全 文 ：广西植物Guihaia30(4)：501～506 2010年7月
滤减UV-B辐射对烟叶可溶性蛋白
光合色素和类黄酮的影响
钟 楚，陈宗瑜*，毛自朝，董陈文华
(云南农业大学农学与生物技术学院，昆明650201)
摘要：在云南玉溪烟区种植烤烟海拔最高(1806．0m)的通海县，通过盆栽烤烟K326试验，研究了在滤减
自然的太阳UV-B辐射强度25％、50％和65％条件下，UV-B辐射对烟叶发育过程中可溶性蛋白、光合色素和
类黄酮的影响。结果表明：随叶龄增加，可溶性蛋白含量下降，光合色素降解，类黄酮在老叶中积累，蛋白质在
生理成熟期对UV—B辐射最敏感。与对照相比，减弱UV．B辐射处理降低了烟叶类黄酮和可溶性蛋白含量，
但光合色素含量上升；较低的U弘B辐射降低了叶绿素的降解速度。结果从一侧面说明UV-B辐射对烟叶蛋
白质的合成是有益的，类黄酮和叶绿素的变化是对UV-B辐射变化的适应性反应，类黄酮与蛋白质之间可能
存在一定的偶联关系。
关键词：滤减UV—B辐射；烟草；可溶性蛋白；光合色素；类黄酮
中图分类号：Q945．78文献标识码：A 文章编号：1000-3142(2010)04一050l—06
EffectSofattenuatedultraviolet-Bradiationon
solubleprotein，photosyntheticpigments
andflavonoidsintobaccoleaves
ZHONGChu，CHENZong-Yu*，MAOZi-Chao，DONGCHENWen- ua
(CollegeofAgronomyandBiotechnology，YunnanAgric lturalUniversity，Kunming650201，China)
Abstract：TobaccovarietyK326wereplantedinpotsunderattenuated25％，50％and65％ofsolarUV-Bradiation
conditions，respectivelyinTonghai，YunnanofChina，whereisonthehighestal itudeinYuxitobaccoultivationre_
giomTheffectsofUV-Bradiationonsolubleprotein，potosyntheticpigmenta dflavonoidintobaccoleaveswere
studiedndifferentK326growthperiods．Theresultsshowedthat，solubleprot inandpotosyntheticpigmentcOn-
tentsdecreasedlongwithleafaging。flavonoidaccumulatedinoldleaves．ProteinwasusceptibleoUv-Bradiation
inphysiologicalmaturityperiod．ReducedUV二Bradiationresultedindecreaseoftheflavonoidandproteinco tents，
butresultinincreaseofpotosyntheticpigmentcontenLLowerUV-Bradiationledtodecreasesofthechlorophylldeg-
radationrate．Therefore。itc uldbespeculatedthatLrV-Bmightbebeneficialforproteinaccumulationin obacco；
andalterationofflavonoidandchlorophyllcou dbeadaptablemodificationsinresponsetoUV-Bradiation．Inaddi—
tion，flavonoidmightcouplewithsolubleproteinsinacertainextenL
