全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 30(5)：629— 635 2010年 9月
金华北 山常绿阔叶林群落结构
及优势乔木树种更新类型
邱志军1一，刘 鹏1，2 ，刘春生1一，高建国1，2
(1．浙江师范大学 生态研究所 ，浙江 金华 321004；2．浙江师范大学 植物学实验室，浙江 金华 321004)
摘 要 ：以金华北 山常绿阔叶林为对象，对群落的结构特征和优势乔木树种的更新进行调查研究。根据调查
统计，群落共有维管植物 66科 115属 144种 ，木本植物中的常绿阔叶树种 以壳斗科 、樟科 、山茶科为主，达到
62．96 ，体现了亚热带常绿 阔叶林的特点。该群落可划分为乔木层、灌木层 、草本层和层间 4个层次，其物种
多样性表现出灌木层>乔木层>层间>草本层的特点。根据径级频率分布形状，将各树种的种群结构归纳为
4种类型，并结合各种群的生物学和生态学特性，分别讨论其更新类型，同时对群落所处的演替阶段进行诊
断。结果为：(1)群落的建群种为木荷、苦槠 ，枫香、马尾松等也 占有一定优势 。(2)种群结构为逆一J字型的木
荷 、苦槠、香樟 ，耐荫性强，可以通过实生和萌生两种方式实现种群的更新 ，是顶极群落的优势种 ；L型的槛木、
女贞、格药柃等均为常绿阔叶小乔木或者大灌木 ，是顶极群落亚乔木层和灌木层 的主要组成种；间歇型的枫
香 、麻栎、锥栗等 ，种群结构具有机会性和波动性，体现出顶级性先锋种的特性 ；纺锤型的白栎、马尾松和杉木
为高大阳性树种 ，是演替序列 中的先锋种，在此群落中种群更新不足，已表现出衰退的迹象 。(3)该群落正处
于顶级演替的前期 ，并未达到最终阶段 ，将进一步向以木荷 、苦槠为优势种的方向发展。
关键词 ：常绿阔叶林 ；群落结构 ；更新类型；演替
中图分类号：Q948．1 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000-3142(2010)05-0629-07
Community structure and regeneration types of
dominant species in an evergreen broad-leaved
forest in Mount Beishan of Jinhua，China
QIU Zhi-JunI，2，LIU Peng ， ，LIU Chun-Sheng 一，GAO Jian-Guo ，
(1．Institute of Ecology，Zhejiang Normal University，Jinhua 321004，China；2．1aboratory
of Biological Science，Zhejiang Normal University，Jinhua 321004，China)
Abstract：This study was carried out in the evergreen broad—leaved forest of Mount Beishan of Jinhua．The communi—
ty structure and dominant species of the forest were analysed in this paper．The results showed that there were 100
species，67 genera and 31 families of vascular plants．The evergreen broad-leaved trees in woody plants were mainly
composed of Fagaceae，Theaceae and Lauraceae，which accounted for 62．96 ．And the structure incarnated the char—
acteristics of the evergreen broad-leaved forest．The species diversity of four layers in the forest was analysed，and the
result was shrub layer> tree layer> inter layer> herb layer．The population structures of the different tree species
were categorized into four regeneration types based on their size-class frequency distribution patterns．After that，
