全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 28(4)：440— 442 2008年 7月
树干附生尖叶拟船叶藓性比和有性生殖的比例
刘 冰1，2，李 菁 ，田启建1，陈功锡1，2，陈 军2
(1．吉首大学 城乡资源与规划学院，湖南 张家界 427000；2．吉首大学 生态研究所，湖南 吉首 416000)
摘 要：通过对贵州梵净山树干附生尖叶拟船叶藓的野外调查和室内研究，结果表明，在 44个被调查样方共
计 1 320株植株中，尖叶拟船叶藓单株的性比为8g：1舍(N一1 320)，其中25．o 0A的单株没有进行性表达；其
种群的性比为5旱 ：1旱舍(雌性种群：混合种群，N一44)，没有发现雄性种群；其单株的有性生殖的比例为
1O．5 ，种群的有性生殖比例为9．3 。结果表明尖叶拟船叶藓种群具有明显的雌性偏向，其种群的自然更新
更多的是依赖各种营养繁殖。
关键词：尖叶拟船叶藓；树干附生苔藓；性比；有性生殖
中图分类号：Q945．5 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2008)04—0440—03
Sex ratios and rate of sexual reproduction in the
epiphytic moss Dolichomitriopsis diversiformis
LIU Bing 一，LI Jing2 ，TIAN Qi—Jian ，
CHEN Gong—Xi1，2．CHEN Jun2
(1．College of Resources and Planning Sciences。Jishou University，Zhangjiajie 427000，China；
2．Institute of Ecology，yishou University，Jishou 416000，China)
Abstract：The moss Dolichomitriopsis diversiformis was found on many host tree trunk in Fanjing Mountain of
Guizhou，China．A survey of 44 samples revealed an individual sex ratio of 8旱：1舍(female individuals：male indi-
viduals，N一1 32O)with 25．O indivduals non-expressing，and an expressed population sex ratio of 5旱：1旱舍(re—
male populations。mixed-sex populations，N=44)with no ma le population．The rate of individual sexual reproduction
and the rate of population sexual reproduction were 10．5 and 9．3 respectively．The results indicated that there
existed a remarkable female-biased phenomenon and natural populations were maintained via asexual reproduction in
D．diversiformis．
Key worth：Dolichomitriopsis diversiformis；epiphytic moss；sex ratio；sexual reproduction
苔藓植物的雌雄异株现象相当普遍，大于 60
的种存在这种现象(Wyatt& Anderson，1984)，而
在雌雄异株种 中多数表现 出雌性偏 向，雄株稀少
(Bowker等，2000)。雌雄异株苔藓植物的有性生殖
是其生活史中的一个重要阶段，这方面的相关研究
有过许多报道。如 Hohe等(2002)认为日长和温度
是影响藓种 Physocmitrella patens有性生殖的主
要因子；Bisang等(2004)比较了雄性受限的两种雌
雄异株藓类生殖成功的差异，并和 Heden~is(2005)
对雌雄异株苔藓性比的格局进行了综述。
尖叶拟船叶藓(Dolichomitriopsis diversifor-
mis)为雌雄异株种(刘冰等，2006a)。作为一种濒危
的苔藓植物，对其性比和有性生殖的比例进行研究
可以深入了解尖叶拟船叶藓种群的生殖和繁衍规
律，探讨尖叶拟船叶藓濒危的原因，为最终提出保护
措施提供依据。
收稿日期：2007—04—24 修回日期 ：2007—07‘06
基金项目：国家自然科学基~(30470181)[Supported by the National Natural Science Foundaton of China(3047018I)]
作者筒介：刘冰(1969一)，男。湖南龙山县人，硕士，讲师，主要从事植物生态学研究工作。
-通讯作者(Author for correspondence，E-mail：Liubingfa2002@163．corn)
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4期 刘冰等：树干附生尖叶拟船叶藓性比和有性生殖的比例 441
1 材料和方法
1．1研究地点
研究地点位于贵州省梵净山。作者在此已有前
期研究基础(Li等，2002；刘冰等，2006a，b；李菁等，
2007)。梵净 山地处 108。45 55 ～108。48 3O E，27。
49 50 ～28。11 3O N之间 ，面积约 419 kmz，是我 国
较早加入联合国教科文组织人与生物圈计划(MAB)
的自然保护区之一。其海拔为 500～2 570．5 ITI，年
均气温 6～17℃，1月平均气温 3．1-5．1℃，7月平
均气温 15～27℃，≥10℃积温 1 500～5 500℃ ；年
均降水 1 100~2 600 mm；相对湿度年均8O 以上，
具有典型的中亚热带季风山地湿润气候特征(周正
贤，1990)。
1．2研究的材料