Keywords：attenuatedUv．Bradiation；tobacco；solublepr teins；photosyntheticpigment；flavonoid
到达地球表面的UV也辐射(ultraviolet—Bla-
diation，280-一320rim)与多种因素有关，如随纬度变
化的大气臭氧总量，太阳高度角，海拔高度，云量和
大气气溶胶等(Grant&Heisler，2006；Palancar＆
收稿13期：2009-04-07修回日期：2009—12—19
基金项目：红塔集团玉溪烟叶质量评价体系(KXl40346)l国家烟草专卖局基金(110200801034)[SupponedbyYu：fiTobaccoLe fQualityAsaessment
SystemofHongtaGroup(KXl40346)；Researchof％baccoleafBrand’sOrientedSystemofStateTobaccoMonopolyBureau(110200801034)]
作者简介：钟楚(1985-)，男，湖南郴州人，硕士研究生，主要从事高原气候生态与植物生理生态研究，(E-mail)angellsfl987@163．COIll．
。通讯作者(Authorforcorrespondence，E-mail：zchenl91@rip．sohu．corn)
万方数据
502 广西植物 30卷
Toselli，2004；师生波等，1999)。两极及中纬度地区
大气臭氧层的衰减导致到达地球表面的UV-B辐射
显著增加(Lisa，2005；Diaz等，2006)，在中国低纬度
地区亦观测到UV—B辐射的增强(张秀年等，2004)。
植物暴露于高强度的Uv-B辐射环境中将导致生理
和形态特征的改变，主要表现在光合作用的降低，生
物量的下降和蛋白质合成的降低，叶绿体和DNA
结构和功能的损伤等。何都良等(2003)指出，南京
地区当前太阳UV-B辐射水平可能已经对小麦的生
长发育构成了威胁。
增强的UV-B辐射降低植物的光合色素含量
(包括叶绿素a，b，总叶绿素和类胡萝卜素)(罗南书
等，2006；刘芸等，2003)，然而不同的植物叶绿素a，
b对UV—B辐射的敏感性存在较大差异(Sprtovd
等，2008)。植物细胞中的生物大分子如蛋白质等对
UV—B波段具有最大吸收波长，使得它成为Uv_B
伤害的主要位点之一。UV—B辐射诱导的植物体内
紫外吸收物质的增加是植物防御Uv_B辐射进一步
伤害的重要机制之一，而类黄酮含量的增加是最普
遍的反应(Hahlbrock&Scheel，1989)。由于类黄
酮能强烈吸收280～315am波段的UV—B辐射，叶
片中的类黄酮物质可阻止UV-B辐射到达叶肉细胞
而影响光合作用的正常进行(Liu等，1995；Awad
等，2001)。
云南地处我国西南低纬高原地区，Uv-B辐射
较其它平原地区强(毕家顺，2006；阴俊等，2006)。
云南地区雨季太阳UV—B辐射随海拔高度的递减率
为0．009mW·cm2·lOOm1(周平等，2008)。云南
独特的UV—B辐射环境为在自然环境中研究UV-B
辐射的生物学效应提供了得天独厚的条件。本研究
以云南普遍种植的烤烟品种K326为试材，在玉溪
烟区海拔最高(1806．0m)的通海县研究了不同程
度减弱的Uv-B辐射对烤烟K326光合色素、蛋白
质和类黄酮含量的影响，以评价当前太阳UV—B辐
射水平对烤烟产生的效应，为将来进一步研究随海
拔高度变化的UV-B辐射对烤烟影响的机理提供理
论基础。
1 材料与方法
1．1试验材料与设计
试验在云南省玉溪市通海县城旁的桑园育苗场
(102。45’E，24。07’N，海拔1806．0m，四周地形为
盆地)进行。采用盆栽试验，烤烟品种为K326，盆规
格为口径40am，底部直径35cm，高40am。每盆
装菜地土15kg，pH值7．79，有机质54．59·k91，
碱解氮、速效磷和速效钾分别为138、149．2和416．
1mg·kg-。2008年5月9日移栽，每盆栽烟苗l
株，底肥施烟草专用肥(N：P20s：K20=12；6：
