｓｉｓ）。报春苣苔
属（Ｐｒｉｍｕｌｉｎａ）最早为一单型属，仅报春苣苔（Ｐ．
ｔａｂａｃｕｍ）１种（王文采，１９９０；李振宇等，２００４；韦毅
刚等，２０１０）。最近，原唇柱苣苔属唇柱苣苔组、小花
苣苔属、文采苣苔属的文采苣苔（Ｗｅｎｔｓａｉｂｏｅａ　ｒｅｎｉ－
ｆｏｌｉａ）和罗城文采苣苔（Ｗ．ｌｕｏｃｈｅｎｇｅｎｓｉｓ）被修订并
入该属，报春苣苔属也因此成为了我国苦苣苔科植
物的第一大属（Ｗｅｂｅｒ等，２０１１；Ｗａｎｇ等，２０１１）。
新的报春苣苔属属下分类群变异十分丰富，既
有因花大色艳，极具观赏价值而被科研院所和高校
研究部门引种利用的类群（温放等，２００７；温放，
２００８；温放等，２００８）；也有一些为适应特殊的生态环
境而在花结构上发生了变化的类群，如这些具有微
型化花朵形态的原小花苣苔属。目前关于这两种广
西特有植物的研究仅包括了新变种发表的简单描述
和一些离体快繁技术等报道（温放等，２００７；黄宁珍
等，２０１０）。阳朔小花苣苔的濒危等级根据ＩＵＣＮ
（２０１１）的标准被推荐为极危（Ｃｒｉｔｉｃａｌｙ　Ｅｎｄａｎ－
ｇｅｒｅｄ，ＣＲ　ＤＥ），而桂林小花苣苔也因为是传统的治
疗肺结核的中药原药，由于民间过度采集加之生态
恶化严重，目前被评定为易危（Ｖｕｌｎｅｒａｂｌｅ，ＶＵ
Ａ１ａｂｃｄ＋Ｅ）（韦毅刚等，２０１０；李振宇等，２００４，黄宁
珍等，２０１０）。对这两种珍稀濒危植物的繁育系统和
传粉生物学方面进行比较研究，旨在揭示其自然繁
殖规律，为这两种植物的保护以及引种栽培和杂交
育种等提供科学依据。
１　材料与方法
桂林小花苣苔和阳朔小花苣苔均为多年生草
本，叶基生；花均较小，子房狭卵球形，蒴果长卵球
形；植株具有特殊香气，但花无特殊气味；花期７～９
月。两者的花朵均为白色，所不同的是桂林小花苣
苔花朵常为白色，即使内侧下方的喉部也常为白色，
偶有具有浅红色至褐红色的两道导蜜线，而在阳朔
小花苣苔，花冠筒内部则为紫褐色，且导蜜线在每一
朵花中都有出现，有时整个花冠筒内侧密布紫褐色
或红褐色的斑点。两种的花冠均较小，中部稍微略
有膨胀；檐部二唇形，上唇２深裂达基部，下唇浅裂
至深裂；雄蕊２枚；花药顶端黏连，无毛；退化雄蕊２
～３枚；子房卵球形；柱头倒梯形，先端２浅裂。两
者区别见表１。
表１　桂林小花苣苔和阳朔小花苣苔的主要区别
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｏｆ　Ｐｒｉｍｕｌｉｎａ　ｒｅｐａｎｄａ　ｖａｒ．ｇｕｉｌｉｎｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｐ．ｇｌａｎｄｕｌｏｓａｖａｒ．ｙａｎｇｓｈｕｏｅｎｓｉｓ
区别特征
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ
桂林小花苣苔
Ｐｒｉｍｕｌｉｎａ　ｒｅｐａｎｄａ　ｖａｒ．ｇｕｉｌｉｎｅｎｓｉｓ
阳朔小花苣苔
Ｐ．ｇｌａｎｄｕｌｏｓａｖａｒ．ｙａｎｇｓｈｕｏｅｎｓｉｓ
叶Ｌｅａｆ 草质，椭圆形或宽卵形，叶缘浅波状 稍肉质，肾形或圆形，叶缘８～１６浅裂裂片宽卵形或圆形
聚伞花序Ｃｙｍｅ　 ３～４条；花序梗３～１４ｃｍ，被淡褐色柔毛 ４～８条或更多；花序梗７～１８ｃｍ，被白色极短腺状柔毛
花Ｆｌｏｗｅｒ 白色，长约８ｍｍ，花冠筒为筒形，长约６ｍｍ 白色带紫晕或浅紫褐色，长１１～１３ｍｍ，花冠筒粗筒状，长
约７～８ｍｍ
１．１试验材料与地点
１．１．１野外观察与试验样地　 桂林小花苣苔的野
外观察与试验地点位于广西桂林市市区的南溪山公
园内石灰岩山岩洞口（１１０°１７′１３″Ｅ，２５°１４′５７″Ｎ，海
拔１９８ｍ）；阳朔小花苣苔则在阳朔县县城周边该新
变种发表的模式产地（１１０°２７′１４″Ｅ，２４°４４′５３″Ｎ，海
拔１６７ｍ）进行相关野外观察与试验。
１．１．２室内试验　在广西植物研究所植物引种与栽
培实验室进行。
１．２研究方法
１．２．１开花生物学观察　２００９年与２０１０年的７～８
月对两个物种的受监测居群在其开花期间监测所有
的植物，进行物候观察、记录并拍照。在两个物种的
２个居群中分别选择１６个植株进行观察，观察时间
２７５ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
从早上５：３０至夜间１９：００（超过下午１７：３０后无访
花昆虫持续时间长度超过１ｈ为终止时间），每株３
朵花，从第一片花冠裂片展开时开始，对其开花动态
进行连续观察：开花当天每隔１ｈ观察１次，此后每
天１次，直至柱头萎蔫。同时，采集不同花期的花
朵，全面测量其花冠口部直径、花冠长度、花药长度、
花丝长度、柱头高度、柱头长度、柱头至花药之间的
距离（蒲高忠等，２００８）。
１．２．２花粉活性与柱头可授性检测　花粉活性采用
ＭＴＴ法测定（Ｒｏｄｒｉｇｕｅｚ－Ｒｉａｎｏ　＆ Ｄａｆｎｉ，２０００）：将
新鲜适量的花粉置于载玻片上待检，同时用经过高
温烘烤杀死的花粉样品作对照。取少量３７℃预热
的 ＭＴＴ溶液混入花粉样品中，充分混匀，静置风干
后再重复置一次，干后在显微镜下观察并统计着色
花粉粒和未着色的花粉粒数目（每片花粉数＞５００
粒，重复１０朵花）。若花粉变蓝黑色则表明有活力，
若无变化或黄褐色则表明为无活性。柱头可授性采
用３％的双氧水（Ｈ２Ｏ２）检测法（Ｄａｆｎｉ，１９９２）：将不
