全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(6)：83l一835 2009年 l1月
黄花蒿野生群落的种间关系及其对水淹干扰响应
闫志刚1，马小军 ，2*，冯世鑫1，韦树根 ，徐永莉
(1．中国医学科学院 药用植物研究所 广西分所，南宁 530023；2．中国医学科学院 药用植物研究所，北京 100094)
摘 要：为探明野生黄花蒿伴生植物种间关系对水淹的响应，于 2006～2007年在野生黄花蒿抚育基地 ，设置
水淹样带，并通过种间关联分析及种间协变的秩相关分析对样带上的植物种 间关系进行 比较分析。结果表
明：水淹对大多数植物种对的关联影响不显著 ，而对种间协变的秩相关系数却有一定的影响，且不 同种对之间
的协变关系对水淹影响有较大差异，说明植物种间协变关系既受环境波动和干扰因子影响 ，也取决于组成种
对的植物种的生态学特性，其中主要是对水分状况反应的差异。以组成群落物种的数量特征为基础的种间协
变系数 比只依据物种出现与否的二元数据为基础的种问关联指数对于外界干扰反应更为敏感。
关键词 ：黄花蒿 ；水淹；种间关系 ；关联；秩变
中图分类号：Q948．15文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2009)06—0831—05
Interspecific relations
of Artemisia annua
to flooding
of the wild community
and their responses
disturbance
YAN Zhi—GangI，MA Xiao-Jun1，2 ，FENG Shi-Xin1，
WEI Shu—Gen1，XU Yong-I i 1
(1．Guangxi Branch，Institute of Medicinal Plant Development，Chinese Acadenzy of Medical Science，Nanning 530023，
China；2．Instilute of Medicinal Plant Development，Chinese Academy of Medical Science，Beijing 100094，China)
Abstract：To investigate the effect of flooding disturbance on the interspcefic relations of associated species of Artemi—
sia anTlua，a comparison study was conducted in the natural fostering base from 2006 to 2007．Contingency table was
used to calculate the interspecific association indice，while Spearman Rank correlation coefficient was adopted to ana—
lyze the interspecific covariance．The results showed that flooding disturbance had little effect on the association type
for most species pairs，but had some efect on the rank coeficients of inter—specific CO—variance．Different species pairs
varied greatly in their responses to the flooding disturbance．It showed that the inter-specific co-variance relations
were not only dependent on environmental perturbation or disturbance factors，but also on the biological and ecological
properties of the species that comprised the species pairs．Interspecific covariance based on the numerical properties of
