全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(6)：832—835 2007年 11月
禺毛茛及其复合体种间亲缘关系形成研究
聂谷华 一，刘志金3，廖 亮1 ，史军伟 ，徐玲玲1
(1．九江学院 生命科学学院，江西 九江 332000；2．南京林业大学 资源环境学院，
南京 210037；3．江西林业实验中心，江西 信丰 341608)
摘 要：在Tamura M．，Okada及廖亮研究的基础上，通过禺毛茛复合体(禺毛茛R．cantoniensis 4x，卷喙毛茛
R．silerifolius var．silerifolius 2x，长花毛茛R．silerifolius var．dolicathus 2x，茴茴蒜R．chinensis 2x，扬子毛
茛R．sieboldii 6x及 8x)的核型分析，结合地球环境的演变历史，进一步研究了禺毛茛的形成方式和时间，并
对禺毛茛复合体种间亲缘关系的形成进行了探讨，为毛茛属系统进化研究提供资料。
关键词：禺毛茛；复合体 ；核型分析 ；亲缘关系 ；形成
中图分类号 ：Q943 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2007)06—0832—04
’一 ‘ n‘ ‘ ‘n● 一 ‘‘ ● 一 。 V0rmati0n 0l inter-specillC relation in Ranunculus
cantoniensis and itS complex
NIE GL|-HuaI，2，LIU Zhi-Jin0，LIAO LiangI*，
SHI J un-Wei1，XU Ling—Ling1
(1．College of Life Sciences，Ji iang University，Jiuj／ang 332000，China~2．Colege of Forest Resources and
Environment，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，China；3．Forest Experimental
center of Jiangxi Province，Xinfeng 341608，China)
Abstract：The karyotypes of R．cantoniensis，R．silerifolius var．silerifolius，R．silerifolius var．dolicathus，R．
chinensis and R．sieboldii in R．cantoniensis complex were studied by means of the cytological observation of root—tips
on the basis of previous studies．In combination with the history which earth evolved，the forming way and time of R．
cantoniensis was further studied，and the forming mechanism of inter-specific relation in R．cantoniensis complex was
discussed SO as to offer more data for the study of phylogenetic and evolution in genus Ranunculus．
Key words：Ranunculus cantoniensis；complex~karyotype analysis；relation formation
生物的遗传变异和进化是与染色体稳定性和变
异性分不开的。染色体的差异不同于基因原初产物
和次生产物一连串相互作用导致的形态差异、生理
差异及生态差异，它能多少直接地反映生物的基因
内容和调节机制上的差异，因而常用于探讨生物的
亲缘关系和进化(洪德元，1990；伊艳杰，2005；何新
华等，2007)。
禺毛茛Ranunculus cantoniensis(4x)及其近缘
种作为一个分类上的复合体，由 Tamura M．(1978)
提出，在日本涉及到禺毛茛，卷喙毛茛 R．silerifoli—
US var．silerifolius，茴茴蒜 R．chinensis，扬子毛茛
R．sieboldi等 5～6个种，而复合体部分成员构成
多倍体复合体的关系则是 Okada(1984，1989)通过
人工合成四倍体杂种提出的，Okada将R．silerifo—
lius(2x)和 R．chinensis(2x)人工杂交、加倍成种
间四倍体杂种，并经实验分析比较，认为接近天然的
收稿日期 ：2007—08-01 修回日期：2007—10—30
基金项目：国家自然科学基金 (30160008)；江西省自然科学基金 (963255)[Supported by the National Natural Science Foundation of China
(30160008)；Natural Science Foundation of 3iangxi Prov／nce(963255)3
作者简介：聂谷华(1968一)，男，江西上高人，博士，主要从事植物系统与进化学研究。
*通讯作者(Author for correspondence，E—mail：IAao158@yahoo．corn．on)