combining the biological with ecological characteristics of that species，the diagnosis of succession stage of this com一
收稿 日期：2009—12—07 修回日期 ：2010—08—31
基金项目：浙江省自然科学基金(399277，Y509339)；金华市科技重点项目(2005—1—318)[Supported by Natural Science Foundation of Zhejiang Province
(399277，Y509339)；the Science Technology Item of Jinhua City(2005—1—318)3
作者简介：邱志：~g(1984一)，男 ，山东潍坊人 ，硕士研究生 ，专业方向为植物生态学 ，(E-mail)dahai2004211148@163．corn。
通讯作者(Author for correspondence，E—mail：sky79@zjnu．cn)
630 广 西 植 物 30卷
munity was carried out．Important findings were obtained：(1)The constructive species of this community were Schi一
，l口s perba and Castanopsis sclerophyla，furthermore，Liquidambar，0nDm，硷 and Pinus massoniana also holded
important dominance．(2)Inverse-J type species，such as Schima superba，Castanopsis sclerophylla and C／nnamomum
camphora，were strong shade-tolerant and dominant species in climax forest，they could regenerate through seedling
bank or sprouting under the closed forest canopy；L typ e species，such as Loropetalum chinensis，Ligustrum lucidum
and Eurya muricata，were broadqeaved evergreen smal trees or large shrubs，and they were the main components of
upper tree layer and shrub layer species in climax community；Sporadic(multimoda1)type species，such as Liquidam—
bar formosaria，Ouercus acutissima and Castanea henryi，had the opportunity and volatility to the population struc—
ture，reflecting the characteristics of top pioneer species；Spindle type species，such as Q“舢 s fab,~，Pinus massoni—
aria and Cunninghamia lanceolata，were high positive and the pioneer species in the successional sequence，but they
had showed a recessionary signs because of the lack of updated population in the community；(3)The succeasional
stage of the forest was classified as a late seral stage community that would develop into a climax community domina—
ted by Schima superba and Castanopsis sclerophylla．
Key words：evergreen broad-leaved forest；community structure；regeneration type；succession
群落结构是群落中的所有种类及其个体在时间
和空间上的配置状况。森林群落结构是群落生态学
研究的基础。种群是构成群落的基本单位，其结构
不仅对群落结构有直接影响，而且能客观地体现群