24)47g，钙镁磷肥47g，追肥施烟草专用肥20g，硫
酸钾8g，期间施烟草提苗肥(N：Pz05：K20=12
：6：24)3次。按大田栽培管理方式，烟株行间距
120cmX50cm，缓苗后于5月18日开始处理。
试验设4个处理：T1．覆盖0．040mm厚聚乙烯
膜；T2．覆盖0．068mm聚乙烯膜和T3．覆盖Mylar
膜(为便于雨水通透，在各覆膜的顶部用电烙铁烫成
直径约0．5am，分布均匀，孔距为20cmx20am的
小孔)，分别模拟不同程度的UV-B滤减，以自然环
境处理(不减弱UV—B)作为对照(CK)，每处理Z0
盆。在处理的上方搭高1．8rfl、长5m、宽3．5m的
长方形架子用于盖膜，4处理南北方向随机排列，其
中减弱Uv-B的3处理东西面和顶部分别盖膜，下
部留 0cm高度以利于通风，南北面互通，以利于维
持相对一致的小气候环境，处理间相隔1．5m，以消
除膜的互相交叉影响。
1．2UV-B辐射和光照度的观测
考虑到一天中棚内Uv-B辐射和可见光透过率
的改变，在试验期间选取具有代表性天气的5d，测
定棚内外同一时间150cm高度处8：oo～18：00时
的UV-B辐射(roW·Cln2，RADIOMETER紫外辐
射仪，法国)和光照度(Ix，ZDS—10自动量程照度计，
上海)(图1)。各处理一天中棚内UV．B辐射透过
率见图2：a，T1，T2和T3的Uv-B平均透过率分别
为75％，50％和35％，光照度平均透过率分别为
78．75％，71．75％和76．14oA(图2．b)。
1．3分析方法
处理30d后，随机选取2株具代表性的烟株，
取其第8和第9叶位的叶片用于光合色素，蛋白质
和类黄酮含量的分析。分3个阶段采样：生长期(7
月10日前)、生理成熟期(约为7月10日---8月初)
和工艺成熟期。每个时期测定2～3次，每个样品测
定2次，取平均值。(1)可溶性蛋白质：采用考马斯
亮蓝(：-250比色法(孙群等，2006)，以mg·g-1鲜重
表示。(2)光合色素：取0．1g鲜叶，浸泡于25mL
丙酮一无水乙醇溶液中(1：1，体积比)提取至叶片完
全变白，然后在722—2000型分光光度计上测定663
万方数据
4期 钟楚等：滤减UV-B辐射对烟叶可溶性蛋白、光合色素和类黄酮的影响 503
nm，646nm和470nnl处的吸收值，按以下公式计
算各色素含量(邹琦，1995)：叶绿素a(mg·L-1)=
12．21×氏63—2．81x氏川叶绿素b(rag·L1)=
20．13×A6‘6～5．03×氏63；类胡萝卜素(mg·L-1)一
(1000×A70一3．27×chlorophylla一104×chloro-
‘舌暑
薹箸
摹童
弓
芭
瓣
翅
99璺
∞
宝
8：00 10：0012：0014：oo16：0018：00
时问Ti鹏
phyllb)／229。以mg·g-1鲜重表示。(3)类黄酮：
取0．2g鲜叶浸泡于5mL酸化的甲醇溶液中(甲醇
：盐酸=99：1，体积比)，在4℃下黑暗中提取24
h。提取液按1：200稀释后在Uv．120一02分光光
度计上测定325nm处的OD值，以OD3。5·g．1鲜重
图1各处理UV-B辐射与光照度日变化
Fig．1DailychangesolUV—Bradiationandsolarilluminanceinsheds
8：0010：0012：0014：0016：∞侣：00
时间T；m
a
C
o
瑟
m
C
耋
100．00
80．00
60．oo
40．00
20．00
0．oo
8：0010：0012：0014：0016：00’8：00
时间Tim
图2各处理棚内UV-B和光照度一天中的平均透过率
Fig．2DailychangesofaverageofUV—Bandilluminancepe etrationratesinsheds
表示其含量。 降，但在生长期却有所上升。
2．4数据分析 2．2不同UV-B条件下光合色素含量的变化
采用MicrosoftExcel和SAS6．04对数据进行
分析和作图。