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6期 聂谷华等：禺毛茛及其复合体种间亲缘关系形成研究 833
R．cantoniensis(4x)，故而推断禺毛茛是由卷喙毛
茛和茴茴蒜杂交而来；在中国大陆，廖亮(1996)通过
孢粉学研究，认为禺毛茛是经长花毛茛和卷喙毛茛
杂交而来，复合体成员包括禺毛茛 R．cantoniensis
(4x)，卷 喙 毛茛 R．silerifolius var．silerifolius
(2x)，长 花 毛 茛 R．silerifolius var．dolicathus
(2x)，茴茴蒜 R．chinensis(2x)，扬子毛茛R．siebol—
dii。本文在上述研究的基础上，进一步分析了禺毛
茛及禺毛茛复合体种间亲缘关系的形成机制，为毛
茛属植物系统进化的研究提供更多的资料。
1 材料和方法
本实验材料(表 1)凭证标本存于江西九江学院
生命科学学院标本室 (JJTU)。根尖用 0．1 秋水
仙素溶液 20℃预处理约 2 h，用卡诺氏夜固定 12
h，75 乙醇保存，用 1 rnol／L盐酸在 60℃下解离 7
～ 10 rnin，改良卡宝红染色压片，常规方法制片。核
型分析采用李懋学(1985)的标准。核型不对称性系
数计算用 Arano(1963)的方法。核型图中多倍体染
色体是根据长度和着丝点位置综合考虑进行排列，
以便分析多倍体的染色体组成。
实验材料产地、生境及凭证标本号见表 1。
表 1 实验材料采集地点
Table 1 Origin of experiment materials
2 结果
用于分析的禺毛茛、扬子毛茛中期染色体分裂
相及核型如图 1所示，复合体四成员中期染色体分
裂相及核型如图 2所示．
3 讨论
3．1禺毛茛的形成
3．1．1禺毛茛的形成方式 从图 1可看出，四倍体
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图 1 禺毛茛和扬子毛茛中期
染色体分裂相及核型图
Fig．1 Photomicrographs of chromosomes and
karyograms of R．cantoniensis and R．sieboldii
八 禺毛茛(2n=4x)；B．扬子毛茛 (2n：6x)；12．扬子毛茛(2n=Sx)，
其中4x、6x、8x放大倍数分别为 1 000、800、800。标有下划线者为短
”型染色体。
八 R．cantoniensis(2n=4x)；B．R．sieboldi (2n=6x)；C．R sieboldi
(2n一8x)among which 2n一 4x，6x ，8x are am plified 1 000，800 and
800 times respectivdy．The chromosomes which are marked subdivi—
ding lines are short m-t~e ones．
禺毛茛中短 rn型染色体数并不像六倍体和八倍体
的扬子毛茛那样与倍性成比例，而是只有 2个，这就
意味着在形成四倍体禺毛茛时，两个亲本中，有一个
还保留着祖先种 P的短 rn型染色体特征，而另一个
亲本，此时可能由于适应变化了的外界环境条件发
生变异而导致短 rn型丢失，从 目前的资料来分析，
在 日本，发现卷喙毛茛细胞型具有四种类型(Mat—
suyama，Mugi，Otaru and Karatsu)其 中 Karatsu
型中含 有 短 rn型 染 色 体 (Chigusa Takahashi，
2003)；另外，长花毛茛的分布非常局限，国内只发现
在云南南部的思茅地区有分布，且不含有短 m 型
染色体；而卷喙毛茛的远比它广泛，据此可推测，长
花毛茛曾在外界环境激变过程中，如冰川作用，为适
应变化的环境相应地发生染色体变异，同时由于冰
川过后 ，扩张能力较弱，导致长花毛茛只在 目前的避
，
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难所中保存下来，形成非常局限的分布格局。由此
可知，禺毛茛很可能是经卷喙毛茛的原始型与因变
异而丢失短m型的长花毛茛(进化型)杂交而来。
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图 2 禺毛茛复合体四成员中期染色体分裂相及核型图
Fig．2 Photomicrographs of chromosomes and karyo—
grams of 4 species in R．cantoniensis complex
A．长花毛茛 ×1 000；B．卷喙毛茛 ×1 000；C．茴茴蒜 ×1 000；
D．禺毛茛 ×1 000。
A．R．silerifolius var．幽licathus×1 000；B．R．sileri [ius×1
000；C R chinensis× 1 000；D．R cantoniensis×1 000．
3．I．2禺毛茛的形成时间 结合地球历史重大 的环
境变化事件来看，导致禺毛茛短 m型染色体数不与
倍性成比例(是 2个而不是 4个)的应该是最近一次
发生的冰川作用即第四纪冰川作用，结合禺毛茛形成
方式讨论的结果：禺毛茛很可能是经卷喙毛茛的原始
型与因变异而丢失短 m型的长花毛茛(进化型)杂交
而来。这样一来，可能存在这么一种情况，那就是面
临最近一次冰川作用即第四纪冰川，卷喙毛茛和长花
毛茛由于适应已变化的外部环境的能力不同，长花毛