the communities were much more sensitive to the external disturbance than the interspecific associations caculated on—
ly based on the binary data of“presence or absence 0f species”．
Key words：Artemisia annua；flooding；interspecific relationships；association；co-variation
中药青 蒿为菊科 植物 黄花 蒿 (Artemisia洲一
nua)的地上部分，其有效成分青蒿素对治疗疟疾有
很好疗效，被世界卫生组织称为“目前世界上唯一有
效的疟疾治疗药物”(中华人 民共和国药典委员会 ，
1990)。野生黄花蒿资源量有限，短期内难以满足市
场需要。广西是我国黄花蒿主产地，青蒿素含量高
收稿日期：2009—06—12 修回日期 ：2009-10-19
基金项目：广西科技攻关项目(桂科攻 0630002—3K)[Supported by Key Iechnologies Research and Development Program of Guangxi(0630002—3K)]
作者简介：闩志刚(1978一)，男，山西繁峙人，助理研究员，主要从事药用植物繁育及生态学研究。
通讯作者(Author for c0rrespondence，E-mail：xima@public．bta．net．en)
832 广 西 植 物 29卷
于其它地区，-为加速黄花蒿产业化发展 ，合理开发和
利用野生黄花蒿资源 ，有必要对黄花蒿进行野生抚
育研究。赵红梅等(2007)的研究发现黄花蒿对黄瓜
等生长有明显促进作用。冯世鑫等(2009)的研究发
现油葵等作物对黄花蒿产量有明显增加作用。本研
究前期发现，在有葛麻藤等植物存在的地方，野生黄
花蒿几几乎生长，而在元宝草等植物存在的地方，野
生黄花蒿数量有明显增加，产量和质量相对于其它
样地高。为进一步摸清黄花蒿主要伴生植物对黄花
蒿种群数量及产量 的影响，进行其群落伴生植物的
种间关系研究尤为必要。
种问联结性是种群间相互作用的结果，测定种
间联结性对研究种间的相互作用和群落动态有重要
意义(Eccles等 ，1999)。我 国在种问联结方面巳进
行了大量研究，徐孙鹤(2008)、王德利(2003)、李军
保(2009)等的先后研究结果表明，一定 的自然或人
为干扰，影响群落种间联结性和关联程度，具有相同
生活型的物种可能从互生关系转变为竞争关系，进
而影响整个群落的变化 ，从而影响 目标物种的产量
和质量。目前这类研究主要集中在放牧干扰 、草地
退化等方面 ，对水淹干扰只有王文正等(2002)、张保
田等(2003)有过研究 ，认为水淹干扰对物种组成及
比例有明显影响 ，相同水分生态类型的物种呈相对
应的协变关系，部分物种 由互生转为竞争关系。此
外 ，韦霄等(1997)的研究发现，黄花蒿全株浸泡 8 d
仑部死亡，部分浸泡 17 d全部死亡，可见水淹程度
的不 同对黄花蒿生长有很大影响。本研究在前期调
查中也发现这一现象，水淹程度的不同对黄花蒿的
产量和质量有明显的影响。本文主要从种间关联及
种间协变关系等方面探讨野生黄花蒿及其伴生植物
种间关系及其对水淹干扰的响应 ，从 黄花蒿种群变
化等方面研究提高其产量和质量。
1 材料与研究方法
1．1研究地区概况
野外调查地点位于广西融安县泗顶镇，地理坐
标为 109。3l E，250。2 N，海拔 312 m。地貌为中低
山陡坡地、低山缓坡地 、岩溶峰丛地 、沉积平原地等
类型。地势东北高西南低，东北部属中山、低山及丘
陵地区；东南部为岩溶峰林洼地和岩溶峰丛谷地；西
南部多为岩溶孤峰平原；西北部为融江河谷小平原。
地处中亚热带季风气候区，气候条件优越，年日照时
数为 1 41 6．3 h，太阳辐射强，气候温和，雨水充沛。
年平均气温为 l9．0℃，极端最高气温 38．6℃，平均
为 27．9℃，极端最低气温一5．5℃，年平均降雨量为
1 942．5 mm，无霜期 295 d，水热条件非常适合野生
黄花蒿的生长。
研究地点设在广西融安县泗顶镇黄花蒿野生抚
育基地内，其中受水淹影响的 3个样带 T 、T。和
设在基地内低平地之间的平缓土地上 ，相互之间有