同发育时期的新鲜柱头（３０朵花），完全浸泡在３％
的双氧水反应液中，如果柱头具可授性则有气泡产
生，否则无气泡产生。
１．２．３花粉／胚珠比率（Ｐ／Ｏ）测定　（１）每个物种随
机选择２个居群各１０株植株，每株上选择花朵发育
正常的花蕾（花朵裂片未打开以保证花药不曾开裂
与散粉），用ＦＡＡ固定后带回实验室备用。小心取
出花药，用１．０ｍｏｌ／Ｌ的 ＨＣｌ软化花药璧，在显微
镜下解剖花药，用解剖针小心将花药内壁内的花粉
粒小心全部剥离并将所有花粉移入１个１ｍＬ的离
心管内，小心定容到１ｍＬ，多次震荡均匀后用移液
枪吸取１μＬ的花粉液于载玻片上，每个花药共制作
１０个同样的载玻片以供观察，在光学显微镜下仔细
统计花粉数量；（２）将子房置于载玻片上，在解剖镜
下细心解剖开子房，并将胚珠从胎座中解出，观察并
进行计数统计；（３）每朵花的花粉／胚珠比率由花药
中的花粉总数除以该花药所在的花朵的子房中的胚
珠数而得出。
１．２．４访花昆虫种类和访花行为的观察　 传粉昆
虫的行为观测选择在２０１０年与２０１１年的７、８月两
种物种的盛花期进行，使用 Ａｒｒｏｙｏ等（１９８５）的试
验方法并参考龚雁兵等（２００７）归纳的试验方法。在
６：３０～１９：００的时间段内每一居群随机选择某一生
长发育健壮的单株后，持续记录３ｄ，标记正在开放
的花并实时记录昆虫访花时间、昆虫数量、昆虫种
类、停留时间、同一昆虫在同一时间段内访问的花朵
数量等数据，详细描述昆虫的访花行为，访花频率使
用Ｔｉｍｅｓ　Ｆｌｏｗｅｒ·ｍｉｎ－１表示。根据昆虫的访花行
为，如接触花药及柱头等，判定该类昆虫是否为有效
的传粉者。昆虫捕捉后迅速置于９５％乙醇溶液中
杀死制成标本，带回鉴定。
１．２．５繁育系统　根据预试验结果，在花朵花冠裂
片未张开前，随机选择好位于不同花序上的花朵以
便进行不同的处理（Ｄａｆｎｉ，１９９２），人工授粉时间均
保证在花冠裂片张开后的第４天进行：（Ａ）自然授
粉（对照）：不做任何处理，挂牌至试验结束，用于检
测自然条件下的传粉状态；（Ｂ）无处理套袋：花冠裂
片打开前套袋，直至花凋落，检测是否需要传粉者；
（Ｃ）去雄套袋：花冠裂片张开前将花冠打开，仔细去
雄，勿伤害到雌蕊，套袋，用于检测是否存在无融合
生殖；（Ｄ）去雌套袋：花冠打开前将花冠打开，仔细
去掉柱头部分，套袋，与（Ｃ）一样，用于检测是否存
在无融合生殖；（Ｅ）人工同株异花授粉：在花开之前
去雄套袋，花开后用同株成熟开放散粉的花进行人
工授粉，并于授粉后套袋，检测自交亲和性；（Ｆ）人
工异株异花授粉：花开套袋，观察到花冠裂片全部自
然张开时去除花药，使用同一居群１０ｍ以外的个
体花药人工授粉，套袋，用于检测是否杂交亲和；
（Ｇ）去雄不套袋：自然条件下的异花授粉，不套袋，
去雄，自由传粉，用于检测自然状态下异花花粉对结
实的贡献程度；（Ｈ）去花冠不套袋；在蕾期即去除花
冠，不套袋，自由传粉，用于检测花冠对结实的贡献
程度。由于居群内的数量均不多，以上每一个处理
方法均为随机选择１０个单株，每个单株上的９朵花
进行标记，每个处理共有９０朵花。
每个处理的结实率＝果实数／花数×１００％。
１．２．６统计与分析　使用ＳＰＳＳ１８．０统计分析软件
中的Ｏｎｅ－Ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ和Ｐｏｓｔ　Ｈｏｃ　Ｔｅｓｔｓ－ＬＳＤ分
析繁育系统处理２个物种居群内结实率差异，统计
数据用平均值±标准误表示。
２　结果与分析
２．１开花生物学特性
２．１．１桂林小花苣苔与阳朔小花苣苔的开花物候与
开花生物学综合特征　同一居群内不同的个体开花
时间并不一致，洞穴口部向阳处或光照较为充足的
区域植株花期开始较早，也结束得较早，两种均是如
３７５５期　　　　　　　温放等：两种广西特有报春苣苔属（苦苣苔科）植物传粉生物学研究
此。分布于洞穴较深处的桂林小花苣苔个体植株营
养生长旺盛，花期相对比向阳处的个体晚１～３周，
花期结束也相对晚１～３周；阳朔小花苣苔多分布在
悬崖下方较深的岩石凹槽处，上方往往荫蔽度较高，
在阴处的植株花期也常比光照较为充足处的个体花
期稍晚１周左右。２０１１年，桂林小花苣苔的始花期
最早始于６月２５日，初花期为６月２６～３０日，盛花
期为７月１～２５日，末花期为８月上旬，最晚为８月
１０日；阳朔小花苣苔始花期最早始于６月１９日，初
花期为６月２０～２５日，盛花期为６月２６日～７月
２０日，末花期也为８月上旬，最晚为８月２日。两
种植物的花序都为双花聚伞花序（图１），具有相同
的开花特征，大多情况下花序正中央最大的一朵花
（Ｆ１）先开放，两侧的花（Ｆ２）随后依次开放，Ｔ通常
稍晚于Ｆ的花朵开放２～３ｄ。两种小花苣苔属植
物的花朵开放并无固定时间，但多见于清晨与傍晚
（具体时间不定）开放；每天每株的开花数均与该株
植株形成花序数量有关，桂林小花苣苔每个花序平
均每天开花数在２朵左右，阳朔小花苣苔则为３～４
朵；在盛花期，桂林小花苣苔健壮成株每个花序的在
花花朵数量较少，为６朵左右，阳朔小花苣苔较多，
约为１８朵；平均单花花期两者均约为６ｄ；桂林小花
苣苔平均每支花序可见花蕾数为１６个，但可成花并
开放的约为１０个，而在阳朔小花苣苔，平均每支花
序可见花蕾数为３６个，可成花并开放的约为２０个。
　　桂林小花苣苔和阳朔小花苣苔花朵的蜜腺都已
经退化，花朵并不产生特殊的气味，但两者的植株都