2结果与分橛
2．1不同UV-B条件下可溶性蛋白质含量的变化
如表1所示，随叶龄的增加，可溶性蛋白含量呈
下降趋势。生理成熟期可溶性蛋白下降幅度较大，
对Uv-B辐射也比较敏感，与对照相比，各处理的下
降幅度也最大。在T3处理中，所有时期的可溶性
蛋白含量与对照相比均下降，而且各时期的下降程
度为P>T>G。与此不同，Tl和T2可溶性蛋白含
量在生理成熟期和工艺成熟期与对照相比有所下
与可溶性蛋白相似，光合色素含量也随叶龄的
增加而下降。但与对照相比，几乎所有的减弱Uv_
B处理均提高了光合色素含量(表2)。与对照相
比，T1处理在生长期叶绿素a，b含量增加的百分率
高于T2和T3处理，但其它两个时期却较后二者
低。在所有减弱UV—B辐射处理中，T3处理叶绿素
a，b增加最多(与对照相比，生长期除外)。与对照
相差最大的工艺成熟期，随减弱Uv-B辐射程度的增
加，叶绿索a，b含量呈上升趋势。总叶绿素含量(叶
绿素a+b)与叶绿素a表现出一致的变化。减弱Uv_
B辐射增加叶绿素含量将不利于烟叶及时落黄。
与对照相比，T2和T3处理降低了生长期烟叶
的类胡萝卜素含量，而T1处理反而有所增加。在
O
O
O
0
O
O
O
O
0
0
∞∞∞∞∞∞∞鲫鲫∞∞粥∞∞∞∞砌砌一xIv∞oc日c一§lI一划匪米
0
O
0
0
O
O
O
O
O
0
O
O
O
0
0
0
O
0
O
8
6
4
2
op行k
co～p母k-∞c尊o
8_>3
万方数据
504 广西植物 30卷
生理成熟期和工艺成熟期，所有减弱UV—B处理均
提高了类胡萝卜素含量，且随减弱的Uv-B辐射程
度增加，类胡萝卜素提高的幅度增加。
叶绿素a／b相对较稳定，维持在3．00左右，各
时期减弱Uv-B处理与对照差异不显著(图3)。T2
和T3处理的类胡萝卜素／叶绿素a的比值相对较
稳定，而对照在生长期和工艺成熟期该比值最高。
各减弱处理与CK在各时期差异均不显著(表3)，
表I减弱的UV-B辐射对可溶性蛋白含量的影响(mg·g-1Fw)
Table1 InfluenceofreducedUV—Bradiationonsolubleproteinco tent
注：G，P和T分别代表生长期，生理成熟期和工艺成熟期．nst与CK相比差异不显著．下同．
Note：G，PandTrefertogrowthperiod，physiologicalmatur typeriodandtechnicalmaturityperiod。respectively．ns：nosignifica ceom—
paredwithCK．The$甜llebelow．
表2减弱UV-B辐射对光合色素含量的影响(mg·g-1Fw)
Table2 InfluenceofreducedUV-Bradiationonphotosyntheticpigmentcontent
chla，chlb，caro和chl(a+b)分别代表叶绿素a，叶绿索b，类胡萝卜素和叶绿素(a+b)．-与对照相比在P<0．05水平上差异显著．下同．
化相似，T1和T2在生长期类黄酮含量相对对照有
少量上升，而T3却有所下降。在生理成熟期和工
艺成熟期，随减弱UV—B程度的增加，类黄酮下降的
百分比增加。减弱UV-B处理的类黄酮含量均在工
艺成熟期降低最多。
表3减弱UV-B辐射对类胡萝卜素／叶绿素a比值的影响
Table3 InfluenceofreducedUV—Bradiationon
thecarotenoidtOchlorophyllaratio
图3不同UV-B辐射处理叶绿素a：b
Fig．3Chlorophylla：chlorophyllhration
differentUV-Btreatments
但在生理成熟期T3显著低于T2(P<0．05)。
2．3不同UV-B条件下类黄酮含量的变化
对照和Tl处理烟叶类黄酮随叶龄增加而逐渐
积累，而T2和T3处理在生理成熟期类黄酮含量相
对生长期有所下降(表4)。与可溶性蛋白含量的变
2．4类黄酮、叶绿素和可溶性蛋白之间的关系
通过以上分析可以发现，类黄酮和叶绿素的变