茛先于卷喙毛茛将短 m型染色体丢失，这样，在长花
毛茛丢失短 m型染色体之后卷喙毛茛丢失短m型染
色体之前，两者相遇，经杂交形成只包含 2个短m型
染色体的禺毛茛，随着冰川作用的延续，根据不均衡
进化的理论：突变和基因重组在二倍体进化中要比在
多倍体进化中来得有效，在二倍性水平演化的可能性
要比在多倍体中大得多；另～方面，多倍体种能够获
得大的生态幅(洪德元，1990)可知，另一个二倍体卷
喙毛茛有可能因染色体变异而将原始的短 m型染色
体丢失，而多倍体则因具有高度缓冲能力历经冰川作
用而将这一特征保留下来。这样，禺毛茛就只含有一
个亲本的短 m型染色体，也就是目前观察到的两个
短m型染色体，而不是 4个了。由此看来，禺毛茛的
形成时间应该是在第四纪冰川作用时期(200多万年
前)。
卷喙的原始型 f f长花毛茛
茴茴蒜原始型I l长花毛茛原始
扬子毛茛 (8x)
扬子毛茛 (6x)
图 3 禺毛茛复合体可能的亲缘关系发生图
Fig．3 Interspecifc relation among R．
cantoniensis complex
P为含短 m型染色体组的原始二倍体
P=the original diploid species which had short m-type genome
3．2禺毛茛复合体种间亲缘关系的形成
在廖亮 (1995)及 Tamura(1978)Okada(1984
1989)的研究基础上，结合核型研究结果，本文将毛茛
组毛茛系的禺毛茛、卷喙毛茛、长花毛茛、茴茴蒜以及
扬子毛茛作为一个复合体来处理，其中卷喙毛茛的原
始类型与长花毛茛以杂交的方式形成禺毛茛。从 R．
cn 0 s如(4x)和 R．sieboldii(6x、8x)的核型分析(图
1)及两者形态有过渡现象来看，在 4x、6x和 8x间存
在一个短m型的枢纽染色体组。并且这个短 m型染
色体组也极可能在早期的二倍体种内存在过，只是在
后来的进化过程中，遇到环境条件较大的变化，由于
二倍体比多倍体演化的可能性大得多(洪德元，
1990)，另一方面，多倍体对环境变化具有高度的缓冲
能力等原因，使得短 rfl型的特征在多倍体中保留下
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6期 聂谷华等：禺毛茛及其复合体种间亲缘关系形成研究 835
来，而在二倍体 中丢失 (图 2中的三个二倍 体种：长
花、卷喙毛茛及茴茴蒜)。因此，复合体成员间是通过
短 m型染色体组作纽带而构成一个完整 的复合体。
复合体种间可能亲缘关系可用图 3表示。
参考文献：
洪德元．1990．植物细胞分类学[MJ．北京 ：科学出版社
Arano H． 1963． Cytological studies in subfamily carduoideae
(Compositae)of Japan，IX．The karyotype analysis and phylo—
gentic considerations on Pertya and Ainsliea(2)FJ]．Bot Mag
Tokyo，76：32— 39
Chigusa Takahashi．2003．Physical mapping of rDNA sequences in
four karyotypes of Ranunculus silerifolius(Ranunculaceae)[J]．
PlantRes，116：331— 336
He XH(何新华)，Li YR(李杨瑞)，Guo YZ(郭永泽)，et a1．
2007．Identif ication of closely related mango cultivars by ISSR
(ISSR鉴定亲缘关 系非常近的芒果栽 培品种)[J]．auihaia
(广西植物)，27(1)：44—47
Li MX(李懋学)，Chen RY(陈瑞 阳)．1985．A suggestion on the
standardization of karyotype analysis in plants(关 于植 物核型
分析的标准化问题)[J]．J Wuhan Bot Res(武汉植物 学研
究)，3(4)：297—302
Liao L(廖亮 )，Xu LL(徐 玲 玲)，Chen Y(陈哗)，et a1．1995．
Studies of karyotype of Ranunculus cantoniensis polyploidy com—
plex and its alied species(禺毛茛多倍体复合体及其近缘种核
型研究)[J]．Acta Phytotax Sin(kg物分类学报)，33(3)：230
— 239
Liao L(廖亮)，Xu LL(徐玲玲)．1996b．A study on polen mor—
phology of sect．Ranunculus from China(国产毛茛组植物孢粉
形态学研究)[J]．Acta Bot Boreal-Occident Sin(西北植物学
报)，16(3)：255—261
Okada H． 1984．Polyphyletic allopolyploid origin of Ranunculus
cantoniensis(4x)from R．silerifolius(2x)XR．chinensis(2x)[J]．
PlSyst Evol，148：89— 102
Okada H．1 989．Cytogenetical changes of offsprings from the in—