尖叶拟船叶藓系真藓亚纲(Bryidae)变齿藓 目
(Isobryales)船叶藓科(Lembophylaceae)拟船叶藓
属植物，雌雄异株(刘冰等，2006a)。在梵净山，其分
布的海拔范围为 1 650～2 080 m，种群主要附生于
不同树种的树干之上(在树干上的垂直分布范围一般
在距树干基部2 m以内)，偶见地面上土生或岩石上
附生，其种群在树干上的分布为集群分布(刘冰等，
2oo6b)。由于分布范围狭窄，该种已经成为我国苔藓
植物遭受威胁最严重的类群之一(陈灵芝，1993)。
1．3野外考察和取样
作者在前期工作(Li等，2002；刘冰等，2006a，
b；李菁等，2007)的基础上 ，已掌握尖叶拟船叶藓的
生殖苞的产生时期为 8月底到 9月底，因此进行性
比研究的取样时间在 9月中下旬 比较合理；其孢子
体在 1O月上旬后不再产生，因此，有性生殖的研究
的取样时间在 1O月中下旬比较合理。我们于 2006
年 9月 15~19日，在贵州梵净山尖叶拟船叶藓分布
的区域内随机设立 44个 2O m X 10 ITI样方，每个样
方随机选取一株附生树(作为一个样点)，共计 44棵
附生树(44个样点)，在每棵树干距地面不超过 2 In．
的范围内，从树干的上、中、下三个部位选取尖叶拟
船叶藓着生多的地方分别连同其下附着的树皮取 3
个 4 cmX 4 cm的小样方，共取得小样方 132个(进
行生殖苞和性 比的研究 )；于 同年 1O月 13～15日，
与上述方法相同，取 32个样方，共取得小样方 96个
(进行有性生殖的比例研究 )。
1．4单株的分离、观测和有性生殖比例的计算
本文中的单株是指尖叶拟船叶藓的单个个体，
其分离和观测参考 了 Stark等 (2000)和李菁等
(2007)所用的方法。从每个小样方分离出的单株中
随机选取 1O株，分别得到 1 320株(132X10)和960
株(96 X 10)。在解剖镜下剥去每株的叶片使其成为
裸露的植株体，然后观察和记载主茎和各次分枝上
的生殖器苞数量。在统计雌器苞数时，每一个孢子
体作为一个雌器苞计算在内；在统计孢子体数时，孢
子体不完整的，只要有蒴柄着生在雌器苞上的，都算
作一个孢子体。
苔藓植物的有性生殖是从其雌性植株长出孢子
体来判断的，因此，尖叶拟船叶藓的有性生殖的比例
采用以下公式计算：(1)单株有性生殖的比例 Ri
( )=(产生孢子体的雌株数／样本的总株数)x
100 ；(2)种群有性生殖的比例 Rp( )一(有孢子
体产生的种群数／样本的总种群数)X 100 。
2 结果与分析
2．1尖叶拟船叶藓单株的性比
在 44个样方中，共计统计 1 320株，其中雌株
最多，为 884株，占 67．0 9／5；雄株 为 112株，占
8．5 ；性比为 8旱 ：1舍；未进行性表达的植株(不
能确定其性别的植株)为 324株，占25．oH(表 1)。
表 1 尖叶拟船叶藓的性比
Table 1 Sex ratio of individuals in
Dolichomitriopsis diversiformis
2．2尖叶拟船叶藓种群的性比
在共计 44个种群中，雌性种群最多，为 37个，
占84．1 ；混合种群(既有雌性植株，又有雄性植株
的种群)为 7个，占 15．9 ；没有发现雄性种群；尖
叶拟船叶藓种群的性比为 5旱 ：1旱舍(雌性种群 ：
混合种群)。
2．3尖叶拟船叶藓的有性生殖的比例
对 1O月份调查的 32个样方中960株单株进行
统计，有孢子体产生的尖叶拟船叶藓单株数为 101
株，单株有性生殖的比例 Ri为 10．5 (101／960)；
在共计 32个种群中，有 3个种群发现有孢子体产
生，种群有性生殖的比例 Rp为 9．3 (3／32)。
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442 广 西 植 物 28卷
表 2 尖叶拟船叶藓种群的性比
Table 2 Population sex ratio in
Dolichomitriopsis diversiformis
种群性别 雌性种群 混合种群 雄性种群 总计
Population sex Female Mixed-sex Male Total
3 讨论
从尖叶拟船叶藓的性比和性表达来看，雌株的
数量是雄株的 8倍 ，雌株明显偏多，雄株明显偏少，
这符合苔藓植物雌雄异株种大多具有的雌性偏向的
现象(Bowker等，2000)。另外，没有进行性表达的
植株数占25．0 ，约为雄株的 3倍，这些植株因目
前还没有办法确定其性别，只能把它们归为中性植
株，它们既可能是雌株，也可能是雄株。很多研究
(Shaw等，1992；Stark等，l998；Bowker等，2000)
报道过，在苔藓植物中不进行性表达的中性植株往
往比较多。为什么苔藓植物不进行性表达的植株较
多，这可能和植株的年龄有关或者受环境条件的限
制所致，这方面的研究有待深入。
在雌雄异株的苔藓植物中，许多种的有性生殖
比例是较低的(Rohrer，1982；Stark& Castetter，
1987)，本研究证实尖叶拟船叶藓同样存在这种现
象。除了雄性植株的稀少外，尖叶拟船叶藓的种群
性比中混合种群数量显著偏少，也是造成尖叶拟船
叶藓有性生殖比例低的原因之一。由于尖叶拟船叶
藓种群主要是附生于树干之上，其种群的延续、扩展
不能通过地面到达另一棵树干上(地面未腐烂的有
机质层厚，尖叶拟船叶藓根本无法生长)，尖叶拟船
叶藓在树干之间的扩散只能通过孢子的传播来进
行，而由于其有性生殖比例低，孢子体数量少，孢子
的散播距离有限，所以其在树干之间进行种群扩散
相当困难而且是非常少的。也正是由于有性生殖比
例偏低，雌雄异株苔藓植物的种群 自然更新更多的
是依赖各种无性繁殖(Mishler，1988)。尖叶拟船叶
藓种群的自然更新实际上主要也是靠各种无性繁殖
来进行，而这种更新只是局限于单棵树干的有限范
围之内，这也可能是其分布范围狭窄和濒危的原因
之一。
致谢 感谢梵净山国家级 自然保护区管理局对
野外工作准许和支持以及吉首大学蒋拥东、李朝阳和
田向荣三位老师对 实验室工作提供的帮助。
参考文献：
陈灵芝．1993．中国的生物多样性一现状及其保护对策[M]．
北京：科学出版社
周正贤．1990．梵净山研究[ ．贵阳：贵州人民出版社