出现了具有特殊香气，在报春苣苔属（以及原小花苣
苔属）中为目前仅已发现这两种具有此类特殊气味
的物种，这种独特的气味是否在一定程度上取代了
花朵产生的气味以起到吸引昆虫等传粉者的作用？
或者还有其它的作用？还需要更多的研究。
２．１．２开花动态　两种小花苣苔花的开放并无固定
于某一时段，一天中在不同时间均能观察到花朵的
开放，单朵花从发育完全并透色的花蕾到花冠裂片
完全展开约耗时１ｄ，都是花朵下唇的右裂片先伸展
张开，随后左裂片向左方展开，此时下唇的中裂片被
上唇包住；３～５ｈ后，上下唇裂片便会完全分离，各
向上下展开，开放约１ｄ后，裂片完全展开，花朵正
式开放。花瓣裂片全部打开后的第１天之内，雌蕊
并不伸长，柱头两个裂片呈并拢状，浅绿色，位置略
低于花药；第２天，柱头仍为浅绿色，略微左右分开，
此时花药仍未出现裂开现象，但雌蕊已逐渐延长，柱
头生长至略高于花药的位置上；第３天，此时柱头伸
长至已经完全伸过花药，并且位置常高于花药０．８
～１ｍｍ，柱头裂片开始伸展，花药先端有裂隙出现；
第４天，柱头变成浅绿白色，裂片开始分叉向下微
弯；花药出现散粉；在没有得到昆虫或者人工授粉的
情况下，柱头和花瓣可以维持此种状态约２ｄ。从第
４天开始，一旦柱头得以授粉，或未得到授粉的花在
第６天左右，花冠裂片便开始出现萎蔫，柱头黏液消
失，逐渐翻卷；次日花冠筒基部出现离层，风力或外
力触碰下会自然脱落，此时花药干瘪，柱头呈浅黄褐
色，向上略微翘起，开始干枯；单朵花开放的７～８ｄ
（未授粉）或５～６ｄ（授粉）后，花冠筒会自然脱落，完
成花朵开放的整个过程。果实成熟期限较短，１个
月左右蒴果便会自然开裂散种。两种小花苣苔属植
物的单花开放过程基本一致。
２．２桂林小花苣苔与阳朔小花苣苔的花粉活性和柱
头可授性变化
　　两个种的花均属于雄蕊先熟的两性花，同时两
者均属于亲缘较近的类群，因此尽管两者的花粉活
性和柱头可授性存在一定的差异，但是总体上其变
化趋势是比较相似的（图２）。两者均为在花蕾期
（花冠裂片渐次打开的前一天），花药内的花粉粒便
已有活性检出，但此时雌蕊柱头裂片呈合拢状态，位
置在花药的后方，同时花药并未裂开，两者没有接触
机会；而花冠裂片张开的第１天，两者的花粉活性均
已超过１０％，此后急剧上升，两个种均在第４～５天
达到峰值，此时花药裂开，外力（传粉媒介或人工）稍
触碰便散出大量花粉（超过９０％的花粉检出活性），
并可维持１ｄ左右。滞后１ｄ后，雌蕊柱头裂片也伸
长叉开，以增加接触花粉的机会，此时的柱头可授性
亦是达到峰值。然后花粉活性开始下降，但其具有
活性的花粉比率一直较高，甚至在花冠脱落后１ｄ
至于数天的花粉都具有一定的活性，这为这两个物
种的花粉的长期保存提供了事实依据。
２．３桂林小花苣苔与阳朔小花苣苔的花粉／胚珠比率
　　桂林小花苣苔单花的花粉量（２．９±０．３８）×
１０４，胚珠数为２６４．２０±９．５６，花粉／胚珠比率（Ｐ／Ｏ）
为１１０．２８±１７．４５；阳朔小花苣苔单花的花粉量为
（３．１６±０．２１）×１０４，胚珠数为１３７．６０±１１．９８，花
粉／胚珠比率（Ｐ／Ｏ）为２２９．６５±１８．００。供试的两
个物种花粉量与其同属近缘的黄花牛耳朵（Ｐｒｉｍｕ－
ｌｉｎａ　ｌｕｔｅａ）（唐赛春等，２００９）相比较少，这可能与其
特化了的较小的花器官有关，花朵向微型化发展势
４７５ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
图１　简化的６朵花的小花苣苔属聚伞花序图（引自 Ｗｅｂｅｒ，１９７５）　以示意花朵位置与开放顺序，Ｔ．顶端花，Ｆ．前端花；ａ．花
序正面观；ｂ．花序俯视观；ｃ．花序侧面观（桂林小花苣苔）。
Ｆｉｇ．１　Ｉｌｕｓｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｙｍｅ　ｗｉｔｈ　ｓｉｍｐｌｉｆｉｅｄ　ｓｉｘ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ｏｆ　ｃｈｉｒｉｔｏｐｓｉｓ　ｆｏｒ　ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｏｆ
ｆｌｏｗｅｒ　ｂｌｏｏｍｉｎｇ，Ｔ．ｔｈｅ　ｔｏｐ　ｆｌｏｗｅｒ，Ｆ．ｔｈｅ　ｆｒｏｎｔ　ｆｌｏｗｅｒ；ａ．ｔｈｅ　ｆｒｏｎｔａｌ　ｖｉｅｗ　ｏｆ　ｃｙｍｅ；ｂ．ｔｈｅ　ｏｖｅｒｌｏｏｋ　ｖｉｅｗ　ｏｆ　ｃｙｍｅ；ｃ．ｔｈｅ　ｌａｔｅｒａｌ　ｖｉｅｗ　ｏｆ　ｃｙｍｅ
（Ｐｒｉｍｕｌｉｎａ　ｒｅｐａｎｄａ　ｖａｒ．ｇｕｉｌｉｎｅｎｓｉｓ）．
必影响花药大小，其所包含的花粉数量较少，胚珠数
也就较少。
２．４繁育系统
针对于此两种报春苣苔属植物的繁育系统的比
较情况详见表２。自然授粉的结实率在两个物种之
间的差异并不显著，但均低于４５％；同时，人工同株
异花授粉和人工异株异花授粉结实率均较高，能够
产生较多的种子；去雄套袋与去雌套袋结实率均为
０；去雄不套袋结实率低于自然授粉的结实率水平，
也低于人工授粉的结实率，而与无处理套袋差异不
显著。
２．５访花昆虫和访花行为
两种报春苣苔属植物的访花者仅见两种蜂
类———小蜂科（Ｃｈａｌｃｉｄｉｄａｅ　ｓｐ．）和隧蜂科淡脉隧蜂
属（Ｌａｓｉｏｇｌｏｓｓｕｍｓｐ．）。尽管此两种小花苣苔的传
粉者身体很小，重量较轻，但小花苣苔的花朵也十分