duced tetraploid hybrid between Ranunculus sileHfolius(2n=
16)and R．chinensis(2n一16)(Ranunculaceae)[J]．PI Syst
Evol，167：129— 136
Tamura M．1978．Ranunculus cantoniensis group in Japan[J]．
Geobot，26：34— 40
Yi YJ(伊艳杰)，Huang Y(黄莹)，Shang FD(尚富德)．2005．I—
dentifying Osmanthus fragrans cultivars in Guilin aty and eval—
uating their genetic relationships by RAPD markers(利 用
RAPD研究桂林桂花品种间的亲缘关 系)[J]．Guihaia(广西
植物)，25(2)：129—133
(上接第 825页 Continue from page 825)
态、生态诸多层次。本研究表明，嵩草属植物在长期
进化过程中，其叶片内部结构和表皮特征发生了较大
程度的特化，对该类群在青藏地区的适应与繁荣有重
要意义。嵩草属植物叶结构的一系列特征，是高原植
物物种在解剖学层次适应严酷生境的典型代表。
参考文献 ：
Fei SL(费松林 )，Fang JY(方精 云)，Fan YJ(樊拥 军)，et a1．
1 999．Anatomical characteristics of leaves and woods of Fagus
lucida and their relationship to ecological factors in Mountain
Fanjingshan，Guizhou，China(贵州梵净山亮叶水青冈叶片和木
材的解剖学特征及其与生 态因子的关 系)[J]．Acta Bot Sin
(kg物学报)，41(9)：1 002—1 009
Ivanova NA． 1 939． The genus Kobresia W ild．，its morphology
and systematics[J]．Botaniceskij Zurnal SSSR，24：255—503
PanKY(潘开玉)，Lu AM(路安 民)，Wen J(温洁)．1990．Char—
acters of leaf epidermis in Hamamelidaceae(S．L．)(金缕梅科 (广
义)的叶表皮特征)[J]．Acta Phytotax Sin(植物分类 学报)，
28(1)：10—26
Timonen T． 1985． Synflorescence morphology and anatomy in
Kobresia zn工“(Cyperaceae)[J]．AnnBot Fennici，22：153～171
Yu Z(于卓)，SMGE Suguru．2001．Differences of leaf epidermal
microstructure among 12 perennial grasses(12种牧草叶表面微细
构造的差异)[J]．Grassland of China(e国草地)，23(5)：1-7
Zhang R，Liang Songyun，Dai Lunkai．1995．A study on the geo—
graphical distribution of the genus Kobresia[J]．Acta Phytotax
Sin，33(2)：144—160
Zhang R．2001a．A preliminary revision of the supraspecific classi—
fication of Kobreisa(Cyperaceae)[J]．Bot J Linnean Society，
135：289— 294
Zhang R． 2001 b． Culmanatomy of Kobresia(Cyperaceae)from
China[J]．Acta Bot Boreal—Occident Sin，21(4)：7O6—71O
Zhang ZY(张志耘)，Lu BR(卢宝荣)，Wen J(温洁)．1998．The
structural features of leaf epiderm is in opyza and their systematic
significance(稻属叶表皮结构特征及其系统学意义)[J]．Acta
Phytotax Sin(植物分类学报)，36(1)：8～18
Zhang SR(张树仁)，Liang SJ(粱松筠)，Dai LK(戴伦凯)．1998．
Leaf anatomy of fourteen species in Carex subg．Ind ocarex
(Cyperaceae)(苔草属复序苔草亚属十四种叶片的解剖学研
究)[J]．Acta Phytotax Sin(植物分类学报)，36(4)：333-340
Zhou XM(周 兴民)．1979．A preliminary study of morphological
ecological characteristics of eight epecies of genus Kobresia in
Qinghai-Tibet Plateau(青藏高原嵩草属八种植物的形态～生
态学特性的初步研究)[J]．ActaBot Sin(植物学报)，21(2)：
】35— 142
维普资讯 http://www.cqvip.com