全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 28(5)：580— 584 2008年 9月
四种野生盐生植物解剖结构与抗旱耐盐性
张伟玉1，Yuji SAKA12，杨 扬1，杨静慧¨ ，朱文碧 ，刘艳军1
(1．天津农学院，天津 300384；2．东京大学，日本 东京 113e8656)
摘 要：为了解盐生植物的解剖结构与抗盐性和抗旱性的关系，以二色补血革、草木樨，艾蒿、猪毛菜为材料，
通过徒手切片和显微观察了植物的叶、茎、腺毛、分泌腔、气孔、表皮毛分布和结构。结果显示：猪毛菜的气孔
密度低、气孔器小，表皮毛密集，叶面积小，抗旱能力最强；艾蒿的表皮毛长、浓密，气孔密度较低、气孔较小，抗
旱性较强；二色补血草表皮毛短、密集，但气孔密度较高、气孔器较大，抗旱性较差；草木樨表皮毛短、稀疏，气
孔密度较高、气孔也较大，抗旱性最差；二色补血草有发达的内分泌和外分泌组织，根系吸收的大量盐份积累
在分泌腔中，并通过盐腺排出叶片，是排盐植物，耐盐性强；猪毛菜具有发达的内分泌组织，有大量分泌腔，且
有粘液细胞和大量薄壁细胞，是耐盐植物，耐盐性强；草木樨具有较多的盐腺，是泌盐植物，耐盐性较强；艾蒿
无盐腺等分泌组织。猪毛菜可以作为盐碱地“生物脱盐器”。
关键词：盐生植物；盐腺；分泌腔；抗旱性；耐盐性
中图分类号：Q944 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2008)05—0580—05
Anatomical structure of four kinds of hapophytes
and their drought-resistant and
salt-tolerant characteristics
ZHANG Wei—Yu ，Yuj i SAKA1 ，YANG Yang ，YANG Jing-Hui ，
ZHU Wen-BiI，LIU Yan-Jun1
(1．Tianj抽Agricultural Colege，Tianjin 300381，China；2．University of Tokyo，Tokyo 113—8656，Japan)
Abstract：Anatomical structure of leaves and stems of four kinds of hapophytes(Lirnonium bicolor；Melilotus suaveo—
lens；Artemisia arggi and Salsoa collina)were researched in order tO understand the relation between anatomical
structure of plants and drought_resistant and salt-tolerant characteristics by setting-up cutting slice and microscope
observation．The results showed that：drought-resistant characteristics of Salsola collina was the strongest since its
stoma density，stoma size，leaves area were the lowest and its epidermis hair density was more．Since stoma size，sto—
ma density of Artemisia argyi were lower and its epidermis hair density was more，epidermis hair was longer，its
drought_resistant characteristics was stronger．The epidermis hair density of Limonium bicolor was more，but epide—
mis hair was shorter，stoma density was more and stoma size was bigger．Therefore，its drought．resistant characteris—
tic was weaker．The characteristic of M suaveolens was the weakest because its stoma density，stoma size was higher，
epidermis hair density was lower and epidermis hair was shorter．There were more exudation tissue，salt tentacle，ex—
udation cavity in L．bicolor which was eduction salt plant and strongest salt-tolerant characteristic．The internal secre一
收稿日期 ：2007—08—20 修回日期 ：2008—02一l1
基金项目：天津市自然科学基金(023614211，05YHMJC14400)；天津市科委科技支撑项目(07ZCKFNC01100)；天津市农业科技成果转化与推广项目