细小，因此这两种小蜂访花时，均从以花朵口部以及
下唇瓣（尤以中部的唇瓣裂片为多）为停落的驻足
点，头部向筒部的纵深方向入口，然后顺着花冠筒向
内爬行以取食花粉或花蜜。向内爬行的过程中，首
先触碰到的是花冠筒口部伸长的已经成熟的，向下
略弯的柱头，此时如果之前已经访问过其它的花朵，
便可完成第一次花粉与柱头的触碰。访花者的停留
时间很大程度取决于该朵花的花粉，它们停留之后
即开始采集花粉，如果花药已开裂花粉已散出，它们
很可能不会落下或在落下后马上飞离该朵花；如果
花药完好或花粉未完全散出，则会停留较长时间完
图２　桂林小花苣苔和阳朔小花苣苔的花粉活性与柱
头可授性变化的比较　第１天，成熟花蕾透色；第２天花冠
裂片张开；第３天，柱头伸长至高出花药；第４～６天，花朵盛
开，花药开裂散粉，柱头卷曲叉开；第７～９天，花冠和柱头开始
萎蔫；第１０天以后，花冠脱落，柱头干枯。
Ｆｉｇ．２　Ｃｏｍｐａｒｓｉｏｎ　ｏｆ　ｐｏｌｅｎ　ｖｉａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｓｔｉｇｍａ　ａｃ－
ｃｅｐｔａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　Ｐｒｉｍｕｌｉｎａ　ｒｅｐａｎｄａ　ｖａｒ．ｇｕｉｌｉｎｅｎｓｉｓ　ａｎｄ
Ｐ．ｇｌａｎｄｕｌｏｓａｖａｒ．ｙａｎｇｓｈｕｏｅｎｓｉｓ　Ｔｈｅ　１ｓｔ　ｄａｙ：ｔｈｅ　ｍａ－
ｔｕｒｅ　ｂｕｄ　ａｐｐｅａｒｅｄ　ｃｏｌｏｒ；ｔｈｅ　２ｎｄ　ｄａｙ：ｔｈｅ　ｃｏｒｏｌａ　ｌｏｂｅｓ　ｏｐｅｎｅｄ；
ｔｈｅ　３ｒｄ　ｄａｙ：ｓｔｉｇｍａ　ｅｘｔｅｎｄｅｄ　ａｎｄ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ａｎｔｈｅｒｓ；ｆｒｏｍ　４ｔｈ
ｔｏ　５ｔｈ　ｄａｙ：ｃｏｒｏｌａ　ｔｏｔａｌｙ　ｏｐｅｎｅｄ，ａｎｔｈｅｒｓ　ｃｒａｃｋｅｄ　ａｎｄ　ｐｏｌｅｎｓ
ｓｃａｔｔｅｒｅｄ；ｆｒｏｍ　７ｔｈ　ｔｏ　９ｔｈ　ｄａｙ：ｃｏｒｏｌａ　ａｎｄ　ｓｔｉｇｍａ　ｗｉｌｔｅｄ；ａｆｔｅｒ
１０ｔｈ　ｄａｙ：ｃｏｒｏｌａ　ｄｒｏｐ　ｏｆｆ，ｓｔｉｇｍａ　ｄｒｉｅｄ－ｕｐ．
成采集行为，有时会腹部朝上抱着花药转动，花粉会
积攒在虫体的胸腹部甚至背部。在这个过程中花药
破裂散粉，在传粉者移动的过程中即可完成自花授
粉，同时，而异花授粉可以发生在该访问者访问下一
朵花之时。两种蜂类对同一植株上同期开放的花
朵，尤其是同一花序上的花朵是随机的。两种小花
苣苔的访花者之访花高峰期基本集中在１０：００～
１３：００，单花停留时间均为３～８ｓ；小蜂和隧蜂的
５７５５期　　　　　　　温放等：两种广西特有报春苣苔属（苦苣苔科）植物传粉生物学研究
表２　桂林小花苣苔和阳朔小花苣苔的套袋试验结实率统计 （％）
Ｔａｂｌｅ　２　Ｂａｇｇｅｄ　ｔｅｓｔ　ｒｅｓｕｌｔｓ（ｆｒｕｉｔ　ｓｅｔｔｉｎｇ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ）ｏｆ　Ｐｒｉｍｕｌｉｎａ　ｒｅｐａｎｄａ
ｖａｒ．ｇｕｉｌｉｎｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｐ．ｇｌａｎｄｕｌｏｓａｖａｒ．ｙａｎｇｓｈｕｏｅｎｓｉｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
物种Ｓｐｅｃｉｅｓ
自然授粉
Ｏｐｅｎ
ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ
无处理套袋
Ｂａｇｇｅｄ，Ｎｏ
ｅｍａｓｃｕｌａｔｉｏｎ
去雄套袋
Ｂａｇｇｅｄ　ａｎｄ
ｅｍａｓｃｕｌａｔｉｏｎ
去雌套袋
Ｂａｇｇｅｄ　ａｎｄ
ｓｔｉｇｍａ　ｃｕｔ
人工同株
异花授粉
Ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ
ｇｅｉｔｏｎｏｇａｍｙ
人工异株
异花授粉
Ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ
ｘｅｎｏｇａｍｙ
去雄不套袋
Ｎｏ　ｂａｇｇｅｄ　ａｎｄ
ｅｍａｓｃｕｌａｔｉｏｎ
去花冠授粉
Ｃｏｒｏｌａ
ｍｏｖｅｄ
桂林小花苣苔
Ｐ．ｒｅｐａｎｄａｖａｒ．
ｇｕｉｌｉｎｅｎｓｉｓ
３６．６７±０．１４ｂ６．６７±０．０８ａ ０　 ０　 ５８．８９±０．１４ｃ９１．１１±０．１１ｄ１５．５６±０．１４ａ１．１１±０．０３ａ
阳朔小花苣苔
Ｐ．ｇｌａｎｄｕｌｏｓａ
ｖａｒ．ｙａｎｇｓｈｕｏｅｎｓｉｓ
４４．４４±０．２９ｂ４．４４±０．０７ａ ０　 ０　 ６０．００±０．２４ｂ８７．７８±０．１０ｃ１６．６７±０．１７ａ２．２２±０．０４ａ
　
　不同的字母表示在０．０１水平上差异极显著。
　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　０．０１ｌｅｖｅｌ．
图３　桂林小花苣苔和阳朔小花苣苔与传粉昆虫　Ａ．桂林小花苣苔；Ｂ．阳朔小花苣苔；１．植株形态；２．传粉蜂类停落花冠；３．传
粉蜂类进入花冠 （抱着花药转动采集花粉）。