一 定的坡度，积水消退时间不同，经历水淹时间主要
集中在 5～7月，对照样带 T。设在基地内地势较高
地段，几乎无积水。在水淹之前各群落分布较均匀
一 致 ，4个样带的土壤 、植被的植 物无 明显差异，基
本上是以黄花蒿为建群种的群落。4个样带均为 2O
m×10 ITI的长方形样带 ，各样地间距 约 300～400
1TI，呈平行排列 ，群落的主要种类组成如表 1所示。
1．2研究方法
(1)植被取样 ：于 2006～2007年生长旺盛期调
查 4个样带内的群落组成，样方遵循草本植物取样
原则大小为 1 rn。，每个样带 每次 随机重复样方 10
个 ，调查并记录样方内植物种类及各物种在样方中
的多度、高度、盖度及频度 。
(2)种间关联分析 ：植物种间关联分析以随机样
方数据为基础，建立种对间 2×2列联表(表 2)。按
Yates的修正公式计算 x。值：X 一[N(1ab—bcl—
N／2)]／mnrs。A格的期望值给定为：E(a)一[(a+
b)(a+c)]／N—rm／N，式中，N为样本总数；a为两
物种均出现的样方数 ；b、c为仅有一个物种 出现的
样方数；d为两物种均未出现的样方数。如果 a>E
(a)，即种对同时出现的次数比在独立情况下期望的
次数更多，认为该种对 间为正关联。如果 a
少，则认为该种对间为负关联。m代表物种 A 出现
次数；n代表物种 A不出现次数 ；r代表物种 B出现
次数 ；S代表物种 B不 出现次数。
(3)种间协变分析：采用 Spearman秩相关分析
法，首先将多度数据秩化，将多度向量变换为秩化向
量，然后将秩化向量代人相关系数公式，得到的值 r
(rE[一1，+13)称为秩相关系数(张金屯等，1995)。
2 结果分析
2．1水淹处理对黄花蒿群落植物种间关联分析
种问关联具有时间和空间的依赖性。种问关联
6期 闰志刚等：黄花蒿野生群落的种间关系及其对水淹干扰响应 833
狗尾草 Setaria viridis
磨 盘草 Abutilonindicum
苦荬菜 lxeris denticulata
飞机草 Eupatorium odoratum
斑种草 Bothriospermum chinense
葛麻藤 Pueraria lobota
铁 扫帚 Lespedez a cuneata
三叶鬼钳 草 Bidens pilosa
酢浆草 Oxalis corniculata
红花酢浆草 D corvmbosa
白花草 Agerarum houstonianum
路边菊 Asteromaea indica
通泉草 Mazus japonicus
元宝草 Hypericum sampsonii
地瓜榕 Ficus tikoua
野苋菜Amaranthus viridis
土荆芥 Chenopodium ambrosioides
芦 苇 P r^agmites japonica
苍耳 Xanthium sibiricum
黄花蒿 Artemisia an~ua(CK)
3．51
3．3
3．25
1．63
2．O2
3．21
4．13
2．46
0．75
1．71
1．41
1．19
1．27
1．98
0．66
0．88
1．27
0．75
0．57
3．53
3．78
1．75
2．33
1．75
0．87
1．16
2．33
1．O2
1．31
1．6
0．58
1．O2
0．73
1．16
0．38
0．73
0．64
1．75
0．87
3．68
表 2 种对问 2X2列联表
Table 2 2×2 contingency table of species pairs
物利I Species A
物种 Species B
出现 Presence 不出现 Absence
随演替进展而有减弱的趋势。从表 2看出，大多数
种对之间的关联类型(+或一)在水淹处理的样带均
表现一致 ，仅有少数物种种对有所变化 ，如苦荬菜一
三叶鬼针草、飞机草一三叶鬼针草、飞机草一狗尾草
及三叶鬼针草一狗尾草等。磨盘草在 T 样带上没
有出现，而在其它样带上 由于在所调查的每个样方
中都出现，导致与其它物种的关联类型和关联程度
均无法确定 ，类似的情形也发生于 T。样带的狗尾
草 ，T 样带的白花草， 样带的路边 菊以及 T 样
带的飞机草。黄花蒿与其它植物种类在各个样带上
所能确定的关联类型均为正关联，说明黄花蒿与其
它植物种类的关联类型较稳定，基本不受水淹干扰
的影响，与黄花蒿相反，路边菊与其它植物种类(与
元宝草除外)在各个样带上所能确定的关联类型几