化是两个相互独立的过程，因为在减弱的UV—B处
理下，二者变化相反，即类黄酮不能有效地保护叶绿
素免受UV-B辐射的伤害。然而，类黄酮和可溶性
万方数据
4期 钟楚等：滤减Uv_B辐射对烟叶可溶性蛋白、光合色素和类黄酮的影响 505
蛋白在减弱UV—B辐射后呈一致的变化。似乎说明
二者之间存在某种联系，而更深一层的关系还需进
一步的研究来揭示。
3 讨论
可溶性蛋白对UV-B辐射响应的差异与物种、
品种和环境条件密切相关(李方民等，2006；
Ran6elien／!等，2005；Reifenrath&MUller，2007)。
冯国宁等(1999)报道，短期的Uv-B辐射增加蛋白
质的合成，提高可溶性蛋白含量，而长期的UV—B辐
射则增加蛋白质的降解。强维亚等(2004)指出，高
强度的UV—B辐射抑制基因的正常表达和蛋白质的
合成，然而，UV—B辐射提高热带洋槐和桉树体内蛋
白质含量(Liu等，2005)。在本试验中，减弱Uv．B
辐射降低烟叶可溶性蛋白含量，说明强UV-B辐射
(本试验中晴天中午最大Uv_B辐射在0．6～0．7
mW·cm-2以上)对烟叶可溶性蛋白的合成和积累
也是有益的。蛋白质含量在烟叶的整个生长过程中
降低可能与UV—B辐射强度的降低有关，也可能与
叶龄(Reifenrath＆Mtiller，2007)或其他因素有关，
或是各因素综合作用的结果。可溶性蛋白对UV-B
辐射的敏感性与植物的生长发育时期密切相关(罗
丽琼等，2008)。烟叶蛋白质在烤烟生长的生理成熟
期对UV—B辐射相对较敏感，该时期可能是UV—B
辐射影响蛋白质代谢的关键时期。
叶绿素水平可反映叶绿体的光合能力。叶绿素
a和b是叶绿体中UV—B辐射伤害的主要目标。类
胡萝卜素不仅对光合系统吸收的过量光能具有耗散
功能，还可作为活性氧(ROS)的清除剂，帮助植物适
应或忍耐UV—B辐射伤害，或通过叶黄素循环直接
吸收UV—B(Carletti等，2003)。刘敏等(2007)研究
指出，UV—B辐射增强提高烟叶叶绿素含量。本试
验的结果与此相反，减弱UV-B辐射提高了烟叶叶
绿素含量，说明过高的UV-B辐射对叶绿素的合成
不利，结果与黄勇等(2009)的结论相似。结果差异
性的原因除与辐射环境有关外(室内和室外试验)，
生长时期的不同也是一个重要因素。而且我们发
现，低强度的UV-B辐射降低了叶绿素的降解速率，
而是否由于低UV-B强度下叶绿素的合成增加或稳
定性增强引起，尚需进一步的研究。相对于叶绿素
a，b来说，总的类胡萝卜素含量相对比较稳定，说明
类胡萝卜素对UV-B辐射相对不敏感，在其他的研
究中也曾发现类胡萝卜素组分在Uv-B辐射下保持
相对稳定(Barsing&Malz，2000)。
叶绿素a／b的比值变化可以作为植物受到环境
胁迫的指示(Smith等，2000)。不同植物中该比值
的差异主要由叶绿素a、b对UV—B辐射的敏感性差
异引起(Gao等，2004；Mahdavian等，2008)，而且与
植物生长的阶段密切相关(Ambasht&Agrawal，
1995)。该试验中，该比值在处理间和时期间差异不
显著，说明烤烟叶绿素对当前Uv-B辐射水平具有
一定的抗性。高类胡萝卜素／叶绿素a比值可保护
植物免受高能量光强的伤害(Gao等，2007)，对照拥
有相对较高的类胡萝卜素／叶绿素a比值，也可能是
对当前强UV—B辐射的一种适应。
类黄酮的积累可很好地反映植物对Uv-B辐射
的响应程度。UV-B辐射诱导类黄酮和其它酚类化
合物在叶片表皮细胞积累，能有效地过滤UV—B辐
射，保护深层组织。作为环境胁迫诱导的产物，植物
需消耗更多的能量用于生物合成和维持它们的浓
度，这对植物是不利的(Griffin，1994)。因此，在胁
迫解除时，类黄酮的含量即降低(Izaguirre等，
2007；何都良等，2003)。烟叶中类黄酮含量的降低
程度随UV-B辐射减弱而增加，暗示了在试验地通
海当前的太阳UV—B辐射水平可能已经对烤烟构成
了一定的胁迫，但长期以来该地区是云南重要的烟