Ｆｉｇ．３　Ｐｒｉｍｕｌｉｎａ　ｒｅｐａｎｄａ　ｖａｒ．ｇｕｉｌｉｎｅｎｓｉｓ，Ｐ．ｇｌａｎｄｕｌｏｓａ　ｖａｒ．ｙａｎｇｓｈｕｏｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｐｏｌｉｎａｔｏｒｓ　Ａ．Ｐ．ｒｅｐａｎｄａ　ｖａｒ．
ｇｕｉｌｉｎｅｎｓｉｓ；Ｂ．Ｐ．ｇｌａｎｄｕｌｏｓａｖａｒ．ｙａｎｇｓｈｕｏｅｎｓｉｓ；１．Ｐｌａｎｔｓ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；２．Ｔｈｅ　ｂｅｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｏｌｏｒａ　ａｒｅ　ｒｅａｄｙ　ｔｏ　ｅｎｔｅｒ　ｃｏｒｏｌａ；３．Ｔｈｅ　ｂｅｅｓ
ｅｎｔｅｒ　ｔｈｅ　ｉｎｓｉｄｅ　ｏｆ　ｃｏｒｏｌａ（Ｃｏｌｅｃｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ｐｏｌｅｎｓ）．
访花频率在两种植物上是基本相同的，这可能是因
为两种植物的花朵大小、结构相仿，甚至连植株产生
的气味也相仿有一定关系（图３）。
３　结论与讨论
３．１花与花序的综合形态、开花过程与两种小花苣
苔有效繁殖的关系
　　花形成花序后显然要比单朵花对昆虫的吸引程
度大得多，甚至也大于单花效应的总和（Ｍｕｌｉｇａｎ
＆Ｋｅｖａｎ，１９７３），对于两种小花苣苔而言，其花朵大
小与植株相比甚为悬殊，花序梗并不长，但花朵常簇
生形成较大的花序团，因而有利于吸引传粉者造访。
两种小花苣苔的单花开放时间并不确定，这可能是
该科植物较普遍的开花特性，此现象在旧世界苦苣
苔类群的黄花牛耳朵、瑶山苣苔以及新世界类群的
Ｐａｌｉａｖａｎａ　ｓｅｒｉｃｉｆｌｏｒａ（Ｓａｎｍａｒｔｉｎ－Ｇａｊａｒｄｏ　＆Ｓａｚｉ－
ｍａ，２００５）上都有发现。两种小花苣苔具有相似的
开花特性，刚开放时，在柱头未张开并产生粘液前，
柱头位于雄蕊（粘连的花药）的下方，尽管两个种都
６７５ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
是属于雄蕊先熟的类型，但是粘连的花药在未受到
来自传粉者的外力作用下不会开裂，加之柱头此时
并无活性，因此一定程度上减少了自花授粉的可能。
花朵持续开放，柱头便不断伸长并逐渐成熟，待到柱
头具有较高的可授性的时候尽管花粉的活性也日益
增高，但此时花药由于粘连的缘故同样不会自发开
裂出现散粉（两个种的花粉活性与柱头可授性变化
见图２），而柱头与雄蕊的空间位置已经发生了改
变，柱头已经伸长至花药上方，同时进一步生长并过
于花药到达花冠筒的口部位置。这种随着时间的递
增改变雌雄蕊的空间位置的雌雄异位现象显然可以
较大限度地限制自花授粉现象产生的可能。传粉者
在这两种小花苣苔中的授粉行为有助于异花授粉。
当传粉者落在花朵上时，以背部先触碰到已经成熟
并下弯的柱头，此时如果传粉者之前已经访问过成
熟的花朵，便可完成异花授粉；传粉者进一步向内深
入的时候背部触碰粘连在一起的花药，此时花药受
外力触碰裂开散粉，在其向后退出花朵时，接触到的
是位于花药上方的柱头背面，减少了因花药裂开散
粉而沾染到自身的花粉出现的自花授粉现象。因
此，两种报春苣苔属植物的柱头行为是一种演化成
促进自花柱头接受异花授粉的机制，同时又具有避
免同花雌雄干扰的功能。这与其同科不同属植物锈
色蛛毛苣苔（Ｐａｒａｂｏｅａ　ｒｕｆｅｓｃｅｎｓ）演化出的单型镜
像花柱特征不同（Ｇａｏ等，２００６）。
３．２传粉媒介与繁育系统
两种小花苣苔的花均较小，适应于较小的传粉
者，除了植株均具有较为特殊的香气外，花并无芳香
气味，单花寿命在未授精的情况下可维持７～８ｄ，整
个花序寿命甚至可长达３０ｄ，持续较长的整体开花
时间和彼此交错进行的单朵开花时间有效地提高了
植株在这一生殖进行期间能成功完成异花授精的成
功率，同时有效降低了花期内较为常见的短期骤雨
所导致的传粉者活动减少的不良影响（Ｂｕｉｄｅ等，
２００２）。由于两种小花苣苔多生长在悬崖下方或者
石灰岩洞穴内，因此即使是雨水也不会对其生殖行
为产生太大的影响，最主要的影响因素还是源自不
良天气导致的传粉者活动减弱。
从这两种小花报春苣苔的花朵结构特征上看，
显示出了适应于昆虫传粉的特性，并且相对于其它
苦苣苔科植物来说较小的花冠更显示出了其对某种
或某类特化的传粉者的演化趋势，这一特质在这个
类群（原小花苣苔属）内表现得十分清楚。我们在野
外持续了２ａ的观察也证实了这一点，至少在这两
种物种上，只有两种小型蜂类对其传粉。
小蜂在访花时，狭小压扁的狭小的花冠管使其
必须沿着花冠筒进入。当访花者访问第１天的花
时，只能将花粉带出，而雌蕊此时尚未伸长并成熟；
当访花者访问其它天数的花时，进入花冠时首先接
触到柱头，为柱头带来异花花粉，但花药轻微粘连的
状态极易因为传粉者的进出导致破裂散粉，花粉落
在传粉者背上，退出花冠时背部接触的是柱头的背
面，一定程度上杜绝或减缓了自花授粉的发生。人
工去花冠管实验表明，狭小稍呈压扁状的花冠管能
有效提高柱头授粉量，推测是对石灰岩地区传粉昆
虫缺乏的适应。而人工同株异花授粉和人工异株异
花授粉试验证明，尽管两种试验结果在两种小花苣
苔上存在着显著差异，但结实率均比自然授粉高，这
表明该两种植物是高度自交可育的，但在自然的状
态下，显然存在着交配限制。一旦去除花冠，两个物
种的结实率均急剧下降，说明花冠的存在在两种物
种的传粉过程中存在着重要的作用，针对其特有的