落的发展趋势。研究森林群落的结构和更新机制对
于阐明种群的生态特性、更新对策、群落演替趋势及
稳定性等都具有重要意义(刘济明，2000；何恒斌等，
2006；达 良俊等 ，2004)。
常绿阔叶林作为亚热带地区的地带性植被群
落，在保护区域生态环境、维持全球性碳循环的平衡
和人类的持续发展等方面都具有极其重要的作用。
因此，对常绿阔叶林的研究一直是生态学的热点。
近年来，关于亚热带常绿阔叶林群落的结构特征及
种群更新等方面的研究已有较多报道(达良俊等，
2004；徐学红等，2005；刘鹏等，2007)，而有关金华北
山常绿阔叶林植物群落结构特征等方面的专门研究
却尚未开展。本研究旨在通过对金华北山常绿阔叶
林群落结构及其优势种更新情况的研究，希望能够
为认识金华北山常绿阔叶林的组成特征、种群动态
及演替趋势等方面提供一定的基础资料，以便进一
步研究常绿阔叶林的动态过程及其适应机理，为该
区常绿阔叶林的合理保护提供依据。
1 研究地概况
金华北山是双龙洞国家级风景区所在地 ，位于
29。13 N，118。52 E，主峰大盘尖海拔 1 312 m。全
区以流纹岩为主，局部为裸露的石灰岩。土壤以中
亚热带山地红、黄壤为主，pH5．O～6．5，红壤主要分
布在海拔 500 m以下的地段，黄壤主要分布在海拔
5OO～1 000 m之间的地段 ，海拔 1 000 m以上的地
段分布着山黄泥土或山香灰土。北山属亚热带湿润
季风气候，年平均降雨量为 1 500 1 800 rnm，年平
均气温 15．1℃ ，7月均温 26．4℃，1月均温 3．6℃，
极端最高温 41．3℃，极端最低温～9．5℃。在植被
划分上属中亚热带北缘的常绿阔叶林 区，北坡仅有
次生灌丛分布，南坡的植物基带为常绿阔叶林。此
外，本区系内还有人工栽培的杉木(Cunninghamia
lanceolata)林和毛竹(Phylostachys heterocycla)林等
(郑祥等，2005；郭水良，1998；郭水良等，1993)。
2 研究方法
2．1样地调查
在对金华北山常绿阔叶林进行多次实地考察的
基础上，采用标准样地设置法 ，选取 15个面积为 2O
m×20 m的样地。记录各样地的海拔、坡度等生境条
件(表 1)。以每个样方两边为坐标，测定每株植物的
相对坐标(x，y)。对乔木植物进行逐木调查，记录种
名、胸径、高度、冠幅和盖度等 ；在样地内设 5 mX 5 m
样方 5个(中央及四角)，记录样方内灌木、草本、层间
植物的种名、株数(丛数)、高度、盖度等。
2．2数据处理
分别计算乔木、灌木及草本、层间植物的重要
值。其计算公式为：乔木重要值=(相对密度+相对
频度+相对显著度)／3；灌木、草本及层间植物重要
值一(相对密度+相对频度+相对盖度)／3；群落多
样性的测度选用丰富 度指数(S)、均匀度指数和物
5期 邱志军等：金华北山常绿阔叶林群落结构及优势乔木树种更新类型 631
种多样性指数 3类(马克平等，1995；Pielou，1975；
Whittaker，1972)，计算公式为：(1)物种丰富度指数 ，
S；(2)Shannon-Wiener指 数 ， 一一∑ PfIn ；(3)
Simpson指数 ，D一1-∑ ；(4)Pielou均匀度 指数，
Jsw=一~PilnPfInS，Jsi=(1一∑ )／(1—1／S)。式
中，S为样地中的物种总数； 为种 i的相对重要值。
由于植物个体数 目计数 困难 ，本文采用重要值
进行物种多样性指数的计算(Alatalo，1981)。
表 1 各样地基本情况
Table 1 The basic situation of 1 5 plots
2．3高度级和径级划分
根据金华北 山常绿阔叶林各个植物种群的生长
特点以及查阅相关资料 (达 良俊等 ，2004)，划分 为
l2个等级，第 1高度级为 0～2 m，每个等级间隔 2
m，最大高度级为22～24 m。在进行种群年龄结构
分析时，由于个体年龄常难于确定，故采用空间代替
时间的方法，即用立木径级代替年龄 (钟章成，
1988；张光富，2001)。将胸径级划分为 1O个等级，
第一径级为 0～5 cm，每个等级间隔 5 em，最大径级
为 45～50 cm。
3 结果与分祆
3．1群落物种组成
通过对 15个面积为 20 m×20 m，合计 6 000
m。的样地调查结果统计，金华北山常绿阔叶林共有
维管植物 66科 115属 144种，其中蕨类植物 8种，
隶属于6科 8属；裸子植物 2科 2属 2种；被子植物
58科 105属 134种(其中双子叶植物 52科 90属
1l8种；单子叶植物 6科 15属 16种)。整个群落分
为四个层次，其中乔木层植物 49种、灌木层植物 84
种、草本层植物有 26种、层间植物 34种。蕨类植物