国家环保局．1998．中国生物多样性国情研究报告[ ．北京：
中国环境科学 出版社
Bisang I，Ehrlen J，Hedenas L．2004．Mate limited reproductive
success in two dioicous mosses[J]．Oikos，104(2)：291-298
Bisang I，Heden,s L^ 2005．Sex ratio patterns in dioicous bryo-
phytes re-visited[J]．J Bryology，27(3)：207-219
Bowker MA，Stark LR，MeLetehie DN，el a1．2000．Sex expres—
sion。skewed sex ratios，and cr0habitat distribution in the dioe—
cious desert moss Syntrichia caninervls(Pottiaeeae)口]．Am J
Bot，87(4)：517—526
Hohe A，Re~ing SA，Mildner M，et a1．2002．Day length and
tem perature strongly influence sexual reproduction and expres—
sion of a novel MADS-Box gene in the moss Physocmitrella pat—
ens[J]．Plant Biol，4(5)：595-602
Li J，Chen GX，Chen J，et a1．2002．A prdim nary study on com-
munity environment of Dolichomitriopsis diversiforTn$in MT．
Fanjing，China[J]．Chenia，7：81-85
Li J(李菁)，Liu B(刘冰)，Chen Gx(陈功锡)，et a1．2007．Dis—
tributive patterns of sporophytes in the dioedous epiphytie moss
Dolichomitriopsis diversifo-r)7~i5 and its abortion(树干附生尖叶
拟船叶藓的孢子体分布格局和败育研究)口]．Acta Bot Bore-
aPOccident Sin(西北植物学报)，27(1)：44—48
Liu B(刘冰)，Jiang YF(姜业芳)，Huang H(黄璜)，et a1．2006m
On habitats and breeding systems in Dolichomitriopsis diversi—
form~s(尖叶拟船叶藓的生境和生殖系统研究)[J]．J Hunan
Agric Univ(湖南农业大学学报)，32(2)：124—127
Liu B(刘冰)，Jiang’ (姜业芳)，Li J(李菁)，et a1．2006b．A
study on distribution pattern of an epiphytic bryophyte，Dolicho—
mitriopsis diversifor琊 (Lembophylaeeae)on tree trunks in for—
est in Fanjing Mountain of Guizhou(贵州梵净山森林树干附生
尖叶拟船叶藓分布格局研究)D]．Acta Bot Yunnan(云南植物
研究)，28(2)：169—174
Mishler BD．1 988．Reproductive ecology of bry0phytes[M]／／
Lovett Doust J，Lovett Doust L(eds)．Plant reproductive ecolo·
gy：patterns and strategies．New York：O~ord University Press：
285——306
Rohrer J．1 982．Sporoph~e production and sexuality of moses in
two northern Michigan habitats[J]．Bryologist，85：394-400
Shaw AJ，Niguidula NJ，Wilson TM．1 992．Reproductive biology
of the rare“copper moss”Mielichhoferia mielichhoferiana[J]．
Contributions UnivMichigan Herb，18：131—140
Stark LR，Castetter RC．1987．A gradient analysis of bry0phyte
populations in a desert mountain range[J]．Memoirs New y0
Bot rden，45：186— 197
Stark LR。Mishler BD，M-cLetehie DN．1 998．Sex expression and
growth rates in natural populations of the desert soil ernst~
moss Syntrlchia caniner~is[J]．J Arid Environ，40：401—416
Stark LR，Mishier BD，MeLetehie DN_2000．The cost of realized
sexual reproduction：assessing patterns of reproductive alocation
and sporophyte abortion in a desert mos[J]．Am J Bot，87
(11)：1 599—1 608
Wyatt R，Anderson LE． 1 984． Breeding systems in bryophytes
EM3／／Dyer AF，Duekett JG(eds)．The experimental biology of
bryophytes．London：Academi c Press：39—64
维普资讯 http://www.cqvip.com