传粉昆虫，失去花冠作为传粉者的降落平台，同时没
有昆虫在进化花冠过程中挤压粘连花药导致散粉的
效应，必然直接严重影响传粉与结实的成功率；另
外，在花冠存在的前提下，由于花朵很小，所提供的
花蜜很少甚至没有花蜜，花粉便成为传粉者唯一的
回馈。因此在没有花药以供采集花粉的时候，传粉
昆虫较少在花中停留减少授粉的可能性，使得结实
率下降；而去除花冠后，结实率更为急剧地下降到与
无处理套袋无显著差异（０．０１）的水平，这说明花冠
的存在对于吸引传粉者具有极其重要的作用。去雄
与去除花冠的试验亦表明花药的存在与否，在自然
状态下，与结实率之间的重要关系，这代表着这两个
物种可能具有针对于某些传粉者的特化机制。去雄
或去雌（切除柱头）试验表明两个物种不存在无融合
生殖现象。无处理套袋试验的结果表明，尽管它们
自交可育，但是也依赖于昆虫作为传粉媒介。
３．３环境和生活史与繁育系统
植物的生活史以及种群的生育地理环境差异也
会影响到其繁育系统，Ｃｒｕｄｅｎ（１９７６，１９７７）的研究
表明，演替初期的植物一般只存在两种授粉模式。
即兼性自花授粉（Ｆａｃｕｌｔａｔｉｖｅ　Ａｕｔｏｇａｍｙ）和兼性异
花授粉（Ｆａｃｕｌｔａｔｉｖｅ　Ｘｅｎｏｇａｍｙ），例如锦葵（Ｍａｌｖａ
ｎｅｇｌｅｃｔａ）（Ｐ／Ｏ＝２２６）、马鞭草（Ｖｅｒｂｅｎａ　ｂｒａｃｔｅａｔａ）
（Ｐ／Ｏ＝３２７）等植物多为自花授粉。但有时常会出
７７５５期　　　　　　　温放等：两种广西特有报春苣苔属（苦苣苔科）植物传粉生物学研究
现有小型授粉者如蜜蜂、蚂蚁等作为访花者实现异
花授粉，进而出现或多或少的自然种内异花交配的
杂交现象。这种现象在较为干燥的地区或在授粉者
不确定的情况下尤为常见。显然，这种繁育模式十
分有利于兼性自花授粉植物在逐渐演化后的、由不
适宜到适宜的生境中进一步发展。环境因子对珍宝
凤仙花（Ｉｍｐａｔｉｅｎｓ　ｃａｐｅｎｓｉｓ）繁殖系统的影响也表
现出了这一特点（Ｗａｌｅｒ，１９８０）：在不同的自然居群
中，如果光照和湿度条件优越，居群内个体倾向于杂
交；在低光、干旱环境下则倾向产生较多的闭花授粉
花，此现象明显凸显出环境因子如亮度、湿度等对物
种繁殖系统的影响。两种小花苣苔均生长在贫瘠的
石灰岩山地，尤其生长在极为荫蔽的石灰岩洞穴洞
口以及洞内，环境恶劣，光照及水分供应情况较为恶
劣，根据目前连续两年的观测结果表明，仅有两种传
粉蜂类为其访花者，访花高峰发生在上午至中午较
短的时间段内，并且，访花频率均较低。对一些植物
而言，缺乏传粉者是导致限制其有性繁殖的重要因
素之一（Ｓｔｅｎｓｔｒｍ，１９９２）。由此可见，该两种小花
苣苔植物可能是报春苣苔属内较为特化的类群，特
化适应于石灰岩山地洞穴等荫蔽恶劣生境的植物。
３．４繁育系统与分类之间的关系
繁育系统在进化上不稳定，即使在同一属甚至
同一种内都有变化，Ｐ／Ｏ值在同属不同种和同种不
同属间以及年度间也有较大变化。因此，Ｐ／Ｏ值与
物种系统分类的相关关系目前研究较少。在鼠曲草
族（Ｉｎｕｌｅａｅ）中，可利用Ｐ／Ｏ值来反映其繁殖系统的
差异，进而做为稳定的分类特征（Ｓｈｏｒｔ，１９８１）。然
而，对大部份类群而言，Ｐ／Ｏ值只能做为繁殖系统
的参考指针。郭艳峰等 （２０１１）对后蕊苣苔属
（Ｏｐｉｔｈａｎｄｒａ）的繁育系统进行了分析，在该属４个
组植物中各选取１个代表种，对其进行传粉生物学
及繁育系统研究，结果发现后蕊苣苔属植物具有非
常复杂的传粉机制和繁育系统。实际上，后蕊苣苔
属并不是一个自然发生的属，其可育雄蕊后置的性
状可能是后天发育的（Ｍｌｅｒ等，２０１１）。因此这一
类群表现出如此纷繁复杂的繁育系统类型变化也是
理所当然的了。
原小花苣苔属（Ｃｈｉｒｉｔｏｐｓｉｓ）已知的至少有１４
种３变种（王文采，１９８０，１９９６；李振宇等，２００４；Ｐａｎ
等，２０１０；Ｘｕ等，２００９；韦毅刚等，２０１１）。它们都具
有相似的花器官结构特征，然而该属于今年进行的
修订中，都被并入报春苣苔属（Ｐｒｉｍｕｌｉｎａ）（Ｗａｎｇ
等，２０１１；Ｗｅｂｅｒ等，２０１１）。这既显示了这一普遍
具有小型化的花朵的类群与具有大型花的原唇柱苣
苔属唇柱苣苔组（Ｃｈｉｒｉｔａｓｅｃｔ．Ｇｉｂｂｏｓａｃｃｕｓ）之间较
近的亲缘关系，又体现了它们所具有独特的、在形态
上适应于某种特殊生境的这一类群的共性（Ｌｉ　＆
Ｗａｎｇ，２００７）。本研究结果发现桂林小花苣苔和阳
朔小花苣苔的 Ｐ／Ｏ 值分别为１１０．２８±１７．４５和
１３７．６０±１１．９８，显著少于前两者。这些表现出了彼
此之间繁殖系统的差异，但是否可做为稳定的分类
特征，还需要对整个新的报春苣苔属植物类群进行
全面检测，同时只有进行大量的比较，才能更准确地
从繁育系统的角度，来阐明Ｐ／Ｏ值与该属内具有相
似或相异的宏观结构物种之间分类的相关关系。
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Ｃｈｉｌｅ．Ⅱ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｎ　ｖｉｓｉｔａｔｉｏｎ　ｒａｔｅｓ　ａｎｄ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ
ｐｏｓｓｉｂｉｌｉｔｉｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｙｓｔ　＆Ｅｖｏｌ，１４９：１８７－２０３