乎均为负关联。
2．2水淹处理对植物种 间协变的秩相关分析
从表 3可知，磨盘草与飞机草之问协变系数在
对照样带 T。上为 0．820，表现为强的正协变关 系，
而在 3个水淹处理样带上 ，均表现为较强的负协变
关系，秩相关系数 分别为一0．657、一0．104和一0．466，
而水淹程度高的 T。样带，磨盘草则完全退 出群落 ，
飞机草却具较高的优势度，对于这种情形虽无法计
算其协变的秩相关系数，但可将其视为种间关联的
一 种极端情形，即完全的负关联。剑叶凤尾蕨和苦
卖菜间在 T。样带上表现 为强 的正协变关系(秩相
关系数 0．889)，而在 3个水淹理样带 T 、T 和 T
上，却 表 现 为 极 弱 的 正 协 变 甚 至 负 协 变 关 系
(0．071、一0．023和 0．192)。
路边菊与狗尾草在 T。、T。和 T 样带上的秩相
关系数分别为 10．326、一0．372和一0828，表现为负协
变关系，且随水淹处理程度增加而加强。路边菊与
飞机草在 T 、T。、T 等 3个水淹干扰样带上由 T 、
T 的负协 变关 系 (-o．836和一0．359)逐渐 转变 为
T 、T (0．155和 0．580)的正协变关系，且秩相关 系
数呈逐渐增加的趋势。磨盘草与元宝草在水淹干扰
较轻的 T 样带表现为正协变关系(0．408)，而至水
淹干扰较强的 T：、T 样带，转变为负协变关系，且
随干扰增强 ，负协变关系加强(-0．131和一0．jl 6)。
3 讨论
黄花蒿与其它植物种类在各个样带上所能确定
弘 吣 曲 弘 苫3 ∞ 7 ∞ ％
” 2
媛 ％弘 ∞ ¨ M 鲫％ 哪 伽 ㈣ ㈣ 弘㈣ ㈣ H K L L 0 L
¨ 0 0 弘 加 ：2肋
834 广 西 植 物 29卷
的关联类型均为正关联，说明黄花蒿与其它植物种
类的关联类型较稳定 ，基本不受 水淹处理 的影 响。
黄花蒿生态幅较宽，对生境的选择性不强，是群落主
要建群植物；而路边 菊与其 它植物种类 (元宝草除
外)在各个样带上所能确定 的关联类型几乎均为负
关联 。这大概与元宝草的生物学特性有关，因为元
表 3 种间关联指数(U)及种间协变秩相关系数 ( P
Abu一磨盘草，Ara一黄花蒿 ，Art苦 荚菜 ，Eup一飞机草，Bot一斑种草，Pue葛麻藤 ，Les铁扫帚 ，Bid三叶鬼针 草，Ast一酢浆草 ，Set一狗尾草 ，Aqc白花
草，Ast一路边菊，Maz一通泉草，Hyp、元宝草，Area一野苋菜，Phr一芦苇。
宝草通过根茎的营养繁殖使种群得以迅速拓展，在
生长条件较好时，竞争力极强，常对其它植物种群产
生竞争和排斥作用，因而形成负关联关系。水淹处
理对这种负关联关系影响不大。
6期 闰志刚等 ：黄花蒿野生群落的种间关系及其对水淹干扰响应 835
水淹处理对大多数植物的种间协变关系性质和
程度都有一定程度 的影响，但不 同种对之间的协变
关系对水淹处理的响应也有很大差异，这表 明种间
协变关系不仅仅受环境因子或干扰因子 的影响，而
且也决定于组成种对的植物种类的生物生态学特性
及其对环境因子变化或干扰状况反应 的差异，如飞
机草与元宝草均属喜湿植物 ，随水淹干扰加强 ，土壤
水分增加 ，二者间即由负协变逐渐转为正协变关系；
而狗尾草与元宝草 ，前者属中生性植物 ，后者是湿生
植物，对水分要求有较大差异，随水淹处理程度加强
或土壤水分增加，二者种间协变 由正协变关 系转变
为负协变关系，因此，对水分有相似要求 的两物种 ，
当水分条件向一个极端逐渐变化时，两物种间的关
系会趋向于正协变 ；而对水分要求差异较大的两物
种，当水分条件向一个极端逐渐变化时，两物种间的
关系会趋 向于负协变，而且 协变系数会逐渐增大。
这表明在组成群落的物种种间关 系中，起决定作用
的是非生物因素的作用 ，或者说各物种对水淹后水
分环境适应性的不同所致(王文正等，2003)。本研
究表明，对照样带上 由于未 曾遭受水淹 ，土壤干旱 ，
根茎克隆植物磨盘草占绝对优势，竞争力强 ，其它植
物很难占据优势，这是竞争相互作用达到平衡的结
果 ，而水淹较重的样带上湿生植物上升到优势地位．
这可能要归功于非生物因素即过大的土壤水分的作
用，其它旱生甚至某些 中生性植物不能适应过高的
土壤 水分 ，无 需竞 争发 生 即 已退 出群落 ，或 大量
减少 。
种问协变系数是由组成群落物种的数量特征为
基础的，而种间联结则是仅仅根据物种出现与否的
二元数据计算来的，所 以种 间协变系数对于外界干