中除了海金沙(Lygodium japonicum)为草质藤本
外，其余全是直立草本；裸子植物为杉木和马尾松
(Pinus massoniana)，在乔木层和灌木层所占比例
很小 ，分别为 4．O8 和 2．38 ；单子叶植物在草本
层 中最多，占该层次 总数 的 38．46 。双子叶植物
在各个层次中都 占有很大优势，分别为 95．92 、
94．O5 、34．62 9／6和 88．24 。
从 81种木本植物的生活型区分来看，群落中共
出现针叶树种 2种，常绿阔叶树种 51种，落叶阔叶
树种28种。针叶树种为阳性的马尾松和人工种植
引入的杉木；常绿阔叶树种以壳斗科、樟科、山茶科
的树种为主，占总种数的 62．96 ，壳斗科有苦槠
(Castanopsis sclerophylla)、石 栎 (LithocarpUS
glabra)、青冈栎(Cyclobalanopsis glauca)等；樟科
有香樟(Cinnamomum camphora)、山胡椒(Lindera
glauca)、紫楠(Phoebe sheareri)等；山茶科有木荷
(Schima superba)、格药柃 (Eurya muricata)、连蕊
茶(Camellia cuspidata)等；落叶树种 占总数的
34．57 ，主要有阳性高大乔木及林下的小灌木，如
枫 香 (Liquidambar formosana)、麻 栎 (Quercus
acutisima)、胡 枝 子 (Lespedeza bicolor)、绣 球
(Hydrangea macrophylla)等 。
3．2群落的垂直结构
植株的高度级频率分布反映了树种在森林中的
632 广 西 植 物 3O卷
各种特征(如耐荫性、更新类型等)以及群落的分层
结构(Ohsawa等，1999)。由图 1看出，林木层可以
分为 4层，由下至上分别为灌木层(0～2 m)、乔木
下层(2-6 m)、乔木中层(6～14 m)和乔木上层(14
～ 18 m)。灌木层个体数量最多，主要有杜鹃花科
的马银 花 (Rhododendron OWatU~t)，樟 科 的乌 药
(Lindera aggregata)，山茶科的格药柃、连蕊茶 ，山
矾科的 山矾 (Symplocos sumuntia)等灌木 以及 木
荷 、苦槠等乔木的幼苗和幼树组成。乔木下层高度
o
．
鳍
扣叵
图 1 样地中全部种类的高度频率分布图
Fig．1 Height class frequency distribution for al[the
tree species in the community
级的顶点在 2～4 m，主要由金缕梅科的槛木(Loro
petalum chinensis)，五加科 的穗木 (Aralia chinen—
sis)，樟科的山胡椒等树种组成。乔木中层个体高
度级的顶点在 10～12 m，主要由木荷、香樟、苦槠组
成。乔木上层为林冠层，个体高度级的顶点在 14～
16 m，主要由木荷 、苦槠等组成。在林 冠层之上还
存在由马尾松、枫香、麻栎 、青 冈栎等构成 的不连续
的超高层。
3．3群落物种多样性
在中亚热带常绿阔叶林中，乔木层占有最大的
生物量和空间，其他层次相对较小，但其物种多样性
则表现为不同的趋势。表 2为金华北山常绿阔叶林
各个层次物种多样性的变化。由表 可知 Shannon-
Wiener指数、Simpson指数以及 Pielou均匀度指数
的变化趋势相同，均为灌木层>乔木层>层间>草
本层。从 LSD显著性检验结果来看，乔木层和灌木
层之间，除 Jsw指数存在显著差异(P
simpson指数存在显著差异(P
层与层间显著差异不显著(P>O．o5)~b，其他指数
表 2 群落各层次物种多样性
Table 2 Species diversity of all layers in the community
a，b，C表示不同层次间的差异 (P<0．05)。
都表现为乔、灌层与草本层和层间存在显著差异(P
dO．05)。总体看，显著性检验表明了该群落的物种
多样性特点，即灌木层>乔木层>层间>草本层，乔
灌层的物种多样性高于草本层和层间。
3．4优势种群年龄结构分析
对群落内的优势乔木树种进行 了统计(表 3)，
由结果可知，木荷和苦槠是金华北山常绿阔叶林的
优势树种，重要值达到 23．377和 17．951，同时 ，它
们也是中亚常绿阔叶林的建群树种。枫香和马尾松
在群落中也具有一定地位 ，重要值分别为 7．381和
6．880，但远小于木荷与苦槠 。居于前 15位的树种
总的重要值达到了86．86 ，它们对群落的演替有
主要的作用 。
种群年龄结构是种群内不同年龄个体数量的分
布情况，能体现各个树种的更新类型，进而推测整个
群落的变化趋势。根据 15个优势树种的径级频率