(0504018)；国际合作项目(天津一东京大学)[Supported by Municipal Natural Science Foundation of Tianjin City(023614211，05YFJMJC14400)；Science
and Technology Supporting Program of Scientific Commision of Tianjin City(07ZCKFNCo0Ii00)；Agricultural Science and Technology Achievements Trans—
formation and Spreading Item of Tianjin City(0504018)；International Co-operation Item of Tianjin City and Tokyo University]
作者简介：张伟玉(1963一)，男，甘肃天水人，博士生，副教授，从事农业工程研究。
通讯作者(Author for correspondence，E—mail：jinghuiyang2@yahoo．tom．en)
5期 张伟玉等：四种野生盐生植物解剖结构与抗旱耐盐性 581
tion tissue was more，such as exudation cavity in S．collina and with thinner wal cells and mucus cells．Therefore，S．
collina was stronger salt-tolerant plant．There were more salt tentacles in M suaveolens，which was eduction salt
plant and stronger salt-tolerarlt characteristic．There was not any secretion tissue in Artemisia argyi．Therefore，S．
collina may be used as biologieal ameliorant of salt soil．
Key wordst hapophytes；salt tentacle exudation cavityldrought-resistant characteristic salt-tolerant characterisitc
根据盐生植物的抗盐生理机制及其形态结构和
生态学特征，可将盐生植物区分为真盐生植物(eu—
halophyte)、泌盐盐生植物(recretohalophyte)和假
盐生植物(pseudohal0phyte)三种类型，每一种类型
都有其独特的形态结构、生理功能和生态特征。如
泌盐盐生植物体中具有特殊的泌盐结构——盐腺或
盐囊泡，可将植物体内过多的盐分排到体外，故能很
好地适应盐渍生境(赵可夫，1993)。为了发展海水
灌溉农业，开发利用盐碱地，栽培、选育耐盐植物新
品种，及其从野生植物中发掘耐盐植物种类，研究盐
生植物解剖结构与耐盐性和抗旱性的关系有重要意
义。中国地域广阔，有多种盐生植物的分布，但是，
对泌盐盐生植物的结构系统研究很少(赵可夫等，
2002)。二色补血草、草木樨，艾蒿、猪毛菜都是典型
的盐生植物，具有特殊的耐盐性和抗旱性。所以，本
文观察了这四种有代表性植物叶片、茎的解剖结构，
分析了其解剖结构与植物抗盐和抗旱性的关系，为
耐盐和抗旱育种提供理论依据。
1 实验材料和方法
1．1实验材料
草木樨(Melilotus suaveolens)、艾蒿(Artemis—
ia argyi)、猪毛菜(Salsola collina)种子均采 自天津
西青区盐碱荒地。二色补血草(Limonium bicolor)
种子采自甘肃天水市北山荒地。
1．2实验方法
上述种子在实验室播种于盆中，植株在温室中
生长 2个月后进行形态观察。叶片外分泌物如盐粒
等用解剖镜直接观察。用徒手切片法切取植物茎、
叶片的横切面和纵切面，制成临时切片在显微镜下
观察。用透明胶布粘贴植物叶片上、下表面，轻轻撕
下叶片表皮，在显微茎下观察其叶片气孔密度及气
孑L结构，并用显微镜和测微尺测定气孔大小，每种植
物采集 1O个叶片，随机测定 3O个视野求其平均值。
2 结果与分析
2．1二色补血草叶片解剖结构
二色补血草是多年生草本植物，为盐碱地拓荒
植物。其叶片表面有密集的表皮毛，主要集中分布
在下表皮(表 1)，有发达的大型圆形盐腺和分泌出
的大量盐粒(表 1，图 1)。盐腺体积较大，平均直径
可达 6O。8／am。盐腺是由4个大型的基细胞和 4个
较小的帽细胞即分泌细胞组成。基细胞排列成环
状，4个帽细胞紧密镶嵌在 4个基细胞中央，并上
凸，每个帽细胞顶端有一个泌盐孔(图 2：A，B)。与
空气接触的基细胞外壁角质层加厚。基细胞收集
盐，然后通过帽细胞的泌盐孔排出体外。
二色补血草叶片的上、下表皮有较为密集的表
表 1 各盐生植物叶片结构、分泌组织b 较
Table 1 Structure and secretion tissue of four kinds 0f hapophytes leaves
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表皮细胞
分泌孔
帽细胞
基细胞
图 1 二色补血草叶片上下表面泌盐现象(左、中图 4倍，右图 1O倍)
Fig．1 Secreted salt grain on leaf upper surface and underside of Limoniurn bicolor