扰的反应要 比种间联结敏感得 多。在本研究 中发
现，由于水淹的影响，各样地物种组成及优势种在一
定程度上受到次生物种的排挤和竞争，群落内物种
生存竞争关系剧烈，故其总体关系处于负关联。通
过主要种对的关联性看出，黄花蒿与各主要物种均
为正关联，但随水淹程度影响关联系数有所降低，表
现出种对之间的竞争关 系，其与黄花蒿竞争养分和
水分，从而影响黄花蒿产量和质量。
参考文献 ：
中华人民共和国卫生部药典委员会．1990．中华人民共和国药
典EM-1．北京：人民卫生出版社 ，17O
张金屯．1995．数量生态学EM]．北京 ：中国科技出版社
Eccles NS，Esler I
tive interactions【J J．PlantEcol，142：71—85
Feng SX(冯 世鑫)，Ma XJ(马小军 )，Yan ZG(闫志 刚)，el a1．
2009．Study on rotation model of Ariemisia annua(黄花蒿轮作
模式的研究)EJ]．ChinMat Med(中国中药杂志)，34(4)：488
— — 490
Li JB(李军保)，Liu HL(刘洪来)，Zhu JZ(朱进忠)，el a1．2009．
Study on interspeeific association of spring-autunm pasture under
enclosure and recovering conditions in Yili River valey(伊犁河
谷春秋草地围封恢复过程中种间关联性研究)[J]．Prata Sci
(草业科学)，26(6)：l5—18
WangDL(王德利)，Lju WZ(刘 文志)，Wang B(王波)．1993．
The association analysis to plant species in communities on
grassland(草地植物群 落的植物 种间关系分析)[J]．JNorth
Nor(东北师大学报))，(1)：2O一22
Wang wZ(王文正)，Zhu YC(祝延成)．2003．Responses of inter—
specific relationships among main herbaceous plants to flooding
disturbance in Songnen Plain，Northeastern China(松嫩草原 主
要草本植物种间关系及其对水淹干扰的响应)EJ]．Chin Ap一
＆oZ(应用生态学报)，14(6)：892—896
Wei x(韦霄)，Li F(李锋 )，Xu CQ(许成琼 )，et a1．1997．Study
on biological characteristics of Artevnisia annual(黄花蒿生物学
特性研究)[J]．Guihaia(广西植物)，17(2)：166—168
Xu SH(徐孙鹤)，Shang ZH(尚占环)，MaYS(马玉寿)，eta1．2008．
Dynamics of conununities on the restoring process of flooded dis—
turbance in Le2anus(^ inensis meadow of the So ngnen PM n in Chi—
na(黄河源区退化高寒草地植物种间联结性分析) _J]．Acta Bot
Boreal-Occident(西北植物学报)，28(6)：1 222一l 227
Zhao HM(赵红梅)，Yang SY(杨顺义)，Guo HR(郭鸿儒)，et a1．
2007．Allelopathy of Artevnisia atl*lua[on 4 receptor plants(黄
花蒿对 4种受体植物化感作用的研究)(rJ]．Acta Bot Boreal—
Occident Sin(西北植物学报)，27(11)：2 292—2 297
Zhang BT(张保田)，Yang YF(杨允菲)．2003．I)ynamics of cona—
munities on the restoring process of flooded disturbance i,a Ley—
runs chinensis m eadow of the Songnen Plain in China(松嫩平原
羊草草地水淹干扰恢复过程的群落动态)[J]．Acta PⅢ￡Sin
(草业学报)，12(2)：30—35