Ｂｕｉｄｅ　ＭＬ，Ｄｉａｚ－Ｐｅｒｏｍｉｎｇｏ　ＪＡ，Ｇｕｉｔｉáｎ　Ｊ．２００２．Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｈｅ－
ｎｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｆｅｍａｌｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｓｕｃｃｅｓｓ　ｉｎ　Ｓｉｌｅｎｅ　ａｃｕｔｉｆｏｌｉａ［Ｊ］．
Ｐｌａｎｔ　Ｅｃｏｌ，１６３：９３－１０３
Ｃｒｕｄｅｎ　ＲＷ．１９７６．Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｏｌｅｎ－ｏｖｕｌｅ　ｒａｔｉｏｓ　ａｎｄ
ｎｅｃｔａｒ　ｓｅｃｒｅｔｉｏｎ－ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ　ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ｏｆ　ｅｃｏｔｙｐｉｃ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．
Ａｎｎ　Ｍｉｓｓｏｕｒ　Ｂｏｔ　Ｇａｒｄ，６３：２７７－２８９
Ｄａｆｎｉ　Ａ．１９９２．Ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　Ｅｃｏｌｏｇｙ［Ｍ］．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：Ｏｘｆｏｒｄ　Ｕｎｉｖ
Ｐｒｅｓｓ：１－５７
Ｃｒｕｄｅｎ　ＲＷ．１９７７．Ｐｏｌｅｎ－ｏｖｕｌｅ　ｒａｔｉｏｎｓ：Ａ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｖｅ　ｉｎｄｉｃａｔｏｒ　ｏｆ
ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍｓ　ｉｎ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，３１：３２－４６
Ｇｏｎｇ　ＹＢ（龚燕兵），Ｈｕａｎｇ　ＳＱ（黄双全）．２００７．Ｏｎ　ｍｅｔｈｏｄｏｌｏｇｙ　ｏｆ
ｆｏｒａｇｉｎｇ　ｂｅｈａｖｉｏｒ　ｏｆ　ｐｏｌｉｎａｔｉｎｇ　ｉｎｓｅｃｔｓ（传粉昆虫行为的研究方法
探讨）［Ｊ］．Ｂｉｏｄｉｖ　Ｓｃｉ（生物多样性）１５（６）：５７６－５８３
Ｈｕａｎｇ　ＮＺ（黄宁珍），Ｆｕ　ＣＧ（付传明），Ｚｈａｏ　ＺＧ（赵志国），ｅｔ　ａｌ．
２０１０．Ｒａｐｉｄ　ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ　ｏｆ　Ｃｈｉｒｉｔｏｐｓｉｓ　ｒｅｐａｎｄａ　ｖａｒ．
ｇｕｉｌｉｎｅｎｓｉｓ（桂林小花苣苔离体快速繁殖技术）［Ｊ］．Ｃｈｉｎ　Ｂｕｌｌ
Ｂｏｔ（植物学报），４５（６）：７４４－７５０
Ｌｉ　ＪＭ，Ｗａｎｇ　ＹＺ．２００７．Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ　ａｍｏｎｇ　ｓｐｅ－
（下转第６６８页Ｃｏｎｔｉｎｕｅ　ｏｎ　ｐａｇｅ　６６８）
８７５ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
熊庆娥．２００３．植物生理学实验教程［Ｍ］．成都：四川科技出
版社：３７
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１８２
（上接第５７８页Ｃｏｎｔｉｎｕｅ　ｆｒｏｍ　ｐａｇｅ　５７８）
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唇柱苣苔和百寿唇柱苣苔的开花动态及花粉活力和柱头可授
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Ｓａｎｍａｒｔｉｎ－Ｇａｊａｒｄｏ　Ｉ　＆Ｓａｚｉｍａ　Ｍ．２００５．Ｃｈｉｒｏｐｔｅｒｏｐｈｉｌｙ　ｉｎ　Ｓｉｎ－
ｎｉｎｇｉｅａｅ（Ｇｅｓｎｅｒｉａｃｅａｅ）：Ｓｉｎｎｉｎｇｉａ　ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｐａｌｉａｖａｎａ
ｐｒａｓｉｎａｔａ　ａｒｅ　ｂａｔ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ，ｂｕｔ　Ｐ．ｓｅｒｉｃｉｆｌｏｒａｉｓ　ｎｏｔ　ｙｅｔ［Ｊ］．
Ａｎｎ　Ｂｏｔ，９５（７）：１　０９７－１　１０３
Ｓｈｏｒｔ　ＰＳ．１９８１．Ｐｏｌｅｎ－ｏｖｕｌｅ　ｒａｔｉｏｓ，ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍｓ　ａｎｄ　ｄｉｓｔｒｉ－
ｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　ｓｏｍｅ　Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ　Ｇｎａｐｈａｌｉｎａｅ（Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ：Ｉｎ－