叶供应地，说明烤烟对该地强uV—B辐射具有较强
的适应性。所有处理均出现类黄酮在老叶中积累的
现象，与Kumar＆Agrawal(1998)的发现一致。
烟叶中类黄酮和叶绿素含量在减弱UVB辐射
下表现出相反的变化，与何都良等(2003)在小麦上
研究认为的两者都是对UV—B辐射变化的适应性反
应的观点一致。类胡萝卜素和类黄酮都具有光保护
万方数据
506 广西植物 30卷
功能，类胡萝卜素直接与大豆L(Glycinemax)光合作exposure?[J]-P／u竹ochernPhotobiol，82(2)：487—494
用的光保护有直接关系(Middleton&Teramura，
1993)，但在试验中，二者对叶绿素都没有表现出有
效的保护作用。可溶性蛋白与类黄酮对减弱UV—B
辐射有相似的响应，可能烟叶中蛋白质与类黄酮一
样对UV-B辐射的伤害起到部分保护功能，或二者
之间的代谢存在一定联系。UV-B辐射可诱导具有
保护功能的蛋白质如病程相关蛋白(pathogenesis—
relatedprotein，PR)和其他防御或抗氧化蛋白的表
达(Zinser等，2007)。减弱UV—B辐射可能降低了
烟叶中抗性蛋白的合成。评价通海当前的太阳
Uv-B辐射水平是否适宜烤烟的正常生长和发育以
及影响的程度，还需更多的工作。
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肥沃的砂土或草地上。在中国大陆地区可能为新近
归化的种。在原产地南美地区为传统的药用植物，
用来治疗消化系统疾病(Soraru&Bandoni，1979)，
有研究表明该植物具有良好的抗炎和抗老化作用
(P6rez等，1996)。
凭证标本：China(中国)：Guangdong(广东)，
Guangzhou(广州)，Panyu(番禺)，Xiaoguweidao
(小谷围岛)，Waihuandonglu(J’b环东路)，sandysoil
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国产阔苞菊属(PlucheaCass．)植物检索袭
1-茎具显著的翼⋯⋯⋯翼茎阔苞菊P．sagittalis
1．茎无翼。
2．枝、叶、花序梗和总苞片均无毛；头状花序直径
9mm⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯光梗阔苞菊P．pteropoda
2．枝、叶、花序梗及外层总苞片边缘被毛；头状花
序直径3～5mm。
3．叶阔倒卵形至倒卵形，边缘具密锯齿⋯⋯⋯
⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯阔苞菊P．indica
3．叶阔线形至线形，边缘具远离的疏齿⋯⋯⋯
⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯长叶阔苞菊P．eupatorioides
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万方数据
滤减UV-B辐射对烟叶可溶性蛋白、光合色素和类黄酮的影响
作者： 钟楚， 陈宗瑜， 毛自朝， 董陈文华， ZHONG Chu， CHEN Zong-Yu， MAO Zi-Chao，
DONGCHEN Wen-Hua
作者单位： 云南农业大学,农学与生物技术学院,昆明,650201
刊名： 广西植物
英文刊名： GUIHAIA
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被引用次数： 12次

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引用本文格式：钟楚.陈宗瑜.毛自朝.董陈文华.ZHONG Chu.CHEN Zong-Yu.MAO Zi-Chao.DONGCHEN Wen-Hua 滤减
UV-B辐射对烟叶可溶性蛋白、光合色素和类黄酮的影响[期刊论文]-广西植物 2010(4)