图 2 二色补血草叶片表皮上的盐腺(4×100倍)(A，B)及叶片气孔(10×40倍)(c)
Fig．2 Salt tentacle on leaf epidermis and stoma on leaves of Limonium bicolor
图3 二色补血草叶柄中的分泌腔(纵剖面，A．4×1O倍，B．4×4O倍)及叶柄表面的表皮毛(c．横剖面，4×10倍)
Fig．3 Secretion cavities in stems and epidermis hair on stem surface of Limo7ium bic。Z0r
皮毛。上表皮气孑L明显少于下表皮。气孔器保卫细
胞半月型(图 2：C)。
二色补血草叶柄的薄壁组织中有密集的分泌腔
(图3：A，B)、呈椭圆形，是由多个分泌细胞组成的腔室，
分泌物贮存在腔室内。叶柄的表面有表皮毛(图3：C)。
所观察到的二色补血草的盐腺结构与陆静梅等
(1996)报道的不同，他们认为二色补血草的盐腺是
花朵型，由5～7个大型基细胞和 2个帽细胞组成，
基细胞呈辐射环状排列，2个帽细胞紧密镶嵌在辐
射环之中，基细胞明显突出于表皮细胞之上，帽细胞
肾形，每个帽细胞都有 2个泌盐孔。我们观察到的
二色补血草植物盐腺结构为圆形，有 4个大型基细
张伟玉等：四种野生盐生植物解剖结构与抗旱耐盐性 5E
4个帽细胞组成，每个帽细胞顶端只有一个泌盐
没有观察到周玲玲等(2007)报道的比邻细胞、
状细胞和外环状细胞。这可能与植物的种类不
]显微镜分辨率有关。
草木樨叶片表皮解剖结构
草木樨是豆科 1年生或 2年生草本植物，为优良
}作物，也是很好的绿肥作物和水土保持作物(陆
}等，1998)。草木樨的耐盐性也很强，是治理盐碱
地理想的优良绿肥(朱俊义等，2003)。草木樨叶
面有外分泌组织腺毛(图 4：A)、有分泌出的盐粒
4：B)。腺毛密度较高，每个腺毛是由2个头细胞j
个柄细胞构成。草木樨也具有表皮毛(图4：C)。
2．3艾蒿叶片解剖结构观察
艾蒿为菊科多年生草本植物，叶片密被灰仨
短软毛(图 5：A，B)。气孔器较大、气孔密度轱
(图 5：C、D，表 1)。
4草木樨叶片的气孑L结构和腺毛(A 10~100倍)、叶片表面分泌的盐粒(B 4倍)及叶片的表皮毛(c．横剖面，10X10倍
Fig．4 Stoma and tentacle Oil leaf，salt grain on leaf surface and epidermis hair 01 leaf of Melilotus suaveolens
图 5 艾蒿上下表皮表皮毛(A，B．4倍)、叶片气孔(c．10×4o倍；D．4×10倍)
Fig．5 Epidermis hair and stomas on leaf of Arternisia argyi
根据天津植物志(刘家宜，2004)记载艾蒿有浓
气。叶厚纸质，上面被灰白色短柔毛，并有白色
与小凹点，背面密被灰白色蛛丝状密绒毛。但
们的观察中没有发现腺点。可能因艾蒿的类型
而不同。该分泌组织的分布和结构还有待于进
研究，如用电子显微镜进行观察。
猪毛菜叶片及茎解剖结构
猪毛菜叶表面疏生短硬毛(图 6：A，B)，单叶，
，叶片线状圆柱形。猪毛菜叶片内有大量分泌
6：C)。分泌腔呈圆形，中空，内贮存分泌物，
生分泌腔，分布在叶片中部大型薄壁细胞中，其
外围围绕着两层叶肉细胞(图 6：D，E)。
3 讨论
(1)四种植物解剖结构与抗旱性的关系：从幕
可以看出猪毛菜的气孔密度最小，构成气孑L器的
卫细胞也最小，表皮毛密集，加上其叶呈圆柱形，
面积小，蒸腾面积小，抗旱能力最强。艾蒿的表皮
长、浓密，气孑L密度较低，叶裂片较小，抗旱性较j
二色补血草叶片表皮毛短、密集，但气孔密度较
叶片较大，抗旱性相对较差。草木樨叶片表皮毛
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稀疏，气孔密度较高，所以，抗旱性最差。
(2)四种植物解剖结构与耐盐性的关系：由表 1
看出，在四种植物中，二色补血草具发达的内分泌和
外分泌组织，分泌组织数量多，使根系吸收的大量盐
份积累在分泌腔中，并通过外分泌组织——盐腺的
泌盐孔，排出叶片，是泌盐植物。有较强的耐盐性。
草木樨具有较发达的盐腺，大量分布于植物叶
片表面，所以它也是避盐排盐植物。艾蒿无盐腺等
分泌组织，耐盐机制与其早生植物结构有关，应属耐
盐植物。猪毛菜具有发达的内分泌组织，有大量分
泌腔，并且有粘液细胞和贮藏水和盐的薄壁细胞。
没有外分泌组织。所以猪毛菜是耐盐植物，是通过
细胞内的分室结构将盐分隔开，起到耐盐功能。
本实验发现，上述四种植物中猪毛菜和二色补
图 6 猪毛菜叶片的表皮毛(A．4倍，B．4×10倍)、分泌腔(C．横剖面，10×10倍)及气孑L(D．IO×lO倍，E．4x IO倍)
Fig．6 Epidermis hair，secretion cavities and stomas on leaf of Salsola collina
血草最耐盐，这与他们发达的分泌组织有关。但两
者耐盐机制完全不同。如果用植物进行盐碱地改
良，应选择猪毛菜作为盐碱地“生物脱盐器”，它可以
在收获时将盐带走，降低土壤含盐量。草木樨也是盐
生植物，最可贵的是它有固氮作用，但它和二色补血
草一样能把盐排出体外，盐份会随着雨水返回土壤。
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