ｕｌｅａｅ）［Ｊ］．Ｍｕｅｌｌｅｒｉａ，４（４）：３９５－４１７
Ｓｔｅｎｓｔｒｍ　Ｍ　ａｎｄ　Ｍｏｌａｕ　Ｕ．１９９２．Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｅｃｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｓａｘｉ－
ｆｒａｇａ　ｏｐｐｏｓｉｔｉｆｏｌｉａ：Ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ，ｍａｔｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍ，ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
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ｐａｔｉｅｎｓ　ｃａｐｅｎｓｉｓ（Ｂａｌｓａｍｉｎａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，３４：７４７－７６１
Ｗａｎｇ　ＹＱ，Ｚｈａｎｇ　ＤＸ，Ｃｈｅｎ　ＺＹ．２００４．Ｐｏｌｅｎ　ｈｉｓｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　ａｎｄ
ｐｏｌｅｎ：ｏｖｕｌｅ　ｒａｔｉｏｓ　ｉｎ　Ｚｉｎｇｉｂｅｒａｃｅａｅ［Ｊ］．Ａｎｎ　Ｂｏｔ，９４：５８３－５９１
Ｗａｎｇ　ＹＺ，Ｍａｏ　ＲＢ，Ｌｉｕ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．２０１１．Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃ－
ｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｈｉｒｉｔａ　ａｎｄ　Ａｌｌｉｅｓ（Ｇｅｓｎｅｒｉａｃｅａｅ）ｗｉｔｈ　ｔａｘｏｎｏｍｉｃ　ｔｒｅａｔ－
ｍｅｎｔｓ［Ｊ］．Ｊ　Ｓｙｓｔ　＆Ｅｖｏｌ，４９（１）：５０－６４
Ｗｅｂｅｒ　Ａ，Ｍｉｄｄｌｅｔｏｎ　ＤＪ，Ｆｏｒｒｅｓｔ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．２０１１．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｓｙｓｔｅｍ－
ａｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｒｅｍｏｄｅｌｉｎｇ　ｏｆ　Ｃｈｉｒｉｔａａｎｄ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｇｅｎｅｒａ（Ｇｅｓｎｅｒｉ－
ａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｔａｘｏｎ，６０（３）：７６７－７９０
Ｗｅｎ　Ｆ（温放），Ｚｈａｎｇ　ＱＸ（张启翔），Ｗａｎｇ　Ｙ（王越）．２００７．Ａ
ｎｅｗ　ｖａｒｉｅｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｒｉｔｏｐｓｉｓ（Ｇｅｓｎｅｒｉａｃｅａｅ）ｆｒｏｍ　Ｇｕａｎｇｘｉ，Ｃｈｉ－
ｎａ———Ｃｈｉｒｉｔｏｐｓｉｓ　ｇｌａｎｄｕｌｏｓａ　ｖａｒ．ｙａｎｇｓｈｕｏｅｎｓｉｓ（广西小花苣
苔属（苦苣苔科）一新变种———阳朔小花苣苔）［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ
（广西植物），２８（３）：２９０－２９１
Ｗｅｎ　Ｆ（温放），Ｚｈａｎｇ　ＱＸ（张启翔），Ｗａｎｇ　Ｙ（王越）．２００８．Ｅｖａｌ－
ｕａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｐｒｏｍｉｓｉｎｇ
ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ｏｆ　Ｃｈｉｒｉｔａａｎｄ　Ｃｈｉｒｉｔｏｐｓｉｓ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　Ｇｕａｎｇｘｉ
（广西唇柱苣苔属和小花苣苔属植物的观赏性状评价与筛选）
［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｈｏｒｔｉｃ　Ｓｉｎ（园艺学报），３５（２）：２３９－２５０
Ｘｕ　ＷＢ，Ｌｉｕ　Ｙ，Ｇａｏ　ＨＳ．２００９．Ｃｈｉｒｉｔｏｐｓｉｓ　ｊｉｎｇｘｉｅｎｓｉｓ，ａ　ｎｅｗ　ｓｐｅ－
ｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｇｅｓｎｅｒｉａｃｅａｅ　ｆｒｏｍ　ａ　ｋａｒｓｔ　ｃａｖｅ　ｉｎ　Ｇｕａｎｇｘｉ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．
Ｎｏｖｏｎ，１９：５５９－５６１
８６６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