分布形状(图 2)，可分为以下结构类型：(1)逆’J字
型也称双峰型，代表树种为木荷、苦槠、香樟三种常
绿乔木树种。个体径级分布为连续分布，并且在小
径级处和大径级处各呈现出一个峰。该类型结构在
小径级处后续个体较多，从种群的发展趋势看属于
稳定型。(2)L型的树种是槛木、女贞(Ligustrum
lucidum)、乌饭树 (Vaccinium bracteatum)、山矾、
格药柃。此类树种一般为常绿阔叶林中的亚乔木，
径级分布呈连续分布，个体集中于小径阶处，无大径
级个体，从种群的发展趋势看为成长类型。(3)间歇
型也称多峰型，代表树种为枫香、麻栎、锥栗(Casta—
nea henryi)、青冈栎。这些树种在群落中数量相对
加侣 似他 吨 q
2 2 1 1 1 1 1
5期 邱志军等 ：金华北山常绿 阔叶林群落结构及优势乔木树种更新类型 633
较少，并且多为成年个体 ，径级频率分布存在不连续
现象，有多个单峰出现，种群发展趋势呈现间歇性 。
(4)纺锤型树种是 白栎(Quercus fabri)、马尾松、杉
木。此类型小径级和大径级个体较少，个体主要集
中在中等径级处 ，从种群的发展趋势看属于衰退型。
表 3 群落优势乔木树种的重要值
Table 3 lmportamce values of dominant
species in the community
号 乖}J誊 相R
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著
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度 重
Im
要
p
值
ort a nt
‘ 。· p。。 。。 frequency density dominance va1ue
木荷 0．102
苦储 0．102
枫香 0．088
马尾松 0．075
格药柃 0．076
麻栎 0．029
香樟 0．037
杉木 0．064
枯木 0．055
山矾 0．053
乌饭树 0．054
青冈栎 0．021
白栎 0．035
锥栗 0．01o
女贞 o．012
0．328
0．181
0．044
0．040
0．042
0．O22
0．O37
O．O23
0．040
0．O31
0．O20
0．011
0．015
0．O15
0．O17
0．272
0．256
0．090
0．091
0．003
0．059
0．036
0．014
0．003
0．002
0．002
O．O38
O．O18
0．042
0．003
23．377
17．951
7．381
6．880
4．O10
3．655
3．654
3．367
3．287
2．844
2．529
2．338
2．277
2．239
1．071
4 结论与讨论
金华北山常绿阔叶林群落可分为四个层次，其
中乔木层植物 49种 、灌木层植物 84种 、草本层植物
有 26种 、层问植物 34种 。在调查 的 81种木本植物
中常绿阔叶树 种 51种 ，占总数 的 62．96 ，落叶阔
叶乔木相对较少，但也达到了 28种。对重要值的分
析可知，群落的建群树种为木荷、苦槠、枫香和马尾
松，它们都是亚热带地区植被的典型代表，反映出群
落的基本面貌 ，体现了亚热带常绿 阔叶林 的特点。
物种多样性作为测定群落组成结构的重要指标
(Magurran，1988)，对深入了解群落的组成、结构、
功能、演替动态和群落的稳定性具有重要意义(刘琪
憬等，2005)。该群落各层次物种多样性表现出灌木
层>乔木层>层间>草本层的趋势。这是 由于在此
群落中，乔木层和灌木层不仅数量较多而且分布均
匀，因而造成了乔木层 和灌木层 的生物多样性指数
和均匀度指数都大于草本层和层 间；灌木层包含 了
所有乔木层树种的幼树和幼苗，使得灌木层的个体
数量和物种数都远大于乔木层；由于林内郁闭度大，
草本植物种类较少 ，且 主要分布在透光的林隙处，荫
蔽处仅为几种耐阴的蕨类植物 ，分布不均匀 ；而且 由
于藤本植物的生长特性，使得 2008年雪灾产生的很
多林隙为层问的藤本植物所覆盖 ，草本层植物生长
受到抑制 ，这都造成 了草本层物种多样性小于层间。
贺金生等(1998)的研究结果也显示 ：亚热带常绿阔
叶林中，林冠下能够容纳较多的物种，具有较高的物
种多样性。群落 中乔木树种高度大都处于 6～14 m
之间，位于乔木上层 的个体相对较少 ，乔木下层个体
较多，这与群落的物种组成和所处的演替阶段有关。
虽然群落中的灌木层发育 良好，种类丰富而且含有大
量乔木幼树 ，但是乔木层中的木荷、苦槠等建群树种
大多处于发育阶段 ，高层个体数量比例还是太少。由
此可见此群落更新 良好 ，正处于某个演替阶段的前
期。彭少麟(1996)的研究认为，一个较成熟的群落往
往具有较高的物种多样性和较高的均匀度。
树种的种群结构类型能够反映种群在群落中所
处的地位和作用，以及在群落演替过程中的发展变
化趋势。因此根据种群结构类型的特征，可确定各
树种的更新类型并推测群落的变化趋势(何恒斌等，
2006；达良俊等 ，2004)。逆一J字型的木荷、苦槠、香
樟 ，都是耐荫性强的常绿阔叶乔木，群落中除有成熟
的大径个体 外，林下还有 大量的幼树和幼苗存在 。
同时，由于这些种类又有很强的萌生能力，一部分的
更新个体为大径个体的根萌生枝，在受干扰主干枯
损后可通过萌生枝进行更新。因此，逆一J字型的种
类在群落中有实生和萌生两种更新方式来维持种群
的稳定，这与亚热带常绿阔叶林优势种的青冈(蔡飞
等，1997)、甜槠 (金则新，1999)相似 ，其生态习性和
种群结构也非 常相近。因此 ，逆一J字型的木荷、苦
槠、香樟是该区亚热带常绿阔叶林顶极群落的优势
种和主要组成种。L型的槛木、女贞、乌饭树 、山矾 、
格药柃等均为常绿阔叶小乔木或者大灌木，耐荫性
强 ，小径级个体数量较多 ，种群结构稳定 ，是顶极群
落亚乔木层和灌木层的主要组成种。
间歇型的枫香、麻栎、锥栗、青冈栎，是主要的林
冠层构成种 ，种群结构波动性大。从生态特性方面
看，这些树种都是喜光性树种，耐荫性差，经常出现
在林窗内或林缘部 ，更新具有机会性和波动性特征。
通过调查分析发现 ，这些树种中很多个体巨大，寿命
可达数百年，并 已经延续 至顶极群落成为优势种。
因此 ，大多间歇型树种常被认为是林冠组成种中尚未
分化完全的顶级性先锋种(Da Ohsawa，1992)。
1 2 3 4 5 6 7 8 9 l 2 4 5
634 广 西 植 物 3O卷
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1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
_
白栎
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日． 叭 几 f1口1．
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
径级 Di ameter cI ass(cm)
图 2 各种群径级频率分布图
Fig．2 Diameter class frequency distribution of tree species
纺锤型的白栎、马尾松和杉木虽然分别为落叶
和针叶的高大乔木，生活型有所不同，但均为阳性树
种，具有相似的生态特性。这些种类在样地 内只有
少量大胸径个体出现，并构成了群落的高层。其中
马尾松是演替先锋阶段的优势种，随着演替的发展
被逐渐替代，只有小部分个体残留于超高层，但由于
群落内更新个体缺乏，雪灾又造成部分植株的折断
死亡，最终将全部从群落中消失。杉木多是 由于人
工种植而引入，种群生长状况与马尾松相似，而且没
有大径级个体。王献溥等(2004)的研究指出，杉木
出现在前期演替阶段，随着常绿阔叶树种的发展最
终将从群落中消失。白栎为落叶阔叶树种，因耐荫
性差，这些种类只有在由单株或数株个体枯死、倒伏
所形成的小面积林窗内获得更新机会，但 2008年雪
灾造成的林窗中多为藤本植物所 占据 ，幼苗无法生
_ 一
一 一 马尾松 ：
_
：
一
。
． 口．
长。因此，纺锤型树种多为先锋种或林窗更新种，在
演替后期 比较稳定 的群落内，将最终衰退消失。
种群特征及其更新类型的研究，是阐明群落主
要组成种在群落中的功能地位、演替过程中作用的
重要途径，也可成为诊断群落演替阶段的一种方法
(达良俊等，2004)。综合本次调查结果，群落优势种
木荷、苦槠 、香樟为逆一J字型，它们也是我 国中亚热
带常绿阔叶林的主要优势种。以马尾松为代表的先
锋树种 ，虽然也有一定数量的成年个体，但是出现了
死亡的情况，并且多处于林缘或林隙，幼苗缺乏，更
新不好。间歇型的枫香、麻栎等树种，其更新是不连
续或波动的，表现出的是顶级群落的先锋种的特征。
因此，本群落可视为顶级群落(蔡飞等，1997)，但只
是处于顶级演替的前期，并未达到最终阶段，将进一
步向以木荷、苦槠为优势种的方 向发展。2008年雪
4 2 0 8 6 4 2 0 2 0 8 6 4 2 0
他 8 6 4 2 O ∞ 加 他 5 O
∞ ∞ ∞ ∞ 加 0 ∞ ∞ ∞ ∞ 加 仲 0
5期 邱志军等 ：金华北山常绿阔叶林群落结构及优势乔木树种更新类型 635
灾过后导致一些树种的折断和死亡 ，在后续研究 中
有必要进一步加强对受损群落特征的研究 ，以期为
本区常绿阔叶林 的有效保护及科学管理提供依据